水生蔬菜答農民問（56）：菱角植株有哪些主要特征特性？

劉義滿 王愛新 魏玉翔 宋先銀 劉金平 彭鳴

劉義滿,武漢市農業科學院,武漢市洪山區白沙洲大道173號,430065

王愛新,魏玉翔,武漢市農業科學院

宋先銀,劉金平,武漢市新洲區果茶技術服務站

彭鳴,武漢市新洲區農業農村局

菱角（Trapa natans L.）是一年生水生浮葉植物中比較特殊的一種植物，其主要特點是能形成堅果，自然越冬留種形態亦為堅果，而同為水生浮葉植物的芡實、莼菜、王蓮、水鱉草、莕菜等植物自然越冬留種形式為種子。菱角的開花結實、種子萌發習性皆比較獨特，其繁茂的不定根系統在生長發育過程中具有重要作用。了解菱角植株結構特征和生長發育習性，對栽培利用及良種繁育具有重要指導意義。這里重點介紹與栽培和良種繁育具有重要相關性的菱角植株結構特征及生長發育習性。

1 菱角花器結構及開花結實

1.1 菱角花、果基本結構

菱角花為兩性花，較小，具有短花柄，單生于葉腋，自下而上順序發生，水面開花；萼片宿存或早落，基部與子房基部合生，裂片4枚，排成2輪，其中2片或4片膨大成果角，有的類型萼片部分或全部退化；花瓣4枚，排成1輪，白色或帶淡紫色；雄蕊4枚，雌蕊1枚；子房2室，每室1個胚珠，但通常只有1枚胚珠發育，形成單子房單種子果實。

菱角種子有2枚大小差異極大的子葉，其中大子葉充滿果實，小子葉鱗片狀，長度數毫米。果實在水中成熟，不開裂，果頂具果喙，果喙為萌發孔；果實內的胚芽、胚根、胚莖共同構成錐狀體。每個果實具刺狀果角2個或4個，少部分類型無果角[1]。果實上的刺狀果角具有倒刺，不僅在果實成熟脫落沉底后易于錨定底泥中，而且易于附著在植株、動物或其他物體上傳播（部分品種類型無果角，或果角鈍尖、無倒刺，從植物本身適應性而言應該是一種“退化”）。菱角果實外有一層肉質外果皮，外果皮存在時期短，腐爛分解后露出木質化的堅硬內果皮，被稱為“倒圓錐形核果”（turbinate drupe）或“堅果”（nut）。成熟堅果比重約為水的1.2倍，自然狀態下脫離母體后即可沉入水底[2]。

1.2 菱角開花結果特性

就菱角花器結構而言，其雄蕊花藥大多高于雌蕊柱頭，利于同一花內自花授粉。李雙梅等[3]在武漢地區觀察，菱角晝夜均可開花，但不同品種類型開花高峰期不同。其中，漢川紅菱、孝感紅菱、汈汊湖紅菱等栽培菱大部分在11：00～20：00開花，來自湖北梁子湖、安徽巢湖及東北的野生菱大部分在5：00～14：00開花，完成授粉后花柄彎曲入水，果實在水中生長發育。測定結果表明，菱角雄蕊長0.68～0.90 cm（其中花藥長0.17～0.19 cm、花絲長0.62～0.78 cm），雌蕊長0.44～0.55 cm，雄蕊花藥明顯高于雌蕊柱頭（圖1）；菱角花朵自然授粉結實率85.7%，不去雄套袋結實率80.9%，去雄套袋結實率21.1%（據此推測菱角存在無融合生殖現象），去雄不套袋結實率25.0%。李雙梅等[3]根據試驗結果估算，菱角花朵的自花授粉結實率為59.8%，異花授粉結實率4.8%。如果以果實數為基數估算，則由異花授粉產生的果實約占5.6%。依據該結果，在菱角良種繁育過程中，不同品種之間沒有必要采用遠距離隔離。但是，目前關于菱角良種繁育過程中不同品種之間適宜的空間隔離距離，缺乏試驗研究數據。與旱生植物相比，菱角生境地勢低，其花出水開放，分布在水體表面，基本為平面分布，且往往低于斜伸出水面的菱盤葉片，受風、昆蟲等花粉傳媒影響較小。參考其他具有類似異化授粉率的作物數據，菱角良種繁育時不同品種之間的空間隔離距離可以較小，建議50～100 m。

圖1 菱角花：雄蕊4枚、雌蕊1枚，雄蕊花藥高于雌蕊柱頭，利于自花授粉

1.3 菱角果實顏色和果實形態變異

菱角果實顏色、果角數量及形態等性狀，是品種類型劃分的主要依據。果實顏色指外果皮的顏色，不同品種類型果實顏色差異很大，存在淡綠、綠、粉紅、紅、淺紫、紫等不同顏色；同一品種類型中有時也出現不同顏色的果實。

果角數在不同品種類型間存在明顯差異，但同一個品種類型內的果角數則較為穩定，只是偶爾出現變異。菱角品種類型間的果角形狀、形態則常有較大變化，即便同一植株上的果實也可能存在較大變化。李雙梅等[4]對湖北梁子湖野菱（四角菱類型）和嘉魚菱-1（二角菱類型）的調查結果表明，同一品種類型內不同植株之間的果角數均無變化。但是，同一品種類型內不同植株之間、同一植株的不同果實之間，果角形態皆有變化。將果角形態根據銳尖果角數、銳尖果角位置、肩角姿態、腰角姿態等性狀（圖2）分類統計，以親代材料為標準，結果二角菱類型的銳尖果角數（有2、1、0共3種）變異率3.0%，肩角姿態（有下彎、斜上伸、平伸共3種姿態）變異率36.9%，果實形態類型變異率36.9%；四角菱類型的銳尖果角數（有4、3、2、1、0共5種）變異率26.5%，銳尖果角部位（二角菱類型只有肩角，四角菱類型銳尖果角位置在肩角和腰角位置分布）變異率26.5%，肩角姿態（有斜上伸、平伸、下彎3種姿態）變異率0.7%，腰角姿態（四角菱具有腰角，有斜下伸、平伸、上彎共3種姿態）變異率18.6%，果實類型變異率42.5%。

生產栽培中，菱角果角數變化較為明顯的典型品種為無角的南湖菱（又名無角菱、和尚菱、元寶菱、圓菱、團角菱、餛飩菱等）。2004-2005年，詹麗娟等[5]對浙江嘉興市3個村種植的菱角進行調查，結果顯示南湖菱果實退化率達20%～37%，退化果中以兩角果居多，其次為四角果，再次為畸形果。而且，退化果實的單果質量、單果果肉質量、可食率以及可滴定酸、VC、可溶性蛋白、可溶性總糖、還原糖、蔗糖和淀粉等營養成分含量均低于正常果實。分析導致果實退化的可能原因包括選種不嚴格、生物學混雜（與其他品種或野菱雜交）、氣候因素（如夏季35℃以上高溫）、植株營養失調、病毒感染及重金屬污染等。有學者認為，南湖菱是二角菱的變異體，二者親緣關系最密切。但丁炳揚等[6]對花粉形態特征進行比較認為，南湖菱與二角菱區別較大，但與四角菱很相似。

圖2 菱角果角

菱角果實大小變異亦很大，總體而言，栽培品種果實明顯大于野生類型。王月豐等[7]調查江蘇、浙江、安徽、湖北、河北、廣東等地的四角菱、二角菱、烏菱、南湖菱等栽培品種類型，共10個居群，結果果體高度（平均數±標準差）為（24.2±11.51）～（30.9±4.89）mm，變異率16%。而且，栽培品種類型的果體高度顯著大于細果野菱和其他野菱居群（共21個）；果體寬度（平均數±標準差）為（29.6±1.83）～（46.3±7.69）mm，變異大小和方向與果體高度十分一致，相關系數0.863，差異達極顯著水平。就單果質量而言，栽培菱角品種之間亦有較大差異，如產于江蘇吳江、蘇州等地的小白菱為7～8 g，而大青菱可達30 g。一般菱角品種單果質量介于10～25 g。

在良種繁育過程中，對于果角數、果實顏色、果角形態、果實形狀、果實大小等變異，首先要區分是遺傳原因產生的不同基因型變異，還是同一類基因型植株在生長發育過程中受環境因素影響所產生的變異。在排除遺傳變異的前提下，選留與親代母代果實性狀一致、具有品種典型特征的果實留種。

2 菱角種子萌發

2.1 菱角種子萌發對環境條件的要求

菱角能產生生理異型性種子（physiological heteromorphic seed），從植物本身適應性角度而言，該機制可以防止極端不適條件導致的種群破壞。Cozza等[8]試驗結果顯示，第1年秋冬季采收的種子，如果第2年未能萌發，第3年仍然具有很高的發芽率。湖泊水體自然貯藏種子發芽率在50%～82%，而4℃低溫貯藏者可達100%。菱角部分種子的壽命長達10～12年[9～11]，這應該也是菱角對環境適應性的一種表現。

通常，菱角種子休眠期20～25天，自然條件下變化幅度10～30天。4℃低溫貯藏與自然湖泊水體貯藏的種子比較，休眠期縮短約10天。Kurihara等[12]調查發現，菱角打破休眠、開始萌發的臨界溫度（threshold temperature）為8℃。Phartyal等[13]研究發現，新鮮成熟的菱角種子在生理上處于休眠狀態，通過9周的冷層積（cold stratification）可克服休眠。種子耐-14℃低溫，但出現下胚軸后則對-4℃低溫高度敏感。非休眠種子在多個試驗條件下（恒溫22℃、交變溫度14/6℃～30/22℃和30/10℃、光和暗、有氧和缺氧）均可發芽，發芽率75%～100%。其實，國際著名種子生物學家、植物生理學家、中山大學教授傅家瑞[14]先生早在1954年就指出，7～12℃低溫處理菱角，可以打破休眠，明顯提高發芽率和發芽速度，其中處理21天效果比處理14天的效果好，處理14天比處理8天（或7天）的效果好；不同品種發芽前對低溫的要求不同，如廣東地方品種紅菱（即廣州紅菱，別名五月菱，屬于二角菱，角平伸而肥短）對低溫要求不嚴格，要求低溫時期較短，即便不給予低溫，亦能緩慢完成種子胚胎發育過程，進而萌發；而大頭菱（即七月菱，屬于二角菱，角下彎而尖長）對低溫要求相對較嚴，要求低溫時期較長。

一般情況下，春季水溫12℃及以上時，果喙（the bristle-bordered terminal pore of the fruit）開始腐爛，1個月內種子開始萌發。適宜萌發溫度15～20℃，光周期對菱角種子萌發無顯著影響。在實驗室高溫條件下，發芽整齊、發芽時間短，但溫度對最終或最大發芽率沒有影響。試驗結果顯示，基質pH值對菱角萌發和生長影響較大，其中pH值7.9～8.3時發芽最快，pH值4.2～5.2時發芽慢，pH值5.3～7.8時發芽最慢。然而，發芽2周后在較強堿性和較強酸性基質中生長的幼苗死亡，但在中等酸性至中性基質中生長的幼苗發育良好。菱角只能在淡水中生長，NaCl濃度超過0.1%時，種子無法發芽。菱角也不耐Ca（HCO3）2和Mg（HCO3）2。菱角屬于頑拗型種子，即使在相對濕度較高的情況下，種子對水分也非常敏感，一旦失水，則很快喪失活力[2，13]。自然條件下，水深10～30 cm時萌發率高，水深50 cm以上時萌發慢。

圖3 菱角種子萌發

2.2 菱角種子萌發過程

菱角種子發芽過程，觀察地區、發芽條件和品種資源材料不同，則觀察結果略有差異，但基本相同。傅家瑞[14]在廣州觀察，菱角種子萌發時，大子葉留在果殼內，胚根和子葉下胚軸首先向上伸長，穿過果喙（芽孔）。2～3天后著生在子葉柄上的小子葉出現在果殼外，子葉柄露出。隨著小子葉長大，其內側的胚芽開始發育出主芽和副芽。6～7天后，主芽發生嫩莖，之后副芽形成1～2個側莖。在莖的第1節上形成對生、線狀狹長的葉。8～9天后，子葉下胚軸處發生纖維狀不定根，在軸的一側排成列。近子葉柄的不定根具向地性，較長；遠離子葉柄的不定根向地性不明顯，較短。之后，莖的每1節發生不定根。

丁炳揚等[15]在杭州觀察發現，種子萌發時，大子葉留存果實內，小子葉連同胚根、胚芽被伸長的大子葉葉柄推出果實外。大子葉葉柄長1.8～20.5 cm，可塑性很大，而直徑一般小于2.0 mm。下胚軸和胚根長2.4～12.7 cm，可塑性大，懸浮于水中。胚根、小子葉和大子葉柄開始為黃白色，后呈綠色。大子葉停止伸長后，小子葉向上外展，幼芽開始萌發[16]。

Cozza等[8]和Esh等[9]觀察發現，菱角種子發芽時，白色胚根先通過果喙突出，第3天白色下胚軸變綠。之后，下胚根伸長，水較深時下胚軸亦較長。淺水環境中，弱光下的下胚軸即可變綠色。陽光直射時，有利于葉綠素形成。第7～8天，下胚軸上形成凸起（之后形成胚芽）。第9～12天，下胚軸上開始發生新根。第12～15天，形成初生芽。第15～25天，在胚根與初生芽交界處萌發向地性根，白色。馬來西亞博特拉大學（Universiti Putra Malaysia）的Ima等[17]利用從中國進口的菱角種子進行貯藏和發芽試驗，發芽容器內水深15 cm，結果表明，塑料袋封口包裝、7℃貯藏6個月的種子活性（viability）和活力（vigorousity）均降低，發芽率僅2.82%；新鮮種子發芽率達71.19%。在25～26℃溫度及光照條件下，發芽過程可分為8個階段，即第1階段，浸水至第3天，露白，下胚軸露出果喙并隨即由白轉綠；第2階段，第4天，下胚軸伸長，彎曲呈螺旋狀；第3階段，第7～8天，胚芽露出，下胚軸上出現一凸起，并由凸起萌發處胚芽；第4階段，第8～9天，下胚軸上部發生側根，成一列排列；第5階段，第11～17天，頂芽（pioneer shoot）萌發，莖蔓伸長，同時相繼萌發第2和第3芽并伸長成莖蔓；第6階段，第12～21天，下胚軸下部發根，同時伸長，下胚軸下部根系向下呈正向地性生長，亦向不確定方向生長，并與莖部發生根系相互集結成束；第7階段，第12～25天，莖蔓形成葉片，浮葉出現；第8階段，第14～27天，幼苗期，植株出現發育完全葉片，形成浮器（氣囊狀膨大葉柄）和羽狀根（不定根）（圖3）。菱角種子萌發期變化幅度為8～17天，不同萌發階段之間間隔1～7天。不同溫度條件下，菱角育苗或幼苗生長發育進程有所不同。

針對菱角發芽所需條件及相應發芽進程，生產栽培中宜采取相應的管理措施。如廣州地區，紅菱萌發前對低溫要求不甚嚴格，可以在晚秋播種；而大頭菱對萌發前低溫要求相對嚴格，宜在冬、春季播種[14]。又如，菱角播種育苗過程中，從第5階段開始，幼苗進入莖蔓生長期，是需要養分較多的時期，保障養分供應可以促進形成壯苗。良種繁育過程中，要注意防止往年存留泥底的其他品種種子萌發的成株導致生物學混雜。

3 菱角水中莖和不定根

3.1 菱角水中莖

菱角水中莖節間10～15個，長度可塑性很強，對水體深度適應性強，能夠適應5 m左右水深，菱角葉片形態變化大。丁炳揚等[15]觀察發現，沉水葉中，第1～4節線形，全緣，無柄；第5～8節線狀倒披針形或狹匙形，具疏鋸齒，有短柄；第9～12節匙形或長橢圓形，具疏鋸齒，有柄；第13～15節菱形，具鋸齒，有長柄。浮葉菱形或菱狀扁圓形，葉緣具粗或細鋸齒，葉柄長，且具有氣囊（浮囊）。菱角葉序亦變化較大，通常第1節對生，其余各節互生，至成年植株莖頂端葉蓮座狀密生，形成菱盤（rosette）。植株生長前期大約1.5天形成1片葉，植株旺盛生長期形成1片葉的時間不到1天。與果型較小植株相比，果型較大植株葉片形成速度快，單個菱盤葉數更多。果型較大植株的葉亦更大，一般大于15 cm2，有的為小果型植株葉的2～3倍。菱屬植物的幼苗期具有托葉。托葉長度小于l mm，鉆形，著生于葉柄基部兩側；成年期托葉長度近l cm，卵狀披針形，膜質。在花果期，沉水葉全部脫落，僅存浮水葉[15，18]。生產上，可以利用菱角水中莖長度可塑性強的特點，充分利用不同深度的水體進行菱角栽培。

據研究[2]，菱角植株最大葉面積指數和最大凈生產力與氮吸收呈正相關，而氮有助于葉柄和果實生物量的增加，莖和根生物量的減少。植株密度對菱角生長發育有多方面影響。調查顯示，每1 m2有5～15個菱盤的低密度區植株，比有100個菱盤的高密度區植株更大、更高產、壽命更長。低密度區的單株菱盤數是高密度區的5倍，生物量是高密度區的8～10倍。低密度種植繁殖能力更強，葉面積更大，生長季節內菱盤幾乎沒有死亡，而高密度地塊的菱盤在整個生長季持續死亡。日本佐賀大學（Saga University）的Arima等[19]曾采用大果型（單果鮮質量15～30 g，包括四角菱、二角菱及無角菱）、中果型（單果鮮質量5～10 g，均為四角菱）和小果型（單果鮮質量5 g以下，均為二角菱）菱角進行種植比較試驗，結果表明，植株干質量（包括地上和地下部分）為大果型和中果型大于600 g/m2，小果型300～500 g/m2；單位面積菱盤密度為大果型和中果型約30個/m2，小果型約60個/m2；單個菱盤結平均結果數大果型為2.4～2.8個，中果型為3.6～5.6個，小果型為4.4～7.8個。

生產上，根據不同的品種選擇適宜的種植密度是非常重要的。

3.2 菱角不定根

菱角胚根背地性生長，而且為有限生長，生長一段較短時期后即停止生長，懸浮水中，不直接入泥形成根系。菱角在整個生育期內只形成不定根。菱角不定根發生部位有2處。

其一為下胚軸：不定根發生1列，纖維狀，較長，不分枝，具向地性，入泥，主要起固著吸收作用；其二為水中莖節部：節部不定根有2類，一類漂浮水中，曾被稱為“沉水絲狀器官”，有文獻描述為羽毛狀或纖維狀根狀物，稱為“漂浮根”“羽狀物”“同化根”“異形葉”等，但其本質是根。在水中莖每個節上成對（稀2對）出現（節部葉柄兩側各有1條），其主軸長5～8 cm，主軸上輻射狀分布側根50～80條，多者170余條，不具向地性（圖4）。初為綠色，皮層細胞中含葉綠體及淀粉粒等貯藏物質，兼具吸收、光合及貯藏功能。不定根的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素、葉綠素a/葉綠素b、凈光合速率、呼吸速率、光呼吸速率、類囊體膜PSI電子傳遞活性、類囊體膜PSⅡ電子傳遞活性等光合特性指標值，為浮水葉的36.67%～72.51%，也說明其具一定的同化功能。隨著上部節位不斷產生新的不定根，基部不定根老化失去葉綠素，并最終死亡。另一類不定根發生于水中莖部分節位，無次生根，具有向地性，入泥生長，功能與下胚軸發生的不定根類似[15，18，20～25]。入泥的不定根顏色轉為淡紫或紫黑，卷曲生長，有增強植株固著、增加與土壤接觸面積的作用，亦有助于吸收土壤營養物質[14，16]。

圖4 菱角水中莖上發生的不定根(漂浮水中，有側根，不具向地性，引自網絡)

綜合而言，菱角不定根具有吸收、光合、貯藏及固定植株的功能。由于菱角不定根系統非常繁茂，其吸收養分作用非常重要。不僅能通過部分入泥的不定根從土壤中吸收養分，而且能通過大量懸浮于水體中的不定根直接從水體中吸收養分。水體流動及物質擴散現象（diffusion），使得菱角與蕹菜、豆瓣菜等同樣具有大量不定根的水生植物一樣，能通過不定根吸收較大范圍水體內的營養物質[26]。這也是一些河流、湖泊、池塘、溝渠內的菱角植株，在沒有人工施用肥料的情況下能旺盛生長的重要原因。而且即便菱盤與菱莖脫離處于浮水狀態后，仍然能產生成熟果實。如Methe等[10]進行的切割試驗中，對已經形成花芽的菱盤，在水面下10 cm切斷其菱莖，35天后，脫離菱莖的菱盤平均結果3.0～3.5個，而未脫離菱莖的菱盤平均結果10.2個。因此，在菱角生產栽培過程中，除了選擇疏松肥沃的土壤外，還要求水體含有較豐富的養分，或注意培肥水體（以水體凈化為主要栽培目的者除外）；栽培管理過程中，即便部分發生菱莖斷裂，亦可適當保留用于生產。