中國主要林業入侵生物的發生現狀及其研究趨勢

呂 全， 張蘇芳， 林若竹， 王慧敏

(國家林業和草原局森林保護學重點實驗室， 中國林業科學研究院森林生態環境與自然保護研究所， 北京 100091)

森林的健康是生態、經濟和社會效益正常發揮的基本條件。然而受全球氣候變化、極端環境條件頻現、森林結構單一、人類貿易活動興盛等多重因素影響，世界范圍內森林正遭受著外來入侵生物的嚴重危害[1]。據統計，美國41%的森林生物量和2/3的森林面積經受著最具危險性的15種入侵病蟲害的威脅[2-3]。十八大以來通過科學推進大規模國土綠化行動，中國成為全球森林資源增長最多的國家。然而，自進入21世紀以來，外來林業有害生物就對中國森林的入侵加速、危害加重，林業資源面臨著來自入侵生物前所未有的巨大壓力。外來林業有害生物呈現暴發式擴散，新的種類不斷入侵和定殖。自2000年以來，中國平均每年新發現1種對林業資源構成威脅的入侵害蟲。外來林業有害生物在中國年均發生面積約280多萬hm2，年均造成損失700多億元[4]，約占林業有害生物全部損失的64%。以入侵種松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus造成的松材線蟲病為代表的林業重大生物災害已成為中國生態之患、行業之痛。

2013年國家林業局發布了《全國林業檢疫性有害生物名單》和《全國林業危險性有害生物名單》，包括了14種檢疫性有害生物和190種危險性有害生物[5]。2019年國家林業和草原局(以下簡稱國家林草局)在第三次全國林業有害生物普查的基礎上，公布了外來林業有害生物45種，包括2006年以前發現的32種和2006年以后發現的13種(表1)。在2013年發布的14種檢疫性有害生物里，除楊干象CryptorrhynchuslapathiL.和青楊脊虎天牛XylotrechusrusticusL.外，其余12種作為外來林業有害生物被列入了國家林草局2019年公告。根據2019年公布的普查結果，發生面積超過100萬畝的林業有害生物有58種，這些有害生物被劃分為4個危害等級[6]。在45種外來林業有害生物中，發生面積超過100萬畝的有4種：松材線蟲、美國白蛾Hyphantriacunea、松突圓蚧Hemiberlesiapitysophila和紫莖澤蘭Ageratinaadenophora。其中，松材線蟲為僅有的一級危害性林業有害生物，美國白蛾和松突圓蚧為二級危害性林業有害生物，紫莖澤蘭為三級危害性林業有害生物。除水葫蘆Eichhorniacrassipes未被歸入4類有害生物的任何一級外，其余40種分別劃分為二級、三級和四級不等(表1)。

表1 中國大陸主要外來林業有害生物名單1)Table 1 List of major alien forest pests in Chinese mainland

續表1 Table 1(Continued)

“南害北移”的松材線蟲病和“北害南移”的美國白蛾等外來林業有害生物國內擴散態勢嚴峻；近年來在中國新發現的境外檢疫對象以及還未被認定為外來入侵物種的多種在境外嚴重危害林業的有害生物，對中國森林安全構成的威脅必須高度重視；東亞、東南亞周邊區域和歐美等的重大林業有害生物傳入風險巨大，防控壓力不斷加劇。本文將著重圍繞上述已發生的和可能發生入侵的林業有害生物，對其國內外發生和危害現狀，以及成災、監測、防控等方面的最新研究進展及其趨勢進行綜述，梳理中國林業入侵生物的防控和研究現狀，并對進一步危害提出預警，在對入侵生物基礎生物學特征和成災機制科學認識的基礎上，以期為實現林業入侵生物的有效防控，保障國家生態安全、生物安全提供借鑒。

1 中國主要外來林業病原物

在國家林草局認定的45種主要林業入侵生物中，森林病原物有5種，其中1種為一級危害性林業有害生物，1種為二級危害性林業有害生物，3種為三級危害性林業有害生物(表1)。

1.1 松材線蟲

松材線蟲是國際、國內的重要檢疫對象，其引起的松材線蟲病是一種危害松樹的毀滅性病害。松材線蟲與寄主松樹、媒介昆蟲、伴生細菌和樹棲真菌及自然非生物環境因素互作形成復雜的病害系統。被松材線蟲為害的植株由于維管束堵塞失去水分輸導功能而迅速枯死。松材線蟲1982年首次發現入侵中國[7, 39]，40年來累計造成6億多株松樹枯死，直接經濟損失數千億元，間接經濟損失和生態破壞更是難以計數。近年來更是每年致死松樹約2 000萬株，對中國森林資源、自然景觀和生態環境造成了嚴重破壞。據2020年底國家林草局秋季普查結果統計，中國大陸松材線蟲病發生面積已達181萬hm2。當前，病害已蔓延至大陸19個省市自治區的731個縣級行政區[40]。黃山、泰山、廬山、張家界、三峽庫區和秦巴山區等重點生態區相繼染疫，迎客松、鳳凰松等古松名木及生態安全受到巨大威脅。世界上，松材線蟲病目前在9個國家有報道發生[41]，但主要發生在日本、韓國和中國等東亞國家[42]。

在自然條件下，松材線蟲在中國的媒介昆蟲至少有8種[43]，寄主至少有17種，其中絕大多數都是中國重要生態區域造林栽培的主要樹種[44-45]。基于松材線蟲、媒介昆蟲及其寄主植物生態地理分布的適生性分析結果表明，中國絕大部分松林都是松材線蟲病的適生區[46]。

在松材線蟲后基因組時代[47]，病害形成機理和擴散蔓延規律越來越被深入揭示。研究者已經闡明了激發基因、模擬基因和解毒基因等多基因協同的松材線蟲致病機理[48]，媒介昆蟲誘導松材線蟲轉型發育機制[49]，CO2驅動松材線蟲從媒介昆蟲松墨天牛Monochamusalternatus氣孔溢出的機制[50]，進一步明確了病害發生和傳播擴散過程[51]。病害的發生除了受病原、媒介昆蟲和寄主植物互作的直接影響外，松材線蟲體內原核微生物和棲息于樹體內的真核微生物也對病害的發生發展起到推波助瀾的作用[52-54]。

2021年是國家林草局實施全國松材線蟲病疫情防控五年攻堅行動計劃的第一年，盡管疫情仍然保持著擴散蔓延和嚴重危害的局面，但與十三五期間相比，擴散蔓延速度明顯下降。近年來，各級政府投入巨大力量進行積極防控，取得了明顯成效，每年都有新撤銷疫區，部分疫區病、死樹控制在1 000株以下。2021年，全國松材線蟲病發生面積和病、死樹數量比2020年減少9.27萬hm2和539萬株，同比下降5.12%和27.69%[55]。國家林草局也多次修訂松材線蟲病防治技術方案(2021版)，對疫情監測、普查和防控的各個環節做了明確規定和科學指導。相關領域新的科研成果也在不斷助力疫情的有效控制。

檢測作為病害防控的首要環節有著極其重要的意義。從松材線蟲病在日本發生100多年和在中國危害40年的歷史看，松材線蟲病在某個地區的首次發現時往往已經造成了大面積危害。2020年7月國家林草局劉東生副局長在全國松材線蟲病防治電視電話會議上明確指出“近3年50%的松材線蟲病發病疫區首次發現時已超過1 000畝”。防治時機喪失殆盡是造成目前防控局面被動的一個主要原因。松材線蟲病的檢測技術也是國內外的研究熱點。目前，從形態學、生化和分子標記等多個方面已發展出較為成熟的針對病原松材線蟲的檢測體系[56-58]，但對病害的早期診斷技術仍在進一步攻堅中。

生物防治一直是松材線蟲病防治研究的重點，將人工培養繁殖的媒介昆蟲和病原的天敵或者拮抗微生物釋放到林間，通過生物體自然繁殖保持其野外種群數量可實現對病害病原和媒介昆蟲的長期可持續綠色治理。已證明芽胞桿菌等多種微生物資源對松材線蟲具有很好的抑殺作用，而且一些種類對松墨天牛幼蟲也有明顯毒殺作用，并能增加寄主抗性。利用這些生防資源開發降低林間松材線蟲和媒介昆蟲種群密度、抑制媒介昆蟲傳播效率的多效微生物制劑，實現“有蟲不成災”。將從松材線蟲原產地美國的蟲株體表分離獲得的菌株釋放到林間，結果表明對松材線蟲病具有明顯的控制效果[59]。近年來，一種長喙殼類真菌(ophiostomatoid fungi)由于在離體條件下具備良好的寄生松材線蟲的能力，得到了國內外廣泛關注。將蟲生伊氏菌Esteyavermicola預接種于樹體，可以對胸徑10～17 cm的20～25年生的赤松實現長達6年的良好保護作用，可顯著提高感病寄主的存活率[60]，顯示出作為預防性措施進行大面積推廣的良好前景。近來在松材線蟲病原產地北美發現伊氏菌屬的一個新種Esteyafloridanum同樣具備寄生和殺死松材線蟲、保護寄主的功效，值得關注[61]。

松材線蟲病發生后防控難度很大。培育抗性鄉土品種是實現病害根本控制的策略。在對病害表現出高抗性的馬尾松Pinusmassoniana中發現牻牛兒基焦磷酸合酶基因(PmGPPS1)為萜類合成提供前體，能夠促進松脂積累，以應對松材線蟲的脅迫。該基因也顯著提高甲羥戊酸途徑(MVA)和甲基-D-赤蘚醇-4-磷酸途徑(MEP)通路關鍵基因的表達及其赤霉素(GAs)的生物合成，促進植物的生長和發育[62]。歐洲的松屬樹種中有多個種類表現出高度抗病甚至免疫(加納利松Pinuscanariensis、地中海松P.halepensis、火炬松P.taeda、意大利五針松P.pinea)，而有的樹種則表現出高度感病(歐洲赤松P.sylvestris)和易感(海岸松P.pinaster、輻射松P.radiata)[63]。通過比較高抗和感病的海岸松對松材線蟲脅迫的反應，發現γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid, GABA)等初級代謝物的積累與抗性關系密切[64]。這些進展都為松材線蟲病的抗性育種提供了直接基礎。

1.2 茶藨生柱銹菌

引起五針松皰銹病的茶藨生柱銹菌Cronartiumribicola，是一類需在兩種以上寄主才能完成其生活史的長循環型銹菌。在中國大陸于1940年正式記載，1956年發現其在遼寧紅松P.koraiensis林大面積危害，20世紀70、80年代在東北地區大面積流行，此后在新疆、西南也逐步發現該病害的發生，并對西南地區華山松P.armandii造成較為嚴重的危害[8, 65-66]。由于皰銹病菌的東北和西南種群在形態學特征、寄主及轉主寄主范圍、DNA序列和種群遺傳多樣性等各個方面均存在明顯差異，病原被劃分為兩個專化型，即分布于西南地區的茶藨子專化型C.ribicolaf. sp.ribicola，以茶藨子Ribesspp.為轉主寄主、危害華山松，和分布于東北地區的馬先蒿專化型C.ribicolaf. sp.pedicularies，以茶藨子和馬先蒿Pedicularisspp.為轉主寄主、危害紅松[67]。馬先蒿專化型與世界范圍內廣泛分布的種類屬同一個種，而茶藨子專化型則可能是與二針、三針松干銹病病原菌松芍柱銹菌C.flaccidum親緣關系更為接近的一個獨立種[68]。茶藨生柱銹菌在北美也被認定是外來入侵病原菌，屬于15種危害最為嚴重的外來病蟲害之一[2]，可能起源于亞洲，經歐洲傳入北美[69-70]。

該病害的防治主要包括化學藥劑涂抹干銹潰瘍斑、修剪和疏伐病枝病樹、除草劑鏟除中間寄主等營林措施，利用銹孢子重寄生菌的生物防治，以及抗病育種等[8]。由于五針松在中國具有豐富的物種多樣性和廣泛的自然分布區域，中國被認為是發掘五針松潛在抗性資源的重要遺傳多樣性中心[71]。

五針松皰銹病抗性篩選、育種以及持久抗病性的利用也是北美控制該病害的重要手段[72]。北美經過幾十年的抗性篩選和育種研究，發現多種五針松對皰銹病具有明確的主效基因抗性(major gene resistance, MGR)和數量抗性(quantitative disease resistance, QDR)，這些抗性資源也被應用到了五針松育種和人工造林當中[73-74]，糖松Pinuslambertiana、西部白松P.monticola、西南白松P.strobiformis和柔枝松P.flexilis4種五針松中的4個主效基因抗性的位點得到了鑒定[75]。對于多年生樹木，抗病育種除了篩選和利用抗性遺傳資源外，抗病性狀的穩定性和持久性也是重點考慮的問題。野外長期試驗結果表明，皰銹病病原菌能夠快速適應進化出針對主效基因抗性的毒力，而數量抗性則表現出良好的持久抗病性，更利于人工造林中使用和推廣[72]。

1.3 其他入侵病原物

另外3種入侵病原物落葉松枯梢病菌、松針褐斑病菌和楊樹花葉病毒都屬三級危害性林業有害生物，近年來在中國發生面積和造成的危害及損失相對較輕。

落葉松枯梢病主要危害落葉松中幼林。1938年在日本北海道首次發現，目前該病在朝鮮、韓國、俄羅斯遠東等東亞地區報道發生。中國于1973年在吉林省首次報道落葉松枯梢病[10]，之后在北方落葉松林幾度嚴重發生，目前已擴散至內蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、山東、陜西，甘肅等省區的多個縣市，幾乎危害中國所有落葉松種系，落葉松罹病嚴重時直接死亡。據2011年統計顯示，全國落葉松人工林受害面積達50多萬hm2，僅遼寧省每年因該病損失木材近15萬m3，給林業經濟造成重大損失[76]。該病原菌也被歐洲和地中海植物保護組織和歐洲食品安全局列為檢疫性有害生物[77-79]。

落葉松枯梢病原菌的分類地位一直存在爭議，1950年作為新種Physalosporalaricina發表以來，經過了多次重組，期間1987年根據子囊排生和假側絲等特征將其重組為Botryosphaerialaricina[80]，基本確立了其分類地位。直到最近，隨著座囊菌綱Dothideomycetes葡萄座腔菌目Botryosphaeriales、尤其葡萄座腔菌科Botryosphaeriaceae現代分類體系的建立，該菌被重組為Neofusicoccumlaricinum[81]。

枯梢病的發生與立地條件、氣象因素、林齡、林分郁閉度、林分結構和樹種等有關系，因此病害的防治以加強森林撫育、提高落葉松生長勢為主要途徑[82]。也發現對落葉松枯梢病菌具有良好拮抗作用的多種真菌種類，通過林間噴灑可以產生明顯的防治效果[76]。國內鄉土樹種華北落葉松、長白落葉松、興安落葉松相對感病，而日本落葉松相對抗病，研究認為這與樹種的不同物候期有密切關系[83]。

由松針座盤孢菌Lecanostictaacicola引起的松針褐斑病是一種世界范圍內的檢疫性有害生物，可危害53種松樹(包括亞種和雜交種)[84]。該病原于1876年首次在美國被發現并描述。全球種群遺傳多樣性分析表明，該病原起源于中美洲，然后傳入北美、繼而傳入歐洲[85-86]。包括中國、日本的東亞種群可能起源于美國南部[87]，但還不能完全確定[85]。近年來病害在歐洲和北美有加速擴散蔓延的趨勢[84, 88-89]。該病害在中國主要危害濕地松Pinuselliottii，嚴重影響了濕地松的推廣應用。抗病品種選育是控制病害發生和減輕危害的重要措施之一[9, 90]。

楊樹花葉病毒poplar mosaic virus (PopMV)屬于麝香石竹潛隱病毒屬Carlavirus，其引起的楊樹花葉病也是一種世界性病害，病害主要危害楊樹樹苗和幼樹葉部，還能危害多種草本植物。中國于1979年在北京首次發現[11, 91]，國外只有巴西將該病毒列入了檢疫對象[92]。目前尚未發現有昆蟲媒介攜帶傳播該病毒。病害防治以苗木檢疫和清除侵染源為主[93]。

2 中國主要外來林業害蟲

在國家林草局認定的45種主要林業入侵生物中，森林害蟲有34種，其中13種為二級危害性林業有害生物，6種為三級，15種為四級(表1)。

2.1 美國白蛾

美國白蛾是國際檢疫害蟲[94]，原產北美洲，二戰期間入侵歐洲和亞洲多國。1979年，美國白蛾在中國遼寧省丹東市被首次發現，目前已擴散至全國13個省市自治區的611個縣級行政區[95]，對多個地區造成了嚴重的經濟損失和生態環境破壞，并且有繼續擴散的趨勢。

美國白蛾的快速擴散主要源于其食性廣、繁殖力強、適應性強等生理特性。美國白蛾可以取食包括闊葉喬木、灌木、花卉、農作物、雜草、甚至針葉樹在內的幾乎所有綠色植物，是昆蟲綱中食性最雜的種類之一，且取食量較大，因此危害十分嚴重[96]。每頭雌蛾產卵量達上千粒，且孵化率一般在90%以上[97]。美國白蛾具有極強的適應可塑性，耐低溫[98]、高溫(40℃)和饑餓[99-100]，隨入侵地區的不同能對環境快速適應[101]。

近年來基于全基因組解析的入侵生物特征分析取得了顯著進展。目前，美國白蛾全基因組解析已經發布了兩個版本[102-103]，雖然解析結果略有差異，但整體上基因組大小在500多Mb，基因數量為15 000余個。多食性特征在基因組上有明確體現。首先，中國入侵種群的基因非同義位點編碼區相較于其他區域雜合性比例更高，富集分析表明多態性最為顯著的基因富集通路幾乎全部與糖代謝相關，有助于提高美國白蛾在入侵過程中對新寄主糖類營養適應的靈活性和可塑性。其次，味覺受體基因家族在美國白蛾基因組上顯著擴張，達到147個，其中苦味受體擴張最為明顯，推測苦味受體的擴張有助于美國白蛾快速適應大量的新寄主。此外，對幼蟲初期結網危害的特性分析發現，美國白蛾低絲腺相關基因具有特殊的表達格局。

目前整體上中國對美國白蛾的防治已經形成了一套行之有效的措施，尤其在利用天敵昆蟲、昆蟲病毒的生物防治應用方面，具有鮮明特色，包括天敵昆蟲白蛾周氏嚙小蜂Chouioiacunea[104-105]、美國白蛾核型多角體病毒HyphantriacuneaNucleopolyhedrovirus(HcNPV)[106]，以及實踐中證明效果較好的化學農藥[107-108]或者植物源抗蟲物質[109-110]等。然而，從另外一個角度來看，美國白蛾分布范圍仍然不斷擴大，在不斷控制的情況下仍然不時有嚴重暴發的情形[111]。因此，美國白蛾生物學特性和成災機制相關研究仍需不斷深入，為新型防控技術開發提供理論基礎和技術儲備。基因組的解析為基因功能研究和新型分子防控技術的開發奠定了基礎。基于RNAi和遺傳調控的防控技術在美國白蛾研究中獲得了初步進展。RNAi在美國白蛾中主要用于基因功能研究[112-113]，并獲得了干擾效果較好的靶標基因[114]。細菌表達dsRNA菌株的構建也為防治提供了新思路[115]。遺傳防控方面，基于piggyBac轉座子和CRISPR/Cas9的遺傳轉化體系已經成功應用于美國白蛾[116-117]，并對該害蟲的重要發育基因及性別確定相關基因doublesex(Hcdsx)展開了功能研究，構建的可遺傳不育突變體發生了不完全性反轉現象，導致突變體無法完成正常的交配等生殖相關行為，展現出對美國白蛾遺傳防控的潛在前景。

2.2 紅脂大小蠹

紅脂大小蠹Dendroctonusvalens又名強大小蠹，在原產地北美洲作為一種次期性害蟲，通常并不造成主要危害[118]。1999年紅脂大小蠹在山西省暴發成災，成為蛀干、蛀根的毀滅性害蟲。并迅速蔓延擴散至河北、河南、陜西、遼寧、內蒙古及北京周邊地區，造成了巨大的經濟損失[119-121]，導致1 000余萬株健康油松Pinustabuliformis死亡。

伴生微生物在紅脂大小蠹成功入侵過程中起到了重要作用，主要包括伴生真菌和共生細菌[119, 122]。研究人員對紅脂大小蠹各個時期的優勢菌群進行了分離鑒定，并比較了中美紅脂大小蠹不同種群伴生真菌的差異[123]。紅脂大小蠹的伴生真菌主要是長喙殼類真菌[124]，其中Leptographiumprocerum為優勢菌[125]。而在原發生地美國，紅脂大小蠹的伴生真菌主要為L.terebrantis、L.procerum和L.wingfieldii等幾種[124]。

紅脂大小蠹及其伴生微生物的系列入侵機制研究豐富和發展了外來物種的入侵假說，成為害蟲入侵機制研究的經典范例。例如，紅脂大小蠹成功入侵中國與其伴生菌L.procerum降低寄主油松抗性并誘導寄主產生紅脂大小蠹聚集化合物3-carene有關；另一方面，紅脂大小蠹通過攜帶L.procerum并誘導寄主產生抑制其他伴生菌生長的化合物，協助L.procerum的定殖。這其中包含了蟲-菌-寄主互作網絡，紅脂大小蠹與L.procerum的共生入侵關系展示了一種新的入侵模式——共生入侵[126]。L.procerum在中國形成了獨特單倍型。這些中國獨特單倍型相對于美國獨特單倍型和中美共有單倍型，在中國寄主油松上具有更強的競爭力，還能夠顯著誘導寄主油松產生3-carene來協助紅脂大小蠹的入侵。基于上述結論研究者提出了返入侵假說：在原產地次期性害蟲—伴生菌，在新的入侵地發生變異后，如再返回到原產地，也有可能成為重要生物災害[127]。在上述基礎上研發的以信息素為核心的防控技術獲得了良好的效果[119]，構建了“紅脂大小蠹—伴生真菌—細菌—寄主油松”跨四界互作模型[128]。

紅脂大小蠹與伴生菌的互利共生提高了其入侵過程中的適應性，但它們同時也存在資源競爭。紅脂大小蠹—伴生菌間共生關系賴以存在的基礎——碳水化合物，在多營養級間具有不同的分配模式。紅脂大小蠹幼蟲伴生細菌通過產生揮發物，使伴生真菌從優先消耗葡萄糖轉化到優先消耗松醇，從而解除了伴生真菌因過度消耗樹皮中的葡萄糖而對小蠹蟲幼蟲造成的營養拮抗。氨是調節這種碳水化合物分配的關鍵揮發物[129]。通過放射性同位素標記葡萄糖和淀粉代謝通路基因研究，進一步明確了上述調節揮發物氨主要誘導了紅脂大小蠹伴生真菌L.procerum的葡萄糖淀粉酶AMYG基因調控的淀粉代謝通路，將韌皮中豐富的淀粉轉化為營養價值更高的葡萄糖，補償了真菌碳水化合物的消耗，從而緩解了伴生真菌和紅脂大小蠹之間的營養競爭，維持了互惠入侵共生體的穩定，上述研究從營養分配角度進一步揭示了紅脂大小蠹—伴生真菌入侵共生體系協同入侵的分子機制[130]。

2.3 其他入侵害蟲

除美國白蛾和紅脂大小蠹外，危害比較嚴重的林業入侵害蟲還包括蘋果蠹蛾Cydiapomonella等。蘋果蠹蛾可為害多種果樹，如蘋果Maluspumila、海棠M.spectabilis等[131]。該害蟲20世紀50年底入侵新疆以來，沿河西走廊擴散至甘肅、寧夏、內蒙古等地區，對中國重要蘋果產區黃土高原和渤海灣構成嚴重威脅[132]。該害蟲主要以性誘劑監測誘捕、防治為主[133]。近期，關于蘋果蠹蛾性信息素感受機制研究取得了一定進展，鑒定了嗅覺相關基因，并對其性信息素受體的功能進行了體外研究[134]。

雙鉤異翅長蠹Heterobostrychusaequalis食性雜，為害中國南方多種生態林和經濟林[131]。該害蟲有聚集為害的特性，早期不易發現[135]，近期有研究人員分析了其隱蔽性和聲學特征[136]。

紅火蟻Solenopsisinvicta原產南美洲巴拉那河流域，主要靠植物、土壤、貨物包裝及運輸等傳播。紅火蟻雖然分布面積不大(第三次普查發生面積4 258 hm2)，但是一旦進入新地區，擴散迅速，適應力強，不僅威脅生態環境，還對居民生活生產造成影響[137]。

松樹蜂Sirexnoctilio原產于歐亞大陸和北非，入侵中國后對樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica造成嚴重危害[35]。松樹蜂入侵過程中，“松樹蜂—共生真菌—毒素”復合危害寄主。松樹蜂破壞樹干同時，可傳播共生菌共同危害松樹，產卵時還可向樹干注射毒素，加速樹木衰弱[138-139]。作為相對新入侵的害蟲，除了其復合危害機制，該害蟲快速鑒定[140]、入侵歷史[141]、風險分析[142]工作也引起了重視，并取得了明顯進展。

3 中國主要外來林業入侵植物

目前，中國已發現的入侵植物約有68科224屬402種[143]，第三次全國林業有害生物普查記載的林業外來有害植物有29科93種[144]。在國家林草局認定的45種主要林業入侵生物中，植物有6種，其中1種為二級危害性林業有害生物，1種為三級，3種為四級，1種沒有定級(表1)。

3.1 微甘菊

微甘菊Mikaniamicrantha是多年生藤本植物，原產中南美洲，現已廣泛分布于歐亞大陸、美洲、大洋洲，被列為世界上最具危險性的100種入侵物種之一[145]。微甘菊入侵中國后已擴散到13個省區，給中國的農林生產、生態環境和社會經濟造成極大破壞。微甘菊繁殖能力強、擴散快，定殖后能迅速攀緣或纏繞于其他植物的頂部，形成厚的覆蓋層，阻礙其他植物的光合作用和生長發育，還能通過化感作用抑制周邊植物生長，對天然林、風景林、經濟林等的灌木和小喬木造成嚴重危害。

微甘菊的早期研究主要以其生物學特性、分布區調查、適生區及危害為主。文獻計量分析結果顯示，近年研究熱點已轉變為監測預警以及生物和生態防治等[146]。新技術和信息手段被用于微甘菊的識別、監測和預測。例如，基于無人機遙感技術和高光譜數據，可以從高空對微甘菊的分布區域進行提取[147]，對盛花期微甘菊的暴發點和暴發面積進行識別[148]。利用成像光譜儀獲取微甘菊花期不同階段的光譜數據，根據光譜特征參數建立模型，可以從地面對微甘菊的繁殖期進行精準監測[149]。以直升機多光譜數據(DOM)和機載激光雷達數據(LiDAR)為基礎，通過微甘菊暴發區的自動識別和地面特征等數據，可以建立微甘菊入侵分布概率的預測模型[150]。一款基于云AI開放平臺技術的微甘菊調查APP大幅提高了微甘菊調查的效率[151]。與耗時、費力、誤差較大的傳統監測方法相比，這些新技術為局域尺度上微甘菊的擴散機制研究和防控提供了更有力的數據支撐，也為外來植物入侵生態學研究提供了新的視角和方向。

微甘菊的防治一直是個世界難題，由于傳統化學防治的環境毒性及可能造成的耐藥性等問題，越來越多的研究開始關注生物防治和生態治理。紫紅短須螨Brevipalpusphoenicis、頸盲蝽Pachypeltissp.、小蓑蛾Acanthopsychesp.、安婀珍蝶Actinoteanteas都曾作為微甘菊的天敵昆蟲被研究和報道，當前研究重心已轉向發掘新天敵和防控機理的研究。例如，發現了一種微甘菊的新天敵昆蟲——亞銅平龜蝽Brachyplatyssubaeneus，同時,一些本地昆蟲也隨著微甘菊在華南地區的廣泛分布，開始習慣取食這一外來植物，這為開發更多的微甘菊本地天敵昆蟲提供了新材料[152]。通過取食試驗分析微甘菊葉片防御相關的酶活性、營養物質和葉綠素含量等，研究者闡明了頸盲蝽對微甘菊生理功能的影響[153]。野地菟絲子Cuscutacampestris作為微甘菊的寄生植物，其生防潛力也獲得了較多關注，并在實踐應用中取得了較好的控制效果[154]。此外，近年來還發現了一些新的微甘菊致病微生物，如大豆莖點霉Boeremiaexigua能造成微甘菊葉斑病，使微甘菊生長衰退，有開發為生防菌的潛力[155]。群落改造是微甘菊生態治理的重要手段，如果改造成功，可一勞永逸地解除微甘菊的危害[154]。在以往研究中，通過改變林相和調整群落結構來抵御微甘菊的侵害已取得了顯著效果[156]，此后，研究者也一直在探尋新的替代控制技術，篩選出更多優良本土植物和不同的混種方式，以實現可持續的防控效果，同時促進樹種的資源化利用，創造更大的經濟效益和生態效益[157-158]。

3.2 紫莖澤蘭

紫莖澤蘭是一種原產中美洲墨西哥和哥斯達黎加等地的多年生雜草，目前已在中國南部和西南部地區廣泛分布，并持續向東部和北部擴散。截至2017年，紫莖澤蘭是中國58種發生面積超過100萬畝的林業有害生物之一，也是其中唯一的外來入侵植物[6]。

紫莖澤蘭的生物學特性和危害、在國內的分布情況和擴散模式、入侵生態效應等已經較為明確，但防治技術一直沒有取得突破，在無法根除的情況下，入侵植物的“變害為寶”成為控制和治理的新思路。因此，近年來紫莖澤蘭的研究熱點逐漸轉向其活性物質、化感物質及資源利用等方面，并在農業、環境治理、醫藥、能源等領域取得了一系列進展[159]。

紫莖澤蘭不同部位的提取物均具備廣譜殺菌活性[160]，對多種植物病原有顯著效果，能夠制備抑菌劑、殺蟲劑、除螨劑等，其中一些成分對病原細胞的作用機理也得到了驗證[161]。不斷有新的化合物從紫莖澤蘭提取物中得到分離鑒定，為紫莖澤蘭抑菌殺菌作用的開發利用奠定了基礎。例如，研究者發現倍半萜類化合物9-羰基-10, 11-去氫澤蘭酮(9-oxo-10, 11-dehydroageraphorone, euptox A)是紫莖澤蘭化感物質的主要毒性成分，并闡述了其造成細胞凋亡的機制[162]。以不同極性溶劑萃取紫莖澤蘭葉的有效成分，發現萃取物均具有抗氧化活性，可作為開發天然抗氧化劑的原料[163]。紫莖澤蘭粗提物5倍稀釋液對另一種危害嚴重的入侵物種——草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda的生長發育和繁殖有明顯的負面影響，可作為重要植物源殺蟲劑材料應用于草地貪夜蛾的防治[164]。紫莖澤蘭制備的生物炭可用于重金屬和有機污染物的去除，在農業土壤改良和環境修復方面有良好的應用前景[165]。以紫莖澤蘭為主要原料制備的有機肥含有豐富的微量元素，能夠提高土壤肥力，提高小麥、葡萄、玉米等作物產量和品質[166-168]。此外，紫莖澤蘭在醫藥領域也表現出一定的開發潛力，例如對原發性痛經具有明顯的鎮痛作用[169]；紫莖澤蘭乙酸乙酯提取物能通過激活線粒體凋亡通路發揮抗肝癌活性，具有開發為腫瘤藥物的價值[170]。總體而言，紫莖澤蘭的資源化利用具備極大的經濟價值和應用潛力，但目前仍缺乏足夠的研究深度和產業技術化、工業化研究，這也是未來可拓展的研究方向[159]。

3.3 其他入侵植物

飛機草Chromolaenaodorata原產中南美洲，于20世紀30年代經泰國傳入云南省，現已擴散到國內12個省/自治區[171]。其危害方式與紫莖澤蘭相似，通過極強的種間競爭力、繁殖力和化感作用排擠其他植物，形成單優群落，嚴重威脅本地物種的多樣性和生態安全。飛機草的防治同樣極為困難，早期多以機械和化學防治為主，近年來植被替代修復能有效治理飛機草的入侵。修復10年后，入侵地土壤涵養水源的能力得到顯著提高，植物群落結構有所恢復，表明替代修復能改善被飛機草入侵的群落結構，促進植物群落的正向演替，提高本地植物群落的穩定性[172-173]。飛機草提取物的毒性和抗菌作用研究也是目前的熱點，提取物對金黃色葡萄球菌Staphylococcusaureus具有體外抗菌和體內抗感染作用，具有臨床應用價值[174]。

加拿大一枝黃花Solidagocanadensis原產北美洲，現在北溫帶地區歸化，目前在中國已擴散到16個省/自治區[171]。憑借獨特的“分層傳播模型”[175]，加拿大一枝黃花能夠在入侵地快速形成單優群落，對生態環境造成巨大破壞。目前加拿大一枝黃花的研究熱點主要集中在生物學特性及其相關的入侵機制、防治措施以及資源化利用等方面[176-178]。

水葫蘆原產南美洲熱帶和亞熱帶地區，傳入中國后已擴散到22個省/自治區[179]。水葫蘆在中國造成了巨大的經濟損失，并威脅到航運、排灌、水電生產等的安全。近年來水葫蘆的研究主要集中在其水域凈化的利用方面，許多學者對其在不同條件下的重金屬富集能力、水體修復效能和應用成果進行了報道[180-181]。

大米草Spartinaanglica原產英國南部，自20世紀初開始在歐洲、大洋洲、美國的許多沿海地區種植。目前在中國主要分布于遼寧、河北、山東等7個省的海岸灘涂濕地[179]，嚴重威脅海岸生態系統。由于防治較為困難，近年來對大米草的研究熱點也主要集中在其資源利用方面，例如其提取物的抑菌機理和應用潛力[182]、環境友好型阻銹劑的研發[183]、抗性基因的發掘利用[184]等。

4 其他已發現但未列入中國主要外來林業有害生物名單的種類

近年來，除了上述已列入外來林業有害生物名單的病蟲草害外，還有一些國外嚴重發生造成危害的有害生物，也在中國相繼被發現記錄，有的危害性和入侵性已明確，但很多種類的危害性和到底是入侵種還是本土種，都有待進一步研究。這些物種對中國森林的危害不容忽視。

由白蠟樹膜盤菌Hymenoscyphusfraxineus(Kowalski) Baral, Queloz&Hosoya引起的白蠟枯梢病自1992年在波蘭首次發現以來，30年的時間在歐洲大范圍擴散流行，連同另一入侵種白蠟窄吉丁Agrilusplanipennis對歐洲本土白蠟樹Fraxinusexcelsior造成毀滅性危害[185]。隨著真菌分類體系的逐步完善，病原菌的名稱也發生了多次變化，包括基原異名Chalarafraxinea、同物異名Hymenoscyphuspseudoalbidus等，直到2014年確立為現用名H.fraxineus[186]。在亞洲，自1993年日本發現該菌后[187]，相繼在中國[188]、韓國[189]和俄羅斯遠東[190]等地發現了該菌的分布，但都是在腐爛的白蠟樹葉片上分離到的，未見引起枯梢病害的發生。歐洲本土栽植的亞洲白蠟樹種類，如水曲柳Fraxinusmandshurica等，也都表現出明顯的抗病性[191]。近年來，通過對病原菌群體基因組微衛星標記和全基因組序列的遺傳多樣性和遺傳結構分析，結果清晰地表明歐洲種群遺傳多樣性顯著小于日本種群，歐洲種群是由起源于兩個不同基因型單倍體傳入后建立起來的，存在著典型的奠基者效應和遺傳瓶頸[192-193]。但這些群體遺傳學的研究都是基于歐洲廣泛范圍內的菌株和日本菌株開展的，東亞其余區域的菌株都沒有被包括進來，而亞洲豐富的遺傳資源的再次侵入將可能進一步加劇病害在歐洲的發生[193]。近年來東亞地區的白蠟樹上發現了多種膜盤菌屬的新種，該屬在這一地區豐富的物種多樣性也支持了這一區域是白蠟樹膜盤菌起源中心的假說。

適生性分析結果表明白蠟枯梢病菌在中國局部地區有一定的適生風險[194]。盡管病原菌目前只在中國東北地區水曲柳的腐爛落葉中被分離發現[188]，未見造成明顯病害，但中國白蠟樹種類多樣、栽植面積廣泛，其他區域、其他白蠟樹種類是否有這一病原的分布和病害的發生，仍需加強監測。而且隨著歐洲白蠟等易感樹種的引入栽植[195]，病菌在中國具有高度擴散和嚴重危害的風險，正如近年來白蠟窄吉丁在中國引進的樹種上暴發成災所證實的一樣[196]。

在日本發現命名的富士內生孢梗菌Endoconidiophorafujiensis通過野外人工接種可以導致30年生的日本落葉松死亡[197]。中國近年來也發現該病原菌在東北區域廣泛分布，接種試驗證實了該菌對引種樹種日本落葉松的強致病性，而中國本土樹種表現出相對抗病性[198]。該病原菌起源中心未知，但也可能是東亞區域本土分布物種。隨著中國人工林的大力發展，日本落葉松由于其優良特性，引種栽培范圍在不斷擴大，其潛在危害值得進一步評估。

入侵種紅脂大小蠹伴生真菌L.procerum被證實也是外來入侵種，很可能由歐洲傳入[199]，與北美傳入中國的紅脂大小蠹在中國森林生態系統內重新合作形成了共生關系。該菌在北美和中國都被證實能夠引起松樹枝干和根部潰瘍病，與媒介宿主昆蟲一起對森林造成大面積危害[200]。在歐洲引起云杉和落葉松潰瘍病的Endoconidiophorapolonica和E.laricicola，近年來也在中國相繼發現[201-202]，其危害程度和致病性都有待深入研究。

引起楊樹葉銹病的北美柵銹菌Melampsoramedusae作為新記錄種，最近發現在中國多地分布，為害歐美楊等比較抗中國本土松楊柵銹菌M.laricis-populina的楊樹寄主[203]。該菌是北美本土物種，擴散至南美、歐洲的多個國家[77-78, 204]，并造成嚴重危害，屬于中國進境植物檢疫性有害生物[205]。

長林小蠹Hylurgusligniperda是世界范圍內的重要森林害蟲，原產地中海周邊沿岸，中國多次在口岸檢疫中截獲過該蟲，最近在山東省內發現了長林小蠹對黑松Pinusthunbergii林的嚴重危害[206-207]。由于害蟲發生地是松材線蟲病疫區，作為可能的松材線蟲新的傳播媒介、與松材線蟲病害發生的相關性，都可能增加害蟲的入侵性和危害性。

5 國際上嚴重發生且中國有傳入風險的外來林業有害生物

自20世紀初期以來，在國際上，森林病蟲害作為外來入侵生物新擴散到一個國家、大洲后，已出現多次大范圍擴散流行，造成了嚴重的生態災難[208]。其中榆樹枯萎病當屬最著名的例子之一。

蛇口殼屬Ophiostoma的兩種真菌導致的榆樹枯萎病(Dutch elm disease, DED)在歐美連續兩次大流行。在小蠹蟲取食健康榆樹枝條時，將體表攜帶的病原菌轉移至新的寄主，作為系統侵染性病害，病原導致寄主輸導組織堵塞，整個枝條或者整個植株往往在短時間內迅速枯萎死亡。20世紀初隨著人類貿易，榆蛇口殼O.ulmi引起病害的首次大流行，由歐洲傳播到北美和在歐洲內部大范圍擴散。20世紀40年代之后，變異了的新榆蛇口殼O.novo-ulmi的兩個亞種(O.novo-ulmisubsp.novo-ulmi和O.novo-ulmisubsp.americana)，在歐洲和北美洲再次引發了一場破壞性更大的病害大流行[209]。在病害長期流行過程，不同基因型個體間的雜交和基因滲透驅動了病原菌的適應性演化[210]。由于中國多種榆樹本地種對病害的高抗性，以及豐富的榆樹物種多樣性，中國被認為是榆樹的起源中心，榆樹枯萎病病原菌也一度懷疑起源于中國。然而從東北和新疆大范圍取樣的一項詳細調查結果表明，中國并沒有該病原的分布[211]。出人意料的是近幾年這兩種病原同時在日本被發現[212-213]，盡管截至目前未見進一步大面積擴散和嚴重危害的報道。榆樹枯萎病病原菌傳入中國的風險陡增。

由枝疫霉Phytophthoraramorum引起的櫟樹猝死病(sudden oak death)，能夠同時危害櫟樹、杜鵑等被子植物和日本落葉松等裸子植物，在北美和歐洲內部及兩洲之間反復傳播擴散[214]，造成嚴重危害。最新調查顯示在越南和日本也發現了該病原菌的自然分布，并認為與中國云南省交界的越南北部和日本西南一帶是病原的起源中心[215]。盡管此前的調查并未發現該病原菌在中國相鄰區域的分布[216]，然而是否會入侵中國，或者中國是否是其自然分布區，以及造成的危害程度，都應當給予高度重視。

6 討論與展望

與農田生態系統相比，森林生態系統主要發揮不可替代的生態服務功能，具有特殊的空間結構和穩定性，因而其入侵物種的發生、控制策略和技術也有鮮明的特點[217]，特別是生物災害發生的持續性和反復性更強、控制難度更大。國務院辦公廳2014年下發《關于進一步加強林業有害生物防治工作的意見》，明確要重點支持“外來有害生物入侵防控技術”的研究，做到“嚴防外來有害生物傳入”。這是中國首次從國家層面做出了加強包括外來生物的林業災害防治工作的決策部署。國內對松材線蟲病和美國白蛾等一些重大危險性有害生物成災、防治的研究與實踐取得了階段性成果，但總體上中國林業入侵生物危害和威脅一直呈現不斷加重的趨勢。切實阻止上述生物災害的擴散，研發綠色防控技術，實現外來林業有害生物的有效治理是當前林業產業的重大需求。

在全球化背景下大量生物物種進入到一個全新的生態系統，人們發現越來越多的森林有害生物的跨洲傳播。歐、美、日等地區重大林業有害生物全球群體遺傳結構的揭示，溯源了生物災害起源中心，明晰了傳播路徑和方式，建立了起源中心抗性材料的篩選和關鍵傳播路線的檢疫體系，從而可以制定有效的防治措施[218]。而中國由于入侵林業生物種類和歐美等區域存在較大差異、國際合作參與度不高等原因，對國際上重大入侵種的全球群體遺傳結構研究明顯不足，對災害擴散蔓延機制和起源中心的揭示存在短板。

入侵種與本土種形成共生或者共棲，有助于入侵種的成功定殖和適應、擴散，甚至是許多生物入侵成功的重要途徑[219]。例如本土種松墨天牛等媒介昆蟲對入侵種松材線蟲的高效攜帶傳播和接種擴散直接助長了松材線蟲病在全國范圍內的暴發。盡管紅脂大小蠹伴生菌L.procerum一度被認為是與媒介昆蟲一同從北美傳入中國[126]，但群體遺傳特征揭示了二者是不同路線、不同時期進入中國的[199]，重新組合后在適當的環境條件下，暴發成災。

相對于林業入侵害蟲種類，列入中國外來林業有害生物名單的入侵病原物種類較少。進入21世紀以來平均每年新增加1種林業入侵害蟲，而名單中最近發現的入侵病原物還是早在40年前發現的松材線蟲(表1)。病原微生物比森林害蟲更不容易被發現和鑒定，往往是在引起病害大范圍發生和已處于擴散蔓延階段才被人們所關注。如前文所述，近年來包括檢疫對象的多種森林病原物在中國大陸被發現，其中許多種類在境外造成了嚴重危害。建議今后加大入侵病原物的監測、對新記錄病害進行危害調查、損失評估和風險分析，納入官方發布的外來林業有害生物名單，對于控制病原物進一步入侵和防止暴發成災具有指導意義[220]。

除了關注新的外來有害生物的傳入，已有入侵種不同基因型的再次入侵，以及入侵種特定等位基因通過雜交等方式滲透到本土姊妹種，同樣需要引起重視。源自于北美的不規則異擔子菌Heterobasidionirregulare入侵歐洲后，和歐洲本土種多年異擔子菌H.annosum之間正在發生的基因互滲，在增強入侵種適應性的同時也增強了本土種的危害性，產生了等位基因的入侵為害[221]。

森林生態系統的典型特征是組成結構和功能特征的復雜性與冗余性。從個體、種群、群落、生態系統和景觀等不同尺度，揭示森林生態系統生物多樣性對入侵生物傳入、定殖和成災等過程的影響及其機理，明確物種互作、生境異質性、景觀斑塊特征和系統自我補償作用等對外來生物入侵的響應和防御作用，闡明森林生態系統的可入侵性與抗性，力爭為外來有害生物防控提供基于生物多樣性的林業解決方案。例如，利用本土天敵昆蟲白蛾周氏嚙小蜂和引進天敵昆蟲椰甲截脈姬小蜂Asecodeshispinarum、椰心葉甲嚙小蜂Tetrastichusbrontispae防治美國白蛾[104]和椰心葉甲[222]取得了階段性成果，成為基于營養級間關系調控生態系統抵御入侵物種危害的成功典范。

新型分子調控技術在林業生物入侵防控中的進一步研究和使用值得重視。基于基因編輯的新型害蟲種群調控技術，可以實現在入侵生物種群內部進行“自我傳播”，并對害蟲種群進行持續控制。該方式尤其適用本來不存在于本土生態系統中的入侵生物。然而，我國林業有害生物分子調控技術目前還處于起步階段，未來需要在靶標篩選和方法優化兩方面進行努力。此外，研究過程中還需要重視倫理、生物安全等方面的問題。

入侵生物對中國林業造成嚴重危害的同時，隨著全球一體化進程，以及國有林區全面停止商業性采伐、國內經濟社會發展對木材需求量和對國外的木材依存度不斷提高，國際和周邊國家的重大外來林業有害生物傳入風險壓力巨大。生物入侵直接制約了中國生態林業和民生林業的健康發展。天然林和生態公益林主要發揮生態效益，用材林和經濟林主要支撐民生林業發展，都是林業入侵生物危害的主體。加強控制林業有害生物入侵對于維護森林減排增匯、林權制度改革和生態文明建設目標的實現，以及經濟貿易安全、食用林產品安全和生物安全都有重要的戰略意義。