殷鄭艷, 羅 優(yōu), 武承旭, 趙如娜, 何應琴, 代祥青, 陳文龍*
(1. 貴州大學昆蟲研究所, 貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室, 貴陽 550025; 2. 貴州大學林學院, 貴陽 550025; 3. 貴州大學茶學院, 貴陽 550025; 4. 貴州省遵義市鳳岡縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局, 遵義 564200)
茶網(wǎng)蝽StephanitischinensisDrake又稱茶脊冠網(wǎng)蝽、茶軍配蟲、白紗娘,隸屬于半翅目Hemiptera網(wǎng)蝽科Tingidae冠網(wǎng)蝽屬Stephanitis[1]。作為茶樹重要害蟲,專一為害茶樹葉片[2]。其主要以成蟲、若蟲聚集于葉背刺吸汁液[3-5],受害葉片正面輕則出現(xiàn)零星的白色斑點,重則斑塊密集,整株茶樹灰白一片,同時葉片背面伴有大量黑色蠟殼、黑點狀黏性排泄物和霉菌等。蟲口密度大時茶網(wǎng)蝽將從茶樹下部向中、上部葉片進行擴散,最后遍布整株葉片,致使茶樹樹勢衰退、葉片掉落,茶芽萌發(fā)延緩或停滯,對茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴重影響[6]。
茶網(wǎng)蝽具有易繁殖、易擴散、易暴發(fā)等特點[7]。一年發(fā)生2~3代,若不進行防治,發(fā)生2年后茶園減產(chǎn)50%以上,3年后致90%以上葉片受害[8]。目前,包括貴州、云南、四川、重慶、廣東、陜西和湖北在內(nèi)的7個省份均受其害[1, 9],其為害程度已對各茶葉產(chǎn)區(qū)茶產(chǎn)業(yè)健康持續(xù)發(fā)展構成嚴重威脅。
關于茶網(wǎng)蝽,前人對其生物學特性[2]、發(fā)生動態(tài)[4-8]進行了研究,表明茶網(wǎng)蝽年發(fā)生世代數(shù)為2~3代(前期研究發(fā)現(xiàn)貴陽地區(qū)年發(fā)生代數(shù)為2代),2代地區(qū)4月下旬-5月中旬是越冬代若蟲盛發(fā)期,5月下旬和6月上旬是越冬代成蟲盛發(fā)期。6月中、下旬是越冬代成蟲產(chǎn)卵的高峰期。8月底-9月底,秋季代若蟲盛發(fā)期,10月初-10月底為秋季代成蟲盛發(fā)期,11月,開始進入以卵越冬時期;防治方面[12]研究表明,使用背負式機動彌霧機施加擬除蟲菊酯類化學農(nóng)藥和除蟲菊素在若蟲盛發(fā)期對茶網(wǎng)蝽防治較好。這些研究為茶網(wǎng)蝽防治提供了可靠依據(jù),但目前尚無茶網(wǎng)蝽的種群空間格局的研究報道。
種群的空間分布結構是種群的主要特征之一,研究昆蟲種群的空間分布型對了解昆蟲種群的猖獗、擴散行為、種群管理及可持續(xù)性控制具有重要意義[10-11]。抽樣技術關系到害蟲發(fā)生預測的準確性和防治決策的有效性,在操作上要求準確、迅速、簡便和節(jié)約[11]。為了解茶網(wǎng)蝽田間分布狀況,指導田間調(diào)查取樣,提高茶網(wǎng)蝽防治效果,本文對茶網(wǎng)蝽的空間分布格局進行了研究,以期為其預測預報及防控提供依據(jù)。
試驗在貴州省農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所茶園基地進行,調(diào)查茶樹品種為‘福鼎大白茶’,雙行雙株種植,茶園進行常規(guī)管理。
1.2.1茶網(wǎng)蝽調(diào)查方法
在茶網(wǎng)蝽秋季若蟲和成蟲盛發(fā)期,于2021年9月10日-10月25日,根據(jù)茶網(wǎng)蝽對茶樹不同為害程度、不同坡地位置,選取10塊樣地,每樣地大小為120 m2,間隔距離約50 m。各樣地茶樹南北為行,以平行跳躍法,進行隔行取樣,每個樣地調(diào)查6行,每行調(diào)查5株;每株在上、中、下3層各抽取10片葉[13],調(diào)查3次,記錄葉片背面茶網(wǎng)蝽成蟲和若蟲數(shù)量。
1.2.2茶網(wǎng)蝽聚集度指數(shù)計算
將調(diào)查數(shù)據(jù)按照各樣地進行整理,計算出各個樣地的樣本平均密度m(頭/葉)、樣本方差S2[11]。采用Lloyd的平均擁擠度m*、Beall的擴散系數(shù)C、David與Moore的叢生指數(shù)I、Lloyd的聚塊性指標m*/m、Cassie的久野指數(shù)CA和Water’s的負二項分布k值[14]分析茶網(wǎng)蝽成蟲、若蟲在田間的聚集強度。m*=m+S2/m-1、C=S2/m、I=S2/m-1、m*/m=1+S2/m2-1/m、CA=(S2-m)/m2、k=m2/(S2-m)。當C<1,I<0,m*/m<1,CA<0,k<0時為均勻分布;當C=1,I=0,m*/m=1,CA=0,8
1.2.3茶網(wǎng)蝽聚集原因分析方法

1.2.4線性回歸方程檢驗
Taylor冪法則:Taylor[16]指出樣本平均數(shù)m與方差S2對數(shù)值之間存在回歸關系:lgS2=lga+blgm,其中a,b為參數(shù),a是一個與樣本大小和計算方法有關的因子,受環(huán)境異質(zhì)性的影響;b代表種群聚集度對密度依賴性的一個測度。當lga>0、b=1時,為聚集分布,但聚集度不依賴于密度;當lga>0、b>1時,為聚集分布,聚集度依賴密度;lga=0、b=1時,為隨機分布且不受種群密度影響;當lga<0、b<1時,為均勻分布,種群密度越高越均勻[17]。
Iwaom*-m回歸分析:Iwao[18-19]提出平均擁擠度m*和平均密度m存在直線回歸關系:m*=α+βm,根據(jù)α、β對空間分布型進行判斷。α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度,β為基本成分的空間分布型。當α=0時分布的基本成分為單個個體;α>0時分布的基本成分是個體群,個體間相互吸引;α<0時分布的基本成分為單個個體,個體間相互排斥。β=1時為隨機分布;β>1時為聚集分布;當β<1時為均勻分布。
1.2.5抽樣技術
理論抽樣數(shù)模型:應用Iwao理論抽樣公式[20],建立理論抽樣數(shù)模型,確定了不同蟲口密度和不同誤差條件下的最適理論抽樣數(shù)。理論抽樣數(shù)模型為n=(t/D)2[(α+1)/m+β-1][11, 21-22],式中,n為最適抽樣數(shù),m為平均密度,t為95%置信度下的t分布值,取t=1.96,α與β分別為m*-m回歸模型的截距與斜率,D為允許誤差。
運用SPSS 21.0軟件計算均值和方差,Excel 2016計算6種聚集度指標及抽樣模型。
2.1.1聚集度指標
根據(jù)10個樣地茶網(wǎng)蝽成蟲和若蟲的樣本平均密度m及樣本方差S2,計算各樣地成蟲和若蟲的各項聚集度指數(shù),結果表明,成蟲、若蟲的平均擁擠度m*分別介于0.643 3~3.071 4和2.422 4~24.533 1之間;擴散系數(shù)C與聚快性指標m*/m均大于1,久野指數(shù)CA和叢生指數(shù)I均大于0,負二項分布k均大于0且小于8(表1),說明茶網(wǎng)蝽成蟲和若蟲在茶園的空間分布型均為聚集分布。

表1 茶網(wǎng)蝽的各項聚集度指數(shù)Table 1 Aggregation indexes of Stephanitis chinensis
2.1.2茶網(wǎng)蝽聚集原因分析
通過Blackith的種群聚集均數(shù)λ分析可知,成蟲λ值均小于2,說明茶網(wǎng)蝽成蟲聚集原因主要由環(huán)境因素引發(fā);若蟲λ值(除樣地8、9、10,λ值小于2外)總體大于2,若蟲的聚集均數(shù)λ與樣本平均值m存在關系式:λ=-0.430 1+0.925 8m(R=0.996 9**),當若蟲密度低于2.624 9頭/葉時,λ值小于2,整個種群聚集的原因主要由環(huán)境因素引起;當若蟲密度高于2.624 9頭/葉時,λ值大于2,其聚集原因是由環(huán)境因素和昆蟲本身習性共同引起(表1)。
2.1.3Taylor冪法則
通過Taylor冪法則分別建立了茶網(wǎng)蝽成蟲、若蟲的S2-m回歸關系,相應方程為:lgS2=0.156 1+1.231 3lgm(R=0.960 2**);lgS2=0.362 5+1.281 8 lgm(R=0.971 3**)。由此可知,成蟲和若蟲的lga均大于0,b均大于1,說明茶網(wǎng)蝽成蟲、若蟲在任何密度下均是聚集分布,且具有密度依賴性,m值越高,其聚集度也越高。
2.1.4Iwaom*-m回歸分析法
通過Iwao的m*-m回歸分析法分別建立茶網(wǎng)蝽成蟲、若蟲的線性回歸關系,相應方程為:m*=0.044 2+1.380 0m(R=0.949 3**);m*=1.338 2+1.230 3m(R=0.983 0**)。由此可知,成蟲和若蟲的α均大于0,β均大于1,說明茶網(wǎng)蝽成蟲、若蟲均為個體群形式存在且個體間相互吸引,空間分布型為聚集分布,均屬于負二項分布。
2.2.1理論抽樣數(shù)模型
將Iwaom*-m回歸模型中的系數(shù)α、β帶入最適理論抽樣數(shù)模型中,得到成蟲最適理論抽樣公式為:n=t2(1.044 2/m+0.380 0)/D2;若蟲為:n=t2(2.338 2/m+0.230 3)/D2。當t=1.96時,可求出茶網(wǎng)蝽成蟲、若蟲在不同密度m下的理論抽樣數(shù)。由表2可知,在相同允許誤差下,隨著蟲口密度增大,所需抽樣數(shù)逐漸減少;在相同蟲口密度下,隨著允許誤差增大,所需抽樣數(shù)依次減少(表2)。

表2 茶網(wǎng)蝽不同蟲口密度下的理論抽樣數(shù)Table 2 Theoretical sampling sizes under different densities of Stephanitis chinensis
2.2.2序貫抽樣模型


表3 茶網(wǎng)蝽若蟲Iwao序貫抽樣序列表Table 3 Sequential sampling table of Stephanitis chinensis nymphs
本研究通過6種聚集度指數(shù),即平均擁擠度m*、擴散系數(shù)C、聚塊性指標m*/m、久野指數(shù)CA、叢生指數(shù)I和負二項分布k值分析發(fā)現(xiàn),茶網(wǎng)蝽成蟲、若蟲在茶園中呈聚集分布。Taylor冪法則和Iwaom*-m回歸法分析表明,茶網(wǎng)蝽成蟲、若蟲在10塊樣地內(nèi)的空間分布型均呈聚集分布,其聚集程度均隨密度增加而增強,平均密度越高,分布的基本成分也越趨向于個體群。這與杜鵑冠網(wǎng)蝽Stephanitispyriodes(Scott)[24]、桂花網(wǎng)蝽EteoneussigillatusDrakeetetPoor[25]、懸鈴木方翅網(wǎng)蝽Corythuchaciliata(Say)[26]的空間分布型的研究結果一致。
利用聚集均數(shù)λ分析茶網(wǎng)蝽成蟲、若蟲聚集原因,結果表明成蟲的聚集主要由環(huán)境因素所引起,若蟲密度低于2.624 9頭/葉時聚集是由環(huán)境因素引發(fā),若蟲密度高于2.624 9頭/葉時聚集是由環(huán)境因素與昆蟲本身聚集習性共同引發(fā)。造成這種差異的原因可能是上一代茶網(wǎng)蝽雌成蟲將卵聚集產(chǎn)于中、下部茶樹成熟葉片[27],著卵葉片卵量可達幾十或上百粒,若蟲孵出后,幾乎不轉移,直到發(fā)育為成蟲,除若蟲密度過高,不足以滿足其成長需求才會轉移到附近成熟葉為害。成蟲為滿足自身取食需要及尋找產(chǎn)卵場所,會擴散到鄰近葉片。茶網(wǎng)蝽聚集與環(huán)境條件如光照、氣溫、濕度、降雨強度、風力大小、人類活動、葉片成熟度及葉片密集度等有關,也與其自身產(chǎn)卵行為、活動能力、蟲口密度、喜蔭習性等有關,決定其聚集的具體因素還需進一步探究。
利用本研究確定的理論抽樣數(shù)和序貫抽樣表,在4月底-6月底越冬代茶網(wǎng)蝽和8月底-10月底秋季代茶網(wǎng)蝽進行調(diào)查時對減少抽樣次數(shù)、了解茶網(wǎng)蝽田間發(fā)生程度、田間動態(tài)監(jiān)測及防控效果檢測等方面均有重要意義。運用Iwao的最適理論抽樣數(shù)模型確定了茶網(wǎng)蝽成蟲和若蟲在不同蟲口密度、不同允許誤差水平下的最適理論抽樣數(shù),提高了茶網(wǎng)蝽田間調(diào)查取樣的精度,為茶網(wǎng)蝽田間發(fā)生數(shù)量的監(jiān)測與防控策略提供了重要理論依據(jù)。在田間調(diào)查取樣中,還需根據(jù)樣地實際狀況選擇最適抽樣模型;序貫抽樣是根據(jù)實際調(diào)查情況,在一定置信范圍內(nèi)對樣本總體作出判斷,從而節(jié)省不必要耗費的人力、物力,減少抽樣次數(shù),提高調(diào)查數(shù)據(jù)的準確度,使得防控更精準。
本研究只對一個茶樹品種進行了調(diào)查,沒有對不同品種或多個品種同時存在的情況進行調(diào)查和分析比較,只對秋季代茶網(wǎng)蝽進行調(diào)查,沒有對越冬代進行調(diào)查,后續(xù)將對年度發(fā)生動態(tài)進行調(diào)查,同時茶網(wǎng)蝽不同蟲態(tài)最佳抽樣技術也待進一步深入研究。