長沙地區典型生境中外來入侵植物組成及入侵危害研究

張正云, 萬自學, 陳翠娜, 楊海君

(湖南農業大學植物保護學院, 長沙 410128)

外來入侵物種是造成全球生物多樣性喪失的主要威脅因素,中國則是世界上受外來入侵物種危害最嚴重的國家之一[1-2]。目前,中國已記錄667種外來入侵生物,其中外來入侵植物達到368種[3],占總物種數的55.17%。外來入侵植物主要通過人為有意或者無意途徑引入,并在入侵地生態系統中獲得自我再生能力,損害入侵地的自然生態系統[4]。對入侵植物的防控已受到世界各國的高度重視[3,5]。中國受外來植物入侵損失大,加拿大一枝黃花Solidagocanadensis、空心蓮子草Alternantheraphiloxeroides、鳳眼藍Eichhorniacrassipes、一年蓬Erigeronannuus、垂序商陸Phytolaccaamericana等成為農林產區的常見入侵植物,對于外來植物入侵的管控迫在眉睫。《中華人民共和國生物安全法》的發布進一步從立法角度明確了防范外來物種入侵與保護生物多樣性的重要性,確立了中國生物安全風險防控的基本制度[6]。

長沙作為湖南省省會城市,是中國中部地區重要的交通樞紐之一,也是推進和實施湖南“三高四新”戰略的首要城市。長沙的地理位置特殊,交通發達,人口流動性大,對外交流頻繁,人類活動強度大,很容易受到外來植物的入侵。隨著中國(湖南)自由貿易試驗區長沙片區的批準,長沙地區外來植物的入侵將會進一步加劇。所以,應開展長沙地區外來入侵植物的調查與研究,明確科學有效的防控技術,降低長沙地區外來植物入侵的危害。目前,關于長沙地區外來植物入侵方面的研究報道偏少。沈守云等[7]實地考察了長沙市五大區、八大公園、風景區的外來入侵植物,共發現46種,隸屬于21科,但調查區域未涉及水域用地、交通水利用地、煙草作物用地等,加之物種調查時間為2007年,調查結果不能反映當前長沙地區的外來入侵植物物種及區系組成。近期,劉蘊哲[8]調查發現長沙市三大城市濕地公園外來入侵植物17科33屬40種,而調查的土地用地類型、生境類型均偏少,調查的外來入侵植物物種有限。由此,已有的相關研究結果不能真實地反映目前長沙地區的外來入侵植物及區系組成。基于此,本研究以長沙市6區2市1縣區域內9種土地利用類型22種生境為調查對象,通過實地調查法與文獻資料法等相結合,全面探尋了長沙地區的外來入侵植物及其區系組成,以期為長沙地區外來入侵植物的風險評估和防控提供科學數據。

1 材料與方法

1.1 調查區域概況

長沙市位于湖南省東部偏北,湘江下游和長瀏盆地西緣。其地域范圍為111°53′E～114°15′E,27°51′N～28°41′N。東鄰江西省宜春地區和萍鄉市,南接株洲、湘潭,西連婁底、益陽,北抵岳陽、益陽。東西長約230 km,南北寬約88 km。全市土地面積11 819 km2,其中城區面積567 km2。長沙東北部、西北部有山地環繞,地勢較高,北部、中部地勢平坦,南部丘陵,地勢起伏較大,地勢由南部向北部傾斜,形如“漏斗狀”。地貌類型和生境類型多樣。土壤種類較多,主要為紅壤土、水稻土。長沙市屬于亞熱帶季風氣候,全年較為溫和,降雨充沛,四季分明。植被分為森林、灌叢、沼澤、水生、沙生和栽培等類型。長沙氣候、地理環境非常適宜外來生物棲息與繁殖。作為長江經濟帶湖南區域的4個重要城市之一,長沙市轄區內有湖南自貿區長沙片區、長張高速、京港澳高速、杭長高速、滬昆鐵路、京廣鐵路、京廣高速鐵路、長沙黃花國際機場等。長沙境內水系發達,支流河道長5 km以上有302條,主要為湘江、瀏陽河、撈刀河、溈水、靳江河、八曲河、龍王港等。全球化、貿易自由化、交通便捷化的快速發展,為長沙地區外來物種入侵與擴散提供了有利條件。

1.2 研究方法

1.2.1樣點布設和外來入侵植物擬調查名單

課題組于2019年7月—2021年3月在長沙市6區(芙蓉區、開福區、天心區、岳麓區、雨花區、望城區)、2市(瀏陽市、寧鄉市)和1縣(長沙縣)各生境分上半年和下半年2次開展實地調查,從每個行政區域內分別選取2～3個鄉鎮,再在每個鄉鎮內選擇具有代表性的典型生境,主要涉及水田、旱地、果園、喬木林地、灌木林地、批發市場用地、公園與綠地、風景名勝設施用地、公路用地、交通服務場所用地、河流水面、水庫水面、坑塘水面、溝渠、空閑地等22種生境類型(見表1)。擬調查物種名單參考《中國外來入侵植物調研報告》[9]《中國外來入侵植物名錄》[10]《湖南省外來入侵物種管理名錄》[11]，中華人民共和國生態環境保護部先后4批次發布的威脅中國自然生態系統的外來入侵物種名單(2003、2010、2014、2016年)[12-15]以及萬方浩等編著的《中國外來入侵植物圖鑒》[16]。

表1 長沙地區外來入侵植物實地調查情況表1)Table 1 Fieldwork on invasive alien plants in Changsha

1) 土地利用類型[17]:1.耕地; 2.林地;3.園地; 4.其他用地;5.城鄉建設用地; 6.交通水利用地及其他; 7.水域用地; 8.灘涂沼澤; 9.自然保留地。主要生境類型:1.水田(PF);2.水澆地(IL);3.旱地(DL);4.果園(OD);5.茶園(TG);6.其他園地(OG);7.喬木林地(AF);8.灌木林地(SL);9.其他林地(OW);10.批發市場用地(WM);11.公園與綠地(PG);12.風景名勝設施用地(SF);13.公路用地(HL);14.城鎮村道路用地(TV);15.交通服務場所用地(TS);16.河流水面(RS);17.湖泊水面(LW);18.水庫水面(RVS);19.坑塘水面(PS);20.溝渠(PH);21.空閑地(FS);22.田坎(FR)。調查方法:a:標準樣地法; b:樣方法; c:樣線法。

The type of land use[17]:1. Cultivated land; 2. Woodlands; 3. Garden land; 4. Other lands; 5. Urban and rural construction land; 6.Traffic and water conservancy land and others; 7. Water areas; 8. Tidal flats and swamps; 9. Natural reserve land. Main habitat types: 1. Paddy field (PF); 2. Irrigated land (IL); 3. Dry land (DL); 4. Orchard (OD); 5. Tea garden (TG); 6. Other gardens (OG); 7. Arbor forests (AF); 8. Shrubland (SL); 9. Other woodlands (OW); 10. Wholesale markets land (WM); 11. Park and green space (PG); 12. Scenic facilities land (SF); 13. Highways land (HL); 14. Towns and villages road land (TV); 15. Traffic service sites land (TS); 16. Rivers surface (RS); 17. Lakes surface (LW); 18. Reservoirs surface (RVS); 19.Ponds surface (PS); 20. Ditches (PH); 21. Free space (FS); 22. Field ridge (FR). Investigation methods: a: Standard plot method; b: Quadrat method; c: Line transect method.

1.2.2實地調查方法

標準樣地法。適用于耕地、林地、水域及水利設施用地等大面積生境中的外來入侵植物調查,先人為判斷可代表研究區域典型生境的地塊,根據地塊大小選取樣方,再采用樣方法或樣線法在樣方內進行具體調查。具體為:調查生境面積大于67 hm2時設1個標準樣地,在標準樣地內至少設3個樣方,每個樣方面積0.2 hm2;生境面積處于67～133 hm2,至少設4個樣方;生境面積達133 hm2以上的,每增加67 hm2則增加至少1個樣方。

樣方法與樣線法。外來入侵植物調查生境類型面積不滿足設置標準樣地條件的地塊直接采用樣方法或樣線法調查。在調查區域內布設至少5個10 m×10 m的樣方,或者在調查區域的植物群落內選定一條或多條樣線(可以為平行直線、曲線或折線),在樣線兩側0.5 m范圍內記錄調查的植物。

1.2.3文獻資料訪查

本文分別以“Hunan region、Changsha area、alien invasive plants、investigation and analysis、species composition、floristic composition、intrusion level”作為英文關鍵詞,以“湖南區域、長沙地區、外來入侵植物、調查與分析、種類組成、區系成分、危害等級”作為中文關鍵詞,通過數據庫ScienceDirect、Wiley、SpringerLink、ACS、CNKI、維普搜集并統計了近20年涉及湖南外來入侵生物的113篇研究成果,整理分析文獻資料對長沙地區調查的外來入侵植物進行了補充。

1.2.4原產地及區系分析

參考《中國植物志》確定調查地外來植物原產地,原產地的數據統計參考鄧亨寧等[18]將原產地劃分為美洲、歐洲、亞洲、大洋洲、非洲、跨洲并以頻次計算統計。按照吳征鎰等[19]劃分的世界種子植物科的分布區類型系統進行科的區系統計,以吳征鎰[20]劃分的中國種子植物屬的分布區類型進行屬的區系統計。

1.2.5入侵等級劃分

參考閆小玲等[21]中國外來入侵植物的等級劃分與地理分布格局分析,“1”為惡性入侵種,“2”為嚴重入侵種，“3”為局部入侵種，“4”為一般入侵種，“5”為有待觀察種。

2 結果與分析

2.1 長沙地區外來入侵植物物種組成

長沙地區共發現外來入侵植物116種,隸屬38科83屬(表2),其中實地調查發現外來入侵植物105種,相關文獻資料查詢獲得長沙地區外來入侵植物11種。長沙地區外來入侵被子植物中雙子葉植物103種、單子葉植物13種。在科的組成上,種類最多的3個科是菊科(29種)、豆科(12種)及莧科(11種),占總種數的44.83%;其次是大戟科6種和禾本科5種。位于前5科的物種數共計63種,占總種數的54.31%,構成長沙地區外來入侵植物的主體(圖1)。在屬的組成上,種類最多的屬是莧屬(5種)和大戟屬(5種)。

圖1 長沙地區外來入侵植物科的種類組成Fig.1 Family composition of the invasive alien plants in Changsha

表2 長沙地區外來入侵植物組成及入侵等級1)Table 2 Composition and invasive grades of alien invasive plants in Changsha area

續表2 Table 2(Continued)

續表2 Table 2(Continued)

2.2 長沙地區外來入侵植物原產地分析

長沙地區外來入侵植物原產地分布見圖2,長沙地區外來入侵植物原產地主要為美洲,物種數達到81種,占總物種數的69.83%,其余35種外來入侵植物原產地分別為:亞洲9種、歐洲10種、非洲4種、大洋洲2種及跨洲分布10種。

圖2 長沙地區外來入侵植物原產地分析Fig.2 Origin analysis of invasive alien plants in Changsha

2.3 長沙地區入侵植物的入侵等級

長沙地區外來入侵植物入侵風險等級劃分見表2。長沙地區發現的21種外來入侵植物為惡性入侵種,24種為嚴重入侵種,14種為局部入侵種,24種為一般入侵種,有待觀察種33種。其中入侵等級屬于1～3等級的入侵物種數達到59種,占總物種數的50.86%,可見,長沙地區外來入侵植物存在明顯的危害性[24]。

2.4 長沙地區入侵植物生活型

長沙地區外來入侵植物生活型構成見圖3,一/二年生草本植物74種,占總物種數的63.79%;多年生草本植物31種,占總物種數的26.72%;入侵灌木8種,占總物種數的6.90%;入侵喬木和入侵藤本植物分別為2種、1種,分別占總物種數的1.72%和0.86%。由此可見,草本植物是長沙地區外來入侵植物的主要組成部分,其中又以一/二年生草本植物危害最為嚴重。

圖3 長沙地區外來入侵植物生活型構成Fig.3 Life-form composition of invasive alien plants in Changsha

2.5 區系組成

從科的分布區類型特征可知(表3),長沙地區38科外來入侵植物分別隸屬于世界廣布、泛熱帶分布、東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布3個類型,以及以熱帶亞洲—熱帶非洲—熱帶美洲(南美洲)分布、南半球為主的泛熱帶分布、北溫帶和南溫帶間斷分布3個變型。世界廣布類型16科,是長沙地區外來植物入侵種的主體,占總科數的42.11%;其次是泛熱帶分布12科,占總科數的31.58%;東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布5科,占總科數的13.16%,以南半球為主的泛熱帶分布3科,占總科數的7.89%,熱帶亞洲—熱帶非洲—熱帶美洲(南美洲)分布、北溫帶和南溫帶間斷分布各1科。從長沙地區入侵植物區系科的分布類型可知,世界廣布類型入侵十分嚴重,其次是泛熱帶分布,兩者構成長沙地區外來入侵植物的主體類型,而其他類型科合計所占比例僅為26.32%。

表3 長沙地區外來入侵植物的區系組成Table 3 Floral composition of invasive alien plants in Changsha

從屬的分布區類型特征來看,長沙地區外來入侵植物共有83屬,其中茼蒿屬Glebionis為菊屬Chrysanthemum的引入種類,水竹芋屬Thalia為竹芋科Marantaceae分類下的引進種,腺毛藜屬Dysphania和聯毛紫菀屬Symphyotrichum為新引進種類，4個屬均未規定明確的區系分布信息[25]。本文僅統計了79屬的分布區類型,79屬中包括10個分布類型及2個變型。其中泛熱帶分布28屬,占統計入侵植物總屬數的35.44%;世界廣布17屬,占統計入侵植物總屬數的21.52%;東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布12屬,占統計入侵植物總屬數的15.19%;北溫帶分布8屬,占統計入侵植物總屬數的10.13%;舊世界溫帶分布4屬,占統計入侵植物總屬數的5.06%;東亞及北美間斷分布3屬,占統計入侵植物總屬數的3.80%;熱帶亞洲及熱帶非洲分布2屬。總體來看,長沙地區外來入侵植物世界廣布和泛熱帶分布屬數最多,其次是北溫帶分布和東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布,合計占統計入侵植物總屬數的82.28%,這可能是因為起源于熱帶和美洲的外來植物對亞洲區域具有較強的入侵能力有關[26]。

3 結論與討論

3.1 長沙地區外來入侵植物現狀分析

調查結果顯示,長沙地區發現外來入侵植物116種,相比沈守云等[7]對長沙市外來入侵植物的調查研究結果,入侵植物物種數增加了152.17%。與劉雷[27]2016年對湖南南部(衡陽市、永州市、郴州市)外來植物調查發現的91種外來入侵植物相比,長沙地區外來入侵植物種數多出25種,這可能與長沙所處的地理位置、人類活動密切相關,也可能由于調查方法不同引起的。在長沙地區外來入侵植物組成中,菊科物種數最多,達到29種,這可能與菊科植物具有較強的繁殖能力、競爭能力、多樣的生態對策以及缺乏天敵等有關,這些特性使菊科植物在入侵植物物種上占主體地位[28]。同時,入侵菊科植物以草本為主,生態幅廣,耐性強,能產生巨量種子,種子通過人、動物傳播,從而迅速擴大種群范圍[29]。從外來入侵植物起源地看,長沙地區大多數外來入侵植物源自美洲,說明美洲起源的植物能較好地適應長沙地區的自然環境條件,這與劉蘊哲[8]對長沙市三大城市濕地公園入侵植物調查結果趨于一致。

3.2 長沙地區外來入侵植物危害與擴散趨勢

長沙作為交通、人類活動強度大的省會城市,區域內典型生境多、廣,其多樣性的土地利用類型和長期的人類活動干擾致使研究區外來入侵植物比例偏高,危害程度越來越嚴重。在入侵等級方面,列入惡性入侵種(1等級)且危害廣布的植物為小蓬草Erigeroncanadensis、蘇門白酒草E.sumatrensis、一年蓬E.annuus、空心蓮子草Alternantheraphiloxeroides、鉆葉紫菀Symphyotrichumsubulatum、鳳眼藍Eichhorniacrassipes、加拿大一枝黃花Solidagocanadensis、鬼針草Bidenspilosa等,這些入侵等級高的外來植物在長沙地區外來物種調查的所有典型生境中均有出現,且發生面積大,為長沙地區外來入侵植物中的常見物種。另外,刺莧Amaranthusspinosus、大薸Pistiastratiotes、假臭草Praxelisclematidea、闊葉豐花草Spermacocealata等在長沙地區發生面積較小,對生態環境危害較小。五爪金龍Ipomoeacairica在長沙地區典型生境中實地調查并未發現。紅車軸草Trifoliumpratense、白車軸草T.repens作為花卉植物在長沙地區各公園、道路廣泛栽種,成為廣布物種,明顯降低了栽種區域本地植物生物多樣性,應引起重視和加強監管。在生活型方面,長沙地區外來入侵植物斑地錦Euphorbiamaculata、南苜蓿Medicagopolymorpha、球序卷耳Cerastiumglomeratum等一/二年生草本植物較多,這可能與其生長周期短、種子數量多、繁殖速度快且適應性強相關,凸顯其在入侵過程中更具優勢[30]。所以,保護長沙地區本地生態系統,防止外來植物的入侵危害刻不容緩。

3.3 長沙地區外來入侵植物防控建議

1)建立定期普查和實地監測機制。定期開展外來入侵植物普查,及時發現入侵植物的傳播進程和發現新的外來種定殖點,有助于在外來植物入侵應對與管理中早發現,及時滅除,降低人力和物力投入。同時,切實加大監測預警力度,通過日常監測、重點監測和跟蹤監測相結合的技術手段,及時掌握長沙地區外來入侵植物消長動態。

2)構建外來入侵植物風險評價體系。本次調查外來入侵植物是依據馬金雙主編的《中國外來入侵植物名錄》[10]來確定的,在調查過程中發現,粉綠狐尾藻Myriophyllumaquaticum、草木樨Melilotusofficinalis、鱧腸Ecliptaprostrata等在生境中危害趨勢明顯,但在外來入侵物種名錄中入侵等級較低,因此,需要根據長沙地區的氣候條件,對入侵植物起源地和分布、入侵歷史、入侵途徑、傳播與繁殖方式、危害性、防除處理的可能性、對人類健康的影響等進行系統研究,從而構建“長沙地區外來入侵植物風險評價體系”,科學地評價外來植物對長沙本地植物物種生物多樣性、生態安全和人類健康的影響,為農業農村部門制定管理策略提供依據。

3)控制和減少人為對外來植物的傳播。植物入侵是一個復雜的鏈式過程,一般可分為引入階段、定殖與建群階段、擴散與危害階段[31]。一旦物種擴散后就很難進行根除。因此,防控外來入侵植物的重點在傳入階段,尤其需控制人為因素的傳播,從而減少新外來入侵植物對長沙地區的生態危害。

4)多渠道多模式強化外來入侵植物的科普教育。增強群眾對外來入侵植物的辨識能力,及時防控外來入侵植物對社會發展、生態系統等的危害,進而降低乃至避免外來入侵植物的人為傳播途徑,形成長沙全民參與防控外來植物入侵的社會氛圍。