間作對玉米根系形態特征及其氮磷養分吸收的影響

李金婷，覃瀟敏，覃宏宇，農玉琴，駱妍妃，韋持章，韋錦堅

（廣西農業科學院廣西南亞熱帶農業科學研究所，廣西崇左 532415）

0 引言

【研究意義】氮和磷是植物生長發育所必需的營養元素，參與植物體內許多生理代謝過程（Cordell and White，2014；Yang et al.，2019），而外施氮磷肥是保障農作物產量的重要農藝措施（劉沖等，2020）。玉米（L.）作為三大糧食作物之一，種植面積及總產量均居我國糧食作物之首，其高產穩產對我國糧食安全具有重要意義（王樹圓，2014）。近年來，玉米產量的持續增長主要依賴于氮肥和磷肥的大量投入，但隨之也帶來了氮磷肥利用率低、環境污染等負面作用（趙偉等，2018；許瑞等，2020）。根系作為植物獲取土壤養分資源的主要器官，其形態和空間分布在很大程度上決定著植物吸收養分的能力（王艷等，2003；Wang et al.，2004）。間作作為我國農業生產上的一種生態栽培模式，能改善土壤理化性質（喬月靜等，2020；梁曉紅等，2021），改變作物根系形態和分布（李秋祝等，2010；陳麗等，2020），進而促進作物對營養元素的吸收利用（王宇蘊等，2020；柏文戀等，2021）。因此，挖掘間作體系中玉米自身根系的生物學潛力，對實現農業生產的減肥增效及可持續發展具有深遠意義。【前人研究進展】禾本科與豆科間作在養分高效吸收方面發揮重要作用（Zhang et al.，2016；Li et al.，2018）。焦念元等（2008）研究表明，與單作相比，玉米/花生間作可提高氮磷養分的吸收與利用。李秋祝等（2010）在玉米/蠶豆間作研究中發現，間作種植使玉米根系變細變長、根系表面積增加，可促使其養分吸收顯著增加。陳桂平等（2020）研究認為，在玉米/豌豆間作系統中，根系相互作用顯著提高了氮和磷的吸收。王宇蘊等（2020）、柏文戀等（2021）研究發現，低磷條件下，小麥/蠶豆間作通過改變根系形態（根長、根表面積、平均根直徑及根體積）促進作物的磷吸收。玉米與大豆間作是我國農業生產中一種養分高效、控病增產的耕作模式（代真林等，2020；Xu et al.，2020）。宋日等（2002）研究發現，玉米/大豆間作促進了玉米和大豆的根系生長，顯著增加根系干重、根冠比及根長，并改變根系在不同層次土壤中的分布。張雷昌等（2016）研究表明，玉米/大豆間作提高了氮磷養分吸收，具有氮磷吸收優勢。以上研究均表明，禾本科與豆科間作可改變根系形態并改善作物的氮磷營養。【本研究切入點】上述關于玉米間作種植的研究主要集中在間作誘導根系形態改變及氮磷養分吸收等方面，而關于間作誘導玉米根系形態改變與氮磷養分吸收關系分析的研究報道較少。【擬解決的關鍵問題】以玉米/大豆間作體系為研究對象，通過田間試驗，探討玉米/大豆間作對玉米根系形態特征的影響，并分析根系形態的變化與玉米氮磷養分吸收的關系，旨在為該間作系統的氮磷養分優化管理、減肥增效提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及試驗材料

試驗于2019年5月在廣西南亞熱帶農業科學研究所試驗基地（東經106°46′、北緯22°21′）進行，試驗地屬典型南亞熱帶季風氣候，海拔約125 m，年平均溫度在22 ℃以上，年降水量在1273.6 mm以上。供試土壤為典型旱地紅壤，主要理化性狀：有機質12.28 g/kg、堿解氮58.47 mg/kg、速效磷6.25 mg/kg、速效鉀118.92 mg/kg，pH 5.60。

供試玉米品種為桂單165，大豆品種為桂春15。

1.2 試驗方法

田間試驗采用隨機區組排列，設單作玉米及玉米/大豆間作2種處理，每處理3次重復，共6個小區。小區面積32.5 m（6.5 m×5.0 m）。玉米行距0.50 m，株距0.25 m；大豆行距0.50 m，株距0.25 m。間作小區種植比例為2∶2，即為2行玉米間作2行大豆，分別種植6行玉米和6行大豆，共12行。尿素（46% N）、普通過磷酸鈣（14% PO）和硫酸鉀（50% KO）作為田間試驗的氮磷鉀肥。玉米氮肥（N）250 kg/ha，分3次施用，基肥40%、小喇叭口期追肥30%和大喇叭口期追肥30%；大豆氮肥（N）100 kg/ha，全部作為基肥；磷肥（PO）90 kg/ha，鉀肥（KO）75 kg/ha，均以基肥形式施入，各小區施肥量相同。按照當地常規技術措施進行淋水、除草、中耕及培土等管理。

1.3 樣品采集

在玉米小喇叭口期、抽雄期與成熟期，在每小區選取具有代表性的3株玉米，植株分為地上部、根系與籽粒分別進行采集。植株樣品置于105 ℃烘箱殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，分別稱干重計算生物量。植株樣品粉碎，待測植株全氮和全磷含量。田間取樣時，以選定的玉米植株為中心，在盡可能不損傷根系的情況下，小心除去根系周圍（45 cm×45 cm×35 cm）的土壤，清洗干凈后置于-20 ℃冰箱保鮮，用于根系形態特征掃描。

1.4 測定項目及方法

使用專用掃描儀（Epson Expression1600 pro.Model EU-35，Japan）進行根系圖像采集，并采用根系分析系統WinRHIZO（Version 4.0b，Canada）對根長、根表面積、根體積、平均根直徑和根尖數5個指標進行定量分析。植株樣品全磷含量采用HSO-HO消煮，釩鉬黃比色法測定，全氮含量采用凱氏定氮法測定。根據生物量計算玉米的氮磷養分吸收量，吸收量=生物量×濃度，生物量指植株樣品的干重，濃度指氮濃度或磷濃度（鮑士旦，2000）。

1.5 統計分析

利用Excel 2010整理數據和制圖，采用SPSS 20.0進行配對樣本檢驗及Pearson相關分析。

2 結果與分析

2.1 玉米/大豆間作對玉米生長及生物量的影響

從表1可看出，在小喇叭口期、抽雄期與成熟期，與單作玉米相比，間作玉米的株高分別提高12.74%、5.65%和5.15%，其中成熟期差異達顯著水平（<0.05，下同）。3個生育期間作處理的玉米生物量也均高于單作玉米，其中抽雄期和成熟期的地上部干重分別顯著增加13.18%和23.19%，根干重在小喇叭口期和抽雄期分別顯著增加50.23%和40.32%；但間作對玉米根冠比無顯著影響（>0.05，下同）。此外，間作玉米的單株籽粒干重也較單作玉米顯著提高35.10%。由此可知，玉米/大豆間作可促進玉米生長，提高玉米的生物量及籽粒產量。

2.2 玉米/大豆間作處理玉米植株氮營養的變化特征

由圖1可看出，在小喇叭口期，與單作玉米相比，間作玉米地上部及根系氮含量分別提高7.05%和13.00%，但差異未達顯著水平；氮吸收量則分別顯著提高79.88%和70.82%。在抽雄期，間作玉米地上部及根系氮含量較單作玉米分別顯著提高10.37%和11.19%；氮吸收量分別顯著提高24.88%和55.87%。在成熟期，與單作玉米相比，間作玉米地上部氮含量有所提高，根系氮含量略有降低，差異不顯著；間作玉米地上部及根系氮吸收量分別較單作玉米增加39.56%和19.21%，前者差異顯著。

隨著生育進程的推進，玉米植株的氮含量呈逐漸下降趨勢，氮吸收量則先升高后降低。在3個生育期，與單作玉米相比，間作玉米單株氮含量分別提高7.87%、10.54%和24.23%，僅抽雄期差異達顯著水平；間作玉米單株氮吸收量分別顯著提高78.71%、26.06%和39.26%。說明玉米與大豆間作能改善玉米的氮營養與氮吸收。

2.3 玉米/大豆間作處理玉米植株磷營養的變化特征

由圖2可看出，在小喇叭口期，與單作玉米相比，間作玉米地上部及根系磷含量分別提高12.73%和13.10%，且地上部磷含量差異顯著；間作玉米地上部及根系磷吸收量分別顯著提高89.25%和70.98%。在抽雄期，間作玉米地上部及根系磷含量較單作玉米分別提高6.57%和9.31%，同樣地上部磷含量差異顯著；磷吸收量較單作玉米分別顯著提高20.34%和53.04%。在成熟期，與單作玉米相比，間作玉米地上部及根系磷含量分別顯著增加11.60%和21.04%；磷吸收量分別顯著增加46.19%和55.48%。

隨著生育進程的推進，玉米植株的磷含量呈逐漸下降趨勢，磷吸收量則呈遞增趨勢。與單作玉米相比，間作玉米植株的磷含量在小喇叭口期和成熟期分別顯著提高12.81%和12.10%，而在抽雄期增加不明顯；間作玉米的植株磷吸收量在3個生育期分別顯著提高88.15%、23.02%和46.42%。說明玉米與大豆間作可改善玉米的磷營養，促進玉米對磷的吸收。

2.4 玉米/大豆間作處理玉米根系形態特征變化

從表2可知，在小喇叭口期，與單作玉米相比，間作玉米的根長和根尖數分別顯著增加23.90%和15.11%；根表面積和根體積略有增加，平均根直徑略有降低，但差異均不顯著。在抽雄期，間作玉米的根長、根表面積、根體積和根尖數較單作玉米分別顯著增加14.91%、18.41%、33.39%和14.72%，平均根直徑略有降低但差異不顯著。在成熟期，與單作玉米相比，間作玉米的根長、根表面積和根體積分別顯著增加27.49%、21.46%和31.11%，而間作對平均根直徑和根尖數無顯著影響。綜上可知，玉米與大豆間作可改善玉米的根系形態，增加養分的空間有效性。

2.5 玉米氮磷營養與根系形態參數的相關分析

從表3可看出，玉米氮吸收量與根長、根表面積、根體積、根尖數及根系干重均呈極顯著正相關（<0.01，下同）；而與平均根直徑呈極顯著負相關。玉米氮含量與根長、根表面積、根尖數及根干重呈顯著或極顯著負相關性，與根體積的負相關及平均根直徑的正相關均未達顯著水平。 進一步將玉米植株氮吸收量（）與根長（）、根表面積（）、根體積（）、平均根直徑（）、根尖數（）及根干重（）進行多元線性逐步回歸分析，并剔除其中不顯著的變量，結果顯示，玉米植株氮吸收量與根系形態參數間的相關系數為0.961，最優回歸方程為：=55.307+0.253+128.999。綜上可知，根系形態參數是影響玉米植株氮吸收的重要因素，其中根長和根干重對玉米植株氮吸收量的影響最大。

從表3還可看出，玉米磷吸收量與根長、根表面積、根體積、根尖數和根干重呈正相關，除根體積外相關性均達顯著或極顯著水平；而與平均根直徑則呈負相關，但相關性不顯著。玉米磷含量與根長、根表面積、根體積、根尖數及根干重呈負相關，其中與根表面積和根體積的相關性達顯著水平；而與平均根直徑呈正相關，但相關性未達顯著水平。進一步將玉米磷吸收量（）與根長（）、根表面積（）、根體積（）、平均根系直徑（）、根尖數（）及根干重（）進行逐步回歸分析，并剔除其中不顯著的變量，結果顯示，玉米磷吸收量與根系形態參數間的相關系數為0.859，最優回歸方程為：=211.34-10.834x+43.704x。綜上可知，玉米的磷吸收與根系形態特征緊密相關，其中根體積與根干重對玉米磷吸收量的影響最大。

3 討論

3.1 玉米/大豆間作體系中玉米氮磷養分吸收的變化

禾本科與豆科間作是集約化農業生產的一種生態高效種植模式，具有提高禾本科作物氮素吸收的優勢（Gao et al.，2019）。焦念元等（2016）、Li等（2018）、Xiao等（2018）在玉米/花生、玉米/蠶豆和小麥/蠶豆等間作體系中發現，間作能顯著促進小麥和玉米的氮素吸收與累積。豆科作物共生固氮效率的增強也是禾本科/豆科間作系統氮素吸收優勢形成的主要原因之一，如小麥/蠶豆間作可提高作物氮素吸收，并促進蠶豆固定的氮素向小麥轉移（肖炎波等，2005）。本研究也得到相似結果，與單作玉米相比，間作大豆能顯著提高玉米植株的氮養分吸收量，并顯著促進玉米植株的氮素累積。這可能是因為玉米/大豆間作提高了大豆的生物固氮效率，促進固定的氮素向相伴的玉米發生轉移，從而形成氮吸收優勢，但具體作用機制還有待進一步研究。

禾本科與豆科間作在促進氮素吸收與利用的同時，磷的吸收利用也發生了改變。前人研究表明，玉米/花生（焦念元等，2015）、玉米/蠶豆（Li et al.，2018）和小麥/蠶豆（張夢瑤等，2019）等間作體系中，間作種植顯著提高小麥與玉米的磷素吸收量，具有明顯的磷吸收優勢。禾本科/豆科間作的磷吸收優勢主要來自于間作物種之間對磷素利用的促進作用，如通過根系形態改變（Bargaz et al.，2017）、豆科根系分泌有機酸（Zhang et al.，2016）等活化利用土壤中的難溶性磷。本研究中，與單作玉米相比，玉米與大豆間作同樣顯著提高了玉米植株的磷吸收量，改善了玉米植株的磷營養。這可能與間作誘導玉米根系形態改變或大豆根系有機酸分泌增強等根際過程有關，但具體的作用機制仍需要深入探究。

3.2 間作玉米根系形態變化與氮磷養分吸收的關系

根系形態是決定植物獲取氮素的重要因素之一。根系長度越長，根表面積越大，則吸收的氮素越多（Sattelmacher et al.，1990）。禾本科與豆科作物間作能顯著改變作物的根系形態，拓展根系的空間分布，可更好地利用不同層次土壤中的養分資源（Li et al.，2006；Hinsinger et al.，2011）。本研究中，與單作玉米根系相比，間作顯著增加玉米根長、根表面積、根體積、根尖數及根系干重，降低平均根直徑，表明玉米與大豆間作可顯著改變玉米的根系形態，增大根系與土壤的接觸面積，提高根系對氮素獲取的能力。同時，本研究的相關分析和逐步回歸分析結果表明，玉米的氮素吸收與根系形態參數密切相關，其中根干重與根長對玉米氮素吸收的影響較大，與屈佳偉等（2016）、陳晨等（2017）在玉米、水稻中發現根系形態參數與氮素營養吸收顯著相關的研究結果相似，說明根系形態可作為評價玉米氮素吸收的重要指標之一；也表明在玉米與大豆間作體系中，根干重與根長的增加是促進間作玉米氮素吸收增加的重要原因之一。

根系形態的適應性變化通常被認為是驅動間作體系根系高效獲取磷養分資源的主要機制之一（陳晨等，2017）。王宇蘊等（2020）在小麥與蠶豆的間作模式中發現，間作小麥主要通過增加根長、顯著降低根系平均直徑來促進對磷的吸收，以適應低磷環境。Bargaz等（2017）則發現，小麥與大豆間作則通過顯著增加根長及根表面積，拓展根系在土壤的空間分布，促進低磷土壤中間作群體的磷素吸收。本研究結果表明，間作同樣顯著改變了玉米的根系形態，表現為玉米根長、根表面積、根體積、根尖數及根干重增加，平均根直徑降低，表明玉米與大豆間作能增大磷素養分空間的有效性，增強根系獲取磷的能力。同時，相關分析和逐步回歸分析結果表明，根體積與根干重對玉米磷吸收的影響最明顯。本研究與前人研究結果均表明，在玉米與大豆間作體系中，根體積與根干重的增加是間作玉米磷養分吸收增加的重要適應機制之一。

4 結論

與單作玉米相比，間作可增加玉米根長、根表面積、根體積和根尖數，降低平均根直徑，并顯著提高玉米植株氮磷養分的吸收量。玉米氮磷養分吸收與根系形態參數密切相關，其中根長和根干重對玉米氮吸收影響較大，而根體積和根干重對玉米磷吸收影響較大，說明根系形態的變化是驅動間作玉米氮磷吸收增加的重要適應機制之一。