食用菌馴化栽培中的土壤基質問題探討

趙永昌 趙子悅 陳衛民 柴紅梅

食用菌馴化栽培中的土壤基質問題探討

趙永昌1趙子悅2陳衛民1柴紅梅1

（1. 云南省農業科學院生物技術與種質資源研究所，云南 昆明 650205；2. 昆明旭日豐華農業科技有限公司，云南 昆明 652200）

隨著食用菌商業化栽培種類的不斷增加，土壤作用成為一個繞不開的問題，一方面期待借此提高產量和質量，另一方面也可為病蟲害防治和連作障礙的解決尋找出路。綜述土壤基質對于食用菌具有營養特性，支撐作用，溫度、濕度、空氣調節作用及出菇刺激作用；指出食用菌有土栽培存在病蟲害防治難度大、連作障礙和重金屬富集問題；提出氧氣、二氧化碳和基質水分控制是實現無土栽培的關鍵，并對幾種菇的無土栽培和有土栽培的表現情況進行了比較。

有土栽培；土壤基質；連作障礙；卵孢小奧德蘑；刺孢地花；離褶傘

眾所周知，按營養生理特性，大型真菌可分為腐生、寄生、共生和兼性四大類型[1]，在宏觀生態和微觀生態環境上四大類型有各自的特點，人們可以從宏觀生態環境來判斷可能存在的大型真菌類群。就食用菌分布而言，宏觀生態可分為自然生態和人工生態；就栽培而言，可分為環境生態和營養生態。

了解生態是尋找大型真菌資源和馴化栽培的基礎，營養來源是生長發育的物質基礎，腐生菌類主要源于死亡的木本植物（含掉落的枝干、落葉）和干枯的草本植物等；菌根菌類主要來源于土壤、寄主植物等；寄生菌類則源于活體植物、寄主昆蟲、寄主真菌等。環境中的光照、溫度、濕度決定了大型真菌生長發育的時期，溫度指10～20 cm土層的土壤、地表及空氣的平均溫度、積溫和極端溫度，濕度指空氣濕度和基質水分，光照包括強度和時間。光照、溫度和濕度是重要的定量因子，而決定這些指標的主要是地形因素（海拔、坡度、坡向、土壤類型等）、氣候條件（溫度、濕度、降雨量、日照等）和植被條件（樹種、密度、樹齡）等。

食用菌生長發育過程中的微觀生態除了非生物因素之外，還包括其他生物與食用菌之間的相互作用。土壤則是作為生物因素的媒介，基質中真菌、細菌、放線菌、菌根真菌寄主植物根系、昆蟲等與食用菌之間的作用是非常復雜的系統科學，早期主要基于細胞學、生化手段的微生態研究，較難深入了解食用菌與相關生物之間的互作關系。隨著組學的發展，宏基因組、宏轉錄組、蛋白組、代謝組等技術在食用菌微生態研究中的應用，發現了一些與食用菌生長發育相關的生物助劑（helper）微生物[2]。基于微生態的生物助劑研究對食用菌栽培技術和品質的提高將起到巨大的促進作用。同時，由于土壤基質成分及作用的復雜性，基于土壤基質的食用菌栽培的問題也隨之而來，土壤基質也成為食用菌研究的重要課題。

1 土壤基質的作用

1.1 營養特性

食用菌的營養生態類型是指食用菌生長發育獲取營養的方式，能夠人工栽培的是腐生（木腐生、草腐生）或兼性類食用菌，原生態有土壤基質的主要是草腐類和兼性類，當然由于空氣干燥的原因，一些木腐類的食用菌野生株也長在土壤中，如新疆地區的平菇（）從楊樹的根部長出，阿魏菇（）和白靈菇（）則從阿魏的根部長出等。

土壤是生態系統中較為復雜的部分，對長于土壤的食用菌的研究和認識還不夠全面，現代研究已發現營養生態類型具有相對性，隨著人們對菌類生態研究的不斷深入，發現食用菌的營養類型也許不能用簡單的四種類型來概括，如：①銀耳和金耳的生長發育需要伴生菌——香灰菌和毛韌革菌，深入的顯微觀察表明，銀耳和金耳是寄生于香灰菌和毛韌革菌，典型特征是有吸盤結構，銀耳和金耳不會隨寄主香灰菌和毛韌革菌一起生長，目前這種寄生的營養關系還沒有得到很好的研究；②松茸、須腹菌、乳菇等是典型的菌根食用菌，但寄主并不專一，菌根合成和胞外酶的研究表明，它們可能是菌根腐生兼性的；③生長于活立木上的側耳、靈芝、裂褶菌等一般都認為是腐生的，也有研究發現這些菌的菌絲體可以侵入植物活體細胞吸收營養；④對白蟻傘，目前的共識是其與白蟻共生，但白蟻巢穴除了有白蟻傘外還有許多其他真菌（如炭角菌）和細菌，這些菌對白蟻傘生長發育的作用并不清楚[1]。

1.2 支撐作用

食用菌從營養生長到生殖生長出菇，子實體的生長發育過程不僅需要從基質中吸收營養，也需要借助基質的支撐來擴展。非土壤基質類型的支撐分為：①活立木支撐，包括寄生腐生兼性的平菇、靈芝、桑黃、玉蕈等，木腐生：茶樹菇、冬菇、牛舌菌等；②死木支撐，包括腐生香菇、木耳、云芝、平菇等；③蟲體支撐，寄腐生的蟲草類；④菇體支撐，寄生的星孢寄生菇等。土壤基質類型支撐：菌根共生的塊菌、牛肝菌等，腐生菌根兼性的離褶傘、松茸等，腐生的草菇、蘑菇、大球蓋菇、小奧德蘑等，弱腐生的離褶傘、暗褐網柄牛肝菌等，蟲菌共生的白蟻傘等，蟲寄生的冬蟲夏草、蛹蟲草等。

1.3 溫度、濕度、空氣調節

土壤是物理化學性質緩沖作用極強的介質，在食用菌生長發育過程中能較大程度地保持其生長環境（如溫度、濕度等）的穩定性，一方面有利于食用菌生長發育，另一方面可節約能源及人工成本。近年我們的實驗室研究還發現，CO2和O2濃度對假根類的食用菌原基的形成至關重要（圖1）。卵孢小奧德蘑原基易在溶氧低、CO2濃度高的地表下10～20 cm處土壤中形成，為了長出土層，原基分化出菌柄并不斷延長，形成長長的假根。CO2和O2濃度的調節成為卵孢小奧德蘑無土栽培的理論基礎。

圖1 卵孢小奧德蘑在培養袋底部出菇

1.4 出菇刺激

雙孢蘑菇的覆土栽培機理研究較為深入，研究表明：雙孢蘑菇栽培過程中，覆土基質中的微生物具有明顯的生物作用，包括互利互作誘導基因表達的促生長作用，以及誘導營養生長到生殖生長的誘導出菇作用[2]。

相對于農作物栽培而言，食用菌栽培中土壤基質生態系統的研究還只是開始，無論是其生物作用還是非生物作用，對于不同菌類都具有一定的相對性和絕對性。相對性是針對野生環境有土、無土都會發生，或栽培時有土、無土都能成功的菌類[3,4]，如卵孢小奧德蘑、離褶傘、伯氏刺孢地花等；絕對性是針對離開土壤基質還不能或很難實現栽培出菇的菌類，如大球蓋菇、雙孢蘑菇、竹蓀等。相對性是絕對的，而絕對性是相對的，土壤基質的作用是有土基質食用菌栽培需要深入研究的重點。

2 食用菌有土基質栽培的模式

根據食用菌培養過程中土壤基質使用的形態和方式，食用菌有土基質栽培大致可分為3類。

（1）覆土型：指在營養基質上覆土栽培，包括發酵料培養后覆土（如雙孢蘑菇、姬松茸、大球蓋菇等）和菌袋（瓶）培養好后袋（瓶）口覆土（如靈芝、卵孢小奧德蘑、金福菇等）。

（2）埋包型：培養好的菌袋埋入土中出菇，包括全埋包（如卵孢小奧德蘑、竹蓀、豬肚菇、平菇、香菇、榆黃蘑等）和半埋包（如靈芝、香菇等）栽培。

（3）混合型：指培養基質中加入適量土，或加富營養基質與土壤分離培養，包括培養基質中加土栽培（如卵孢小奧德蘑、暗褐網柄牛肝菌等），土、基質、菌種混合栽培（老式竹蓀栽培、羊肚菌圓葉楊基質栽培），土和基質分離栽培（羊肚菌營養袋栽培）。

3 食用菌有土栽培存在的問題

3.1 病蟲害防治難度大

食用菌的有土基質栽培多數在開放式或半開放式的環境中進行，土基質不能進行或只能簡單進行殺蟲滅菌處理，病蟲害的防治難度遠大于無土栽培，一旦病蟲害發生，擴散傳播的速度較快。

3.2 連作障礙

農業栽培都存在一定程度的連作障礙，一般是指連續在同一土壤上栽培同種作物或近緣作物引起的作物生長發育異常，主要表現為生長發育不良，產量、品質下降，極端情況下的絕產[5]。連作障礙的主要危害是病蟲害加重、生物自毒現象、土壤結構變化等，換作物品種是解決連作障礙的主要方法。除有宿根性的農作物外，大田收割后一般沒有活體農作物殘留，而食用菌則不同，采收后土壤中不僅殘留大量的菌絲體活體，且其生長發育過程中產生的大量孢子（性孢子和無性孢子）也會殘留在栽培土壤及周圍，所以食用菌連作障礙的物種生物因素遠大于農作物。

調查發現，種過多年羊肚菌的區域存在區域性連作障礙，即一個區域種3～5年后，該區域無論是新地（未種過羊肚菌）還是老地（曾經種過羊肚菌）都發生類似的連作障礙，與品種（菌株）無關。羊肚菌、大球蓋菇、姬松茸、竹蓀、靈芝等栽培曾經嘗試用菌-稻水旱輪作模式解決連作障礙，長期效果也不佳。品種輪換的模式不能有效解決食用菌的連作障礙，食用菌之間的物種輪換也僅可以解決一次，即種過羊肚菌后可以栽培大球蓋菇或竹蓀。

3.3 重金屬富集問題

在子實體形成過程中，大多數大型真菌營養吸收、輸送的效率較高，有土基質栽培的食用菌存在一定的重金屬富集作用，如姬松茸易富集鎘。解決辦法是選育低富集品種及選用重金屬含量少的土壤基質。

4 具體栽培示例

4.1 無土栽培到有土栽培

一些腐生類食用菌除袋栽和瓶栽外，還有一定規模的地栽存在，包括大田地栽和林下地栽，種類有香菇、平菇、杏鮑菇、榆黃蘑、滑子蘑等。地栽的主要目的是節約栽培成本、提高產量及特殊需求（如休閑觀光、科普等）。

4.2 有土栽培到無土少土栽培

通過長期的研究，一些土生類食用菌實現了無土或少土栽培，如卵孢小奧德蘑、金福菇、靈芝、刺孢地花、離褶傘、豬肚菇等，其目的是通過設施化或工廠化栽培降低成本，減少病蟲害，提高品質。

（1）卵孢小奧德蘑（）無土栽培。卵孢小奧德蘑是近年栽培發展較快的珍稀食用菌種類，俗稱長根菇，商品名為黑皮雞樅菌。卵孢小奧德蘑分布于闊葉林或針闊混交林中，野生的單生、少有叢生，柄細長，子實體較小，市場上基本見不到野生產品。1966年，我國最早報道了其人工栽培[6]，目前以大田埋包栽培為主。

病蟲害、削根處理對卵孢小奧德蘑產業發展的影響較大。試驗研究表明，通過調節CO2、O2和水分含量，卵孢小奧德蘑可實現從有土（圖2）到無土的栽培（圖3），選用大子實體菌株在秋、冬、春季栽培出菇，子實體的特點是含水量低、口感不脆，適宜油炸或用作即食食品加工原料。相同的方法在金福菇（）無土栽培上也適用。

圖2 卵孢小奧德蘑有土栽培

圖3 卵孢小奧德蘑無土栽培

（2）伯氏刺孢地花（）無土栽培。伯氏刺孢地花主要分布于我國南方地區針闊混交林、闊葉林中，早期的馴化栽培以埋包栽培為主。通過系統選育及栽培基質發酵優化，伯氏刺孢地花也實現了從有土栽培（圖4）到無土栽培（圖5）的發展，無土栽培子實體明顯變小，口感更好。

栽培菌株為0888和4316，基質配方為發酵料80%、麥麩10%、玉米粉5%、土5%，pH自然，采用不同主料（木屑、玉米、棉籽殼）發酵料進行栽培試驗，結果表明，主料發酵有利于刺孢地花原基形成，但主料種類及其發酵時間對出菇時間和生物學效率的影響較為明顯（表1）。不同主料的最適發酵時間不同，木屑、棉籽殼和玉米芯的適宜發酵時間分別為90天、60天和30天，刺孢地花原基形成快，生物學效率高，兩個菌株之間的差異不明顯。試驗還發現，不同主料培養料發酵時間較長時，均表現菌絲生長更快且濃密，滿袋時間縮短，但菌絲易變色、老化，不利于原基的形成。

不同的發酵料對子實體形態有一定影響，刺孢地花基本上只能采收一潮。雖然成熟的刺孢地花子實體不會木質化，但以菌孔微開、菌蓋顏色變深且尚有白邊時的口感最好。以此為標準采收并計算生物學效率，顯示生物學效率與原基形成時間正相關，即原基形成越早產量越高（表1）。

（3）離褶傘（sp.）無土栽培。離褶傘屬（）是離褶傘科（Lyophyllaceae）最重要的屬，也是重要的貿易野生食用菌，雖然從營養特性看，離褶傘有菌根和腐生兩大類，但均能在人工培養基上生長，較容易得到純培養物。通過數十年的研究，離褶傘屬已有多個物種實現人工栽培條件下出菇。其中，荷葉離褶傘（，俗稱鹿茸菇）已從覆土仿生栽培發展到工廠化瓶栽。雖然離褶傘實現了商業化無土栽培，但口感和生物學效率一直是影響其效益的主要問題。

圖4 刺孢地花覆土栽培

圖5 刺孢地花無土栽培

表1 不同發酵料栽培刺孢地花的原基形成時間和生物學效率

菌株主料不同發酵時間的原基形成時間/d不同發酵時間的生物學效率/% 0 d30 d60 d90 d180 d0 d30 d60 d90 d180 d 0888木 屑108 9275636320.522.627.540.237.5 玉米芯 90 6360657320.830.328.527.220.3 棉籽殼 99 7862627025.235.738.520.118.5 4316木 屑11510078636521.523.829.142.535.6 玉米芯 89 6060707522.731.530.226.320.5 棉籽殼 93 7560657124.534.336.518.218.0

注：表內為20袋的平均結果，原基形成時間結果取整，生物學效率結果取小數點后一位。

試驗結果表明，離褶傘覆土和不覆土都能正常出菇（圖6），但在出菇時間和生物學效率方面有顯著差異（表2、表3）。無論是否覆土，離褶傘的原基都是在表面形成，同一種栽培方式不同覆土層厚度，同一覆土層厚度不同出菇方式，對原基出現時間有明顯的影響，而對原基形成到采收的時間影響則不明顯，主要影響子實體形態。出菇方式對菌株4775X的影響比4452A明顯，主要原因是4775X的出菇溫度比4452A高3～5 ℃。

A、B為埋包出菇的不同階段；C為不覆土出菇；D為袋口覆土出菇。

出菇方式不僅明顯影響出菇時間，而且對生物學效率的影響更為明顯。不覆土與覆土相比：①不覆土原基多叢生，覆土原基少單生或叢生；②不覆土出菇僅1～2潮，覆土可出3～5潮；③覆土總生物學效率高于不覆土，其中以覆土3～5 cm的最高；④子實體整齊度覆土的高于不覆土的；⑤第一潮菇采收后覆土出菇，再形成原基的時間明顯短于不覆土；⑥第一潮菇采收后，不覆土的易感染霉菌，而覆土的基本不感染；⑦口感上，覆土的子實體比不覆土的脆，但由于覆土栽培需清除菌柄泥土，故覆土的商品率低于不覆土。

表2 不同栽培方式離褶傘現原基和采收時間

菌株出菇方式不同覆土厚度的現原基時間/d不同覆土厚度的現原基到開始采收時間/d 0 cm1 cm3 cm5 cm7 cm9 cm0 cm1 cm3 cm5 cm7 cm9 cm 4775X①151313122545151313121515 ②151415183050151415151515 ③201213172530161414141515 4452A①201818152230161213131313 ②181717152025161313121212 ③221817172022181515151616

注：出菇方式①為筐栽埋包出菇，菌絲長滿袋10天后，脫去塑料袋直立于60 cm×27 cm×27 cm筐內，每筐放18袋，覆土厚0、1、3、5、7、9 cm；②為地栽埋包出菇，菌絲長滿袋10天后，脫去塑料袋橫放于平整的地面，每平方米放20袋，覆土厚0、1、3、5、7、9 cm；③為袋口覆土出菇，菌絲長滿袋10天后，脫去套環，拉直塑料袋，覆土厚0、1、3、5、7、9 cm。表3同。

表3 不同栽培方式離褶傘生物學效率

菌株出菇方式不同覆土厚度的生物學效率/% 0 cm1 cm3 cm5 cm7 cm9 cm 1T1T1T1T1T1T 4775X①15.825.325.835.828.837.232.849.530.841.325.737.8 ②20.530.622.538.225.540.330.750.240.148.128.335.2 ③17.322.518.533.320.736.125.541.330.543.521.535.3 4452A①15.824.725.435.328.036.132.548.130.142.825.137.8 ②20.331.122.337.925.638.830.746.736.642.628.835.7 ③17.822.818.933.821.234.624.538.830.342.721.332.8

注：表中為50個菌袋的平均結果，1指第一潮，T指總生物學效率，總生物學效率的計算時間以直到不出菇為止。

離褶傘是地生的腐生菌，傳統上講，應屬于草腐類，但利用稻草、玉米稈、甘蔗渣等秸稈類栽培時，其“吃料”速度極慢。因離褶傘是通過分解木質素來獲取碳源，所以其栽培采用半發酵料更為合適。由于離褶傘的地生特性，其袋栽一般不容易出菇，且后熟期較長。通過前期的系統選育獲得了不覆土即能出菇的菌株，但出菇的農藝性狀尚不理想。為獲得不覆土且高產的栽培參數，通過比較不同出菇方式得出結果：栽培袋持水能力是高產穩產的重要因素，覆土的主要作用就是保持菌袋含水量。

[1] 張金霞, 蔡為明, 黃晨陽. 中國食用菌栽培學[M]. 北京: 中國農業出版社, 2020: 27.

[2] Carrasco J, Preston G M. Growing edible mushrooms: a conversation between bacteria and fungi[J]. Environmental Microbiology, 2020, 22(3): 858-872.

[3] 趙永昌, 柴紅梅, 陳衛民, 等. 羊肚菌子實體發育生物學（下）——生物學和非生物學因子對菌絲培養和子實體形成的影響[J]. 食藥用菌, 2018, 26(5): 269-279.

[4] 趙丹丹, 李凌飛, 趙永昌, 等. 尖頂羊肚菌人工栽培[J]. 食用菌學報, 2010, 17(1): 32-35.

[5] 李宇. 連作障礙土壤修復菌肥的制備與效果研究[D]. 西安: 西安建筑科技大學, 2021: 1.

[6] 鄧莊. 大型真菌人工栽培研究[J]. 植物學報, 1966, 14(2): 150-171.

S646

A

2095-0934（2022）04-233-06

財政部和農業農村部國家食用菌產業技術體系（CARS-20）

趙永昌，研究員，主要從事食用菌馴化與種質創新，包括特色資源收集、評價和系統選育。E-mail：boletales@qq.com。