食藥用菌覆土栽培原理與技術芻議

黃毅 鄭永德肖勝剛

食藥用菌覆土栽培原理與技術芻議

黃毅1鄭永德2肖勝剛3

（1. 福建農林大學，福建 福州 350000；2. 莆田市農業科學研究所，福建 莆田 351144；3. 福建將樂縣經濟作物中心，福建 將樂 353300）

食用菌種性決定其對栽培料的降解方式，木腐生菌類大多無需覆土；而草腐生菌類有的必須覆土（如雙孢蘑菇），有的無需覆土（如草菇）。菌柄基部若有菌索則必須覆土，這是種性決定的。在栽培中，有的菌類（如大杯蕈），在容器內覆土，是為了提升培養基表面的濕度，以利于菌絲生理成熟并形成菇蕾。介紹覆土材料的選擇與消毒，并對目前商品化覆土栽培的幾種食藥用菌進行分析評論，指出存在問題。

食用菌；覆土機理；木腐生；草腐生

我國商品化栽培的食藥用菌根據營養類型主要可分為：木腐生菌類，如香菇、木耳、銀耳等；草腐生菌類，如草菇、雙孢蘑菇、雞腿蘑等；木腐、草腐兼性菌類，如平菇，用桐樹段木和秸稈均可種植；特殊外源營養類型，如羊肚菌。另有菌根菌類，菌絲和活植物體形成偏利共生體系，如紅菇，至今未馴化成功。從商業化栽培角度看，要獲得高產，大多數木腐生菌無需覆土，而草腐生菌則有的必須覆土，有的可不覆土。

1 不同食用菌覆土栽培機理學說

食用菌栽培時，在菌床覆蓋一層經預處理的土壤顆粒可促進子實體原基的形成，簡稱覆土。有關覆土的作用機理，針對雙孢蘑菇的研究相對較多，學術界存在不同的假說，大致有細菌效應、二氧化碳效應、吸附效應、乙烯效應、離子效應等。

細菌效應：認為覆土（材料）中的惡臭假單胞菌對菇蕾的形成具有一定誘導作用。這類細菌的生長繁殖被證實與蘑菇菌絲代謝產物密切相關[1]。一些科學家通過試驗證實了細菌效應：用經80 ℃以上高溫消毒處理的材料覆土，無法促進蘑菇菌絲扭結發育成子實體[2]。

二氧化碳效應：現代雙孢蘑菇栽培對二氧化碳濃度控制得更加嚴格。其最新工藝——源于歐洲的三次發酵技術（即栽培料二次發酵后，混播菌種，進行第三次發酵），待雙孢蘑菇菌絲蔓延好后，在培養料中添加遲效肥，以塑料袋打包，長途運輸至栽培戶或出菇企業，拆包后機械送至栽培床架上，同時完成自動覆土。菇床上的培養料內雙孢蘑菇菌絲恢復活力后，會向上蔓延至濕潤的覆土層，國內栽培者稱這一過程為“回菌”。此時培養料表面的二氧化碳體積濃度為0.3%～0.4%，遠高于栽培層架空間值，只有通過通風換氣（輸入、混合、排出），使之降至0.18%以下，甚至0.12%以下（因品種而異），并在適溫條件下，才會扭結形成米粒狀菌絲團。20～30 h后，分化出菌蓋、菌褶、菌柄，隨后逐漸發育成商品菇。每千克雙孢蘑菇的發育過程需要2 L的水，一旦出菇期看到菌絲逐漸變成菌索狀，就須及時補充水分，噴重水，噴水需“少量多次”，否則會漏床。

從以上看，雙孢蘑菇能否出菇主要取決于二氧化碳濃度（0.12%～0.18%）和覆土層內水分的控制。幾乎所有菌柄基部出現菌索的菌類都大致如此，只不過是它們要求的二氧化碳濃度更低。

筆者認為，雙孢蘑菇原基的形成是覆土改變了培養料表面的溫、光、水、氣小環境條件，尤其是二氧化碳濃度、濕度、細菌類微生物代謝產物等共同作用的結果。覆土會使空氣相對濕度提高、氧氣量下降，栽培料面上的菌絲為獲得更多氧氣，開始向上生長，進入覆土層土壤顆粒間隙，此時在光照條件下可清楚看到絨毛狀菌絲，到一定量時，人為適當噴“重水”刺激。幾天后，在覆土層中部土壤顆粒間的絨毛狀菌絲逐漸形成較粗的“菌索”，進入扭結期。

食藥用菌覆土栽培分為室內層架栽培與室外大棚地栽。室外大棚局部空氣相對濕度，主要依賴于周圍小環境空氣相對濕度、地面土層毛細水的蒸騰作用及人工噴水，只有空氣相對濕度足夠，才能維持菇蕾發育過程所需的細胞膨壓。

2 土生食藥用菌部分品種不一定要覆土

2.1 了解野生食藥用菌生態環境，是品種馴化栽培的前提

每年芒種（春夏之交，雨水豐富）及白露（夏秋之交，晝夜溫差逐增）節氣時，在野外常能發現土生菌類。在采集標本時，要判斷其營養類型，除拍照并注意獲取完整的標本外，還應留意時間、地點、坡度、周圍植被、溫度、濕度、光照等因素，有條件的取土樣帶回，測定其質地（砂含量、粘粒含量）、含水率、孔隙度、有機質含量、pH等，可作為今后馴化栽培模仿生態環境的依據。

2.2 根據營養類型判斷栽培是否需要覆土

根據栽培實踐，可以菌柄基部是否有菌索為標準，判斷所栽培的菌類是否需要覆土（木腐菌類除外）：①菌柄基部有菌索，菌柄著生于覆土層的菌類，非覆土不可。如雙孢蘑菇（圖1）、姬松茸、竹蓀、大球蓋菇等，這是物種種性所決定的。②菌柄基部并無菌索、菌柄著生于培養料表面的菌類，栽培時不覆土也能出菇，栽培中覆土的目的是減少培養料水分蒸發，從而保護和促進菇蕾形成。如大杯蕈（豬肚菇）、長根菇（黑皮雞樅菌）、雞腿蘑等。

圖1 雙孢蘑菇與菌索

草腐生菌類以往誤認為都必須覆土，隨著栽培工藝的改進，部分草腐生菌類實現了不覆土也能正常形成子實體，如草菇。而以往木腐生菌新品種開發初期，也曾采用覆土法提高產量和品質，如早期的靈芝墻式覆土栽培、杏鮑菇覆土栽培等，現已無需再覆土；也可根據栽培目的不同，選擇是否覆土，如靈芝代料栽培與段木覆土栽培。

2.3 其他

野生長根菇生長于闊葉林中地面，栽培實踐發現其不覆土也能出菇，但產量略低。此外，筆者曾在校園路邊發現一株荷葉離褶傘子實體（商品名為鹿茸菇），其地下部分菌絲纏繞在一木塊上，木塊呈黃白色腐朽狀，由此判斷其為弱腐生白腐真菌，屬于木腐生菌范疇，無需覆土即可馴化成功。

3 覆土材料的選擇與消毒

3.1 什么樣的土壤適合用作覆土材料？

覆土一般選擇透氣、持水率高的土壤或材料。我們知道，土壤（成土母質）是巖石經風化而形成，通常的土壤含砂量為20%左右，因含砂量及有機質含量的差異，土壤呈現出不同的物理性狀，大致可分為三大類型。

①砂質土：砂質含量高，黏土少，顆粒粗，粒間空隙較大，通氣性和透水性較好，有利于好氧微生物繁殖；缺點是持水力弱、易漏水。如新開墾的山地土壤。②黏質土：土壤黏性較高，顆粒細，粒間空隙小，通透性差，易積水。如池塘泥。③壤土：顆粒大小、空隙適中，具有較好的團粒結構，透氣，持水率較高，含有大量植物殘體，具有微生物群多樣性。如菜園土、水稻田土。

此為大致分類，實際上根據土壤中砂粒量、黏土含量、團粒結構、孔隙度、有機質含量、pH、色澤等，特別是持水率的差異，還能再細分為多種類型。土壤性質關系到食藥用菌栽培單產的高低，由于氣候干燥，北方地區覆土栽培食藥用菌最好選用保護地大棚；長江流域以南，宜選擇在冬閑水稻田搭建簡易雙棚（外棚與畦面拱棚）。

泥炭土是較特殊的覆土材料，是指在某些河湖沉積的低平原及山間谷地中，由于長期積水，茂密的水生植被在缺氧情況下分解不充分，大量的植物殘體積累而形成的土壤。大量生產實踐證明，泥炭土能提升雙孢蘑菇單產10%，但我國泥炭土資源匱乏，主要集中在東北興安嶺、長白山山地、三江平原，阿壩州地區、云貴高原等地。受到當地政府保護環境的限制，供應日益困難，現已有地方開始進口泥炭土。

3.2 土壤消毒

土壤中含有大量微生物，如細菌、真菌（病原真菌）、放線菌、藻類等，其新陳代謝進行的氧化、硝化、氨化、固氮、硫化等作用，促進土壤中有機物質的分解和轉化。通過物理、化學等手段對土壤消毒，盡量降低土壤單位體積內病原菌和有害昆蟲的數量，有利于食用菌栽培。

雙孢蘑菇已有百年栽培歷史，在國外已形成完整的覆土技術流程并制定了標準。在歐洲，雙孢蘑菇栽培分工細致，覆土材料由專門生產覆土材料的企業提供。近幾年，國內好幾家企業引進荷蘭全套栽培技術，并使用泥炭土作為覆土材料，使雙孢蘑菇栽培獲得量與質的飛躍。泥炭土使用前，先將其投入攪拌機，一邊攪拌一邊添加碳酸鈣、石灰調整pH，同時還噴灑霧狀的1%福爾馬林溶液對土壤進行消毒。栽培結束后，通常是播種后第56天（采收3潮），將蒸汽引進栽培庫內，控制消殺蒸汽溫度不超過60 ℃，維持1～2 h后再由轉送帶將栽培廢料送出，由專用運輸車斗運走。周年工廠化栽培企業須保證栽培環境始終干凈，才能夠維持永續發展。

我國季節性地栽覆土菌類，如竹蓀、大球蓋菇等多是就地筑畦，就地取土覆蓋，覆土一般依靠撒生石灰的方式簡單消毒和調節酸堿度。實質上，水稻田耕作過程的灌水也有起到物理消毒作用。

塑料袋內覆土，覆土一般采用曝曬法消毒：將覆土敲成蠶豆大小顆粒，置于水泥地面，覆蓋透明薄膜，曝曬2～3天（上曬下烤），土塊溫度高時可達45 ℃左右，可使大部分病原真菌、蟲卵失活。使用時，迅速過一遍石灰水至無白心，起到調節土壤水分和pH的作用，再覆于培養料表面。

4 幾種商業化生產菌類的覆土栽培

4.1 羊肚菌覆土栽培

羊肚菌為近年來新開發的必須覆土的菌類。其營養類型較為特殊，需要給予外來營養（以麥粒為主）。

我國羊肚菌屬于中低溫發生的菌類，適宜栽培的溫度范圍在5～18 ℃。栽培周期僅三個半月，可利用水稻冬閑田進行栽培。由于我國南北氣候、地理環境、海拔差異大，北方應選擇水源充足的陽光棚內栽培，不建議選擇在寒冷的棚外林下栽培。南方冬季氣溫相對北方偏高，水源易得，多選擇在水稻冬閑田建雙棚栽培，外棚為遮陽網，構筑護圍，畦面設塑料小拱棚防雨，便于啟閉。

選擇適宜土壤的地塊對羊肚菌栽培成功至關重要。砂壤地塊，不易保水，難以維持畦面濕度，常導致剛露頭的原基失水夭折。在降雨量較少的地區，風險大于收益。水稻田土屬黏質土，有機質含量高，土壤團粒結構較理想，保濕性好，易于維持原基發育所需要的濕度，有利于獲得高產、穩產。

栽培管理：以水稻田種植羊肚菌（圖2）為例，栽培時翻地、松土、多日曬白，混撒生石灰，生石灰用量視當地土壤酸堿度而定，一般為每畝（667 m2）200 kg。整地，筑寬80 cm的畦。菌種剝袋、搓碎，均勻撒播在畦面上，覆蓋碎土，厚1～2 cm，隨即蓋上黑色塑料地膜保溫。然后，將2.2 m長的竹片插在畦面上，彎成小拱棚支架，再覆蓋一層塑料薄膜防雨。播種第四天，注意觀察畦面羊肚菌菌絲生長情況，菌絲過于濃密、形成“菌霜（被）”者將影響產量。通常一周左右（視菌種活力、當地氣溫與濕度、“菌霜”多寡而定），揭去覆蓋的黑色地膜，開始放置營養袋，一般以每平方米栽培面積放置2.25 kg營養袋為標準。放置時，在營養袋側腰部位用小刀劃一個長3～5 cm的小口，劃口朝下，置于畦面。羊肚菌菌絲蔓延到營養袋劃口時，會從營養袋內獲得新營養補充。當袋內菌絲達到一定量時，在溫、光、氣等環境條件適宜時“少量多次”噴重水，維持濕度，促進菇蕾形成。應特別注意午后拱棚內氣溫不能超過18 ℃，拱棚兩端須敞開，使對流通風。初學者最好向有經驗的栽培戶取經，不盲目種植，以免產生不可挽回的經濟損失。

圖2 水稻田栽培羊肚菌

羊肚菌栽培存在嚴重的連作障礙。在空氣濕度高的地區常出現紅腳病、枯萎病、鐮刀霉病、白霉病等土生常見真菌病害。雖然羊肚菌栽培屬于短期內快速獲得經濟效益的項目，且栽培技術貌似簡單，但發展十年來，虧本者不計其數，失敗者達70%以上。可怕的是，依舊有不少人以賭徒心態攜社會資本、社會閑散資金加入，鑒于羊肚菌栽培的極高失敗率及潛在的其他風險，建議慎重考慮。

4.2 棘托竹蓀（長裙竹蓀）覆土栽培（圖3）

棘托竹蓀在分類學上屬于腹菌目、鬼筆科、竹蓀屬，該屬商品化栽培品種主要為棘托竹蓀（長裙竹蓀）和紅托竹蓀（短裙竹蓀），兩者在口感上差異相當大，市場價格也相差甚遠。兩者子實體基部都有菌索（圖4），同雙孢蘑菇一樣，必須覆土才能形成子實體。棘托竹蓀由于外形優美，似穿著華麗白裙、翩翩起舞的少女，被譽為“菌中皇后”。福建屬丘陵地貌，多為紅壤、黃紅壤和砂壤地，年降雨量高達2 100 mm，森林植被多為闊葉林和毛竹混交林，4～6月在竹林下腐殖層上常發現野生棘托竹蓀，對其開發較早，曾掀起種植熱。棘托竹蓀至今仍是福建山區的可持續栽培品種。

圖3 棘托竹蓀野外覆土栽培

圖4 棘托竹蓀的菌索與菌球

栽培時間。棘托竹蓀菌絲蔓延慢，需長達3個月的營養生長才能進入出菇期，清明節氣前后，福建降雨頻繁、濕度高，適于竹蓀破口、撒裙，故其種植大多在春節前后開始。

栽培管理。取竹器加工廠的竹篾等下腳料，運到冬閑田旁堆積、預濕。配方為竹屑65%、谷殼25%、木屑9%、石灰1%。栽培料提前兩個月（60天）堆積，期間翻堆2次，排出氨氣。有的栽培者會在建堆時潑入0.2%尿素溶液，經過微生物發酵，翻堆3～4次，起到軟化栽培基質的作用。春節前后開始種植。筑高畦，寬50～70 cm，高40～50 cm，以便提升畦內透氣性。菌種采用穴播或條播（菌種由專業菌種制作戶提供），與其他菌類播種時菌種須捏碎不同，棘托竹蓀播種只需將每袋菌種掰成重180～270 g的大塊。播種后立即蓋料、覆土，覆土厚6 cm以上。竹蓀菌種蔓延3個月后，菌絲基本生理成熟，開始從營養生長轉入生殖生長，在覆土層內逐漸扭結形成小菌球狀原基，而后膨大、發育成“桃形”菌球（圖4）。成熟的菌球從“桃形”頂端破口，破口多為清晨5時開始，逐個陸續破口，伸出污綠色蜂巢狀第一菌蓋及菌柄時，即可采收。為了提升栽培場地的濕度，有的栽培場在畦面上安裝遮陽網棚遮陽。

及時采收。采收時，用手或小刀去除第一菌蓋及菌托后將竹蓀置于竹籃內，及時銷售或加工。有經驗的栽培者用手按桃形菌球，有松軟感即可采收。有時空間濕度不足，不易開口，可用小刀輕輕劃口，助力菌柄伸出。須盡量在菌球破口期采收，若采收不及時，當第一菌蓋出現后，會很快從其下端下放白色網狀菌裙（撒裙）。從撒裙開始至結束僅需10～20 min。隨后，第一菌蓋擔孢子成熟并開始自溶，流下孢子液，沾污菌裙，且難以洗凈，從而影響等級。采收的竹蓀擺放于預先噴濕的竹曬片上，逐朵擺好。由于后熟作用，菌裙依然會在竹曬片上放裙。隨后，將之置入蒸汽熱風烘干。竹蓀容易返潮，須立即包裝、貯藏，待銷。在閩北山區，竹蓀栽培歷史悠久且產量穩定，但占用耕地時間長，影響單季稻種植，近年來，發展山地林下覆土種植，成為百姓增收致富的可持續發展項目。

圖5 紅托竹蓀工廠化栽培

4.3 紅托竹蓀（短裙竹蓀）工廠化覆土栽培嘗試

紅托竹蓀（圖5）又名短裙竹蓀，與棘托竹蓀同屬腹菌目、鬼筆科、竹蓀屬，兩者在形態上有不同，口感上以紅托竹蓀更佳、質地脆嫩，市場前景看好。紅托竹蓀屬于中溫型菌類，栽培適宜溫度為20～26 ℃，空氣相對濕度高（80%～90%）的環境，才能滿足其生長發育要求。

貴州織金縣首先開展紅托竹蓀人工栽培，但采用大棚順季栽培存在連作障礙問題。近年不少人開始嘗試其工廠化栽培，雖然取得階段性的成果，但要實現周年穩定栽培、應市，依然存在較多技術瓶頸，有待克服。紅托竹蓀工廠化栽培難點在于：固體菌種制作、培養周期長達3個月，菌絲生長速度慢，污染率高，甚至接近20%。距離污染率控制在1%以下，還有很長的路要走。建議借鑒杏鮑菇等短袋工廠化流水制作栽培包經驗，克服上述難點。而將培養好后的栽培包直接脫袋、上床、擺包、覆土，縮短菌床培養時間，是提升出菇房周轉效率的不錯的思路。此外，紅托竹蓀尚待找到資源分布廣泛的適宜覆土材料，目前選用泥炭土作為覆土材料已取得相對穩定產量，但資源有限，難以得到持續穩定供應。

4.4 大球蓋菇覆土栽培

大球蓋菇（圖6）又名皺環球蓋菇，商品名為赤松茸，隸屬球蓋菇科、球蓋菇屬，為中溫型菌類，菌絲生長最適溫度為24～28 ℃，子實體生長適溫為12～25 ℃。栽培方法簡單，易管理，成本低，經濟效益好，口感較好，市場反響熱烈。

與雙孢蘑菇一樣，大球蓋菇菌柄基部有菌索，因而覆土是其栽培的必要工藝。栽培料配方：①稻草80%，谷殼20%；②五節芒50%，稻草40%，谷殼10%；③稻草100%。選擇新鮮、曬干的原料，每畝備栽培料5 000 kg、畦面覆蓋用稻草700～800 kg。在上述配方中添加50%的木屑，可使栽培收獲期延長，但占用耕地時間長，是發展林下經濟的不錯選擇。

宜選擇排灌方便的水稻冬閑田進行栽培。栽培時，將秸稈直接放入水溝或池中浸泡，邊浸邊踩，使其濕透。短、散的秸稈及谷殼等原料可裝袋后浸泡。濕透的草料置于稻田，建面包狀發酵堆，隔3天翻一次堆，7～10天后，人工或者使用履帶行走式鋪料機鋪料（圖7）。畦寬70～80 cm、高30～35 cm，溝寬30～40 cm，料堆截面呈梯形，上窄下寬，把料壓平壓實。每平方米用干草料15～20 kg，草料厚25～30 cm。料面開穴播種，采用梅花點式穴播，將菌種掰成重180～270 g的塊狀，每平方米用種量為600～700 g。隨后立即人工或用專用覆土機（圖8）取畦溝內的土覆蓋整個料堆，覆土厚3～4 cm。覆土完畢拍一拍，以壓實稻草，使菌種恢復后能盡快接觸草料并蔓延。再用稻草覆蓋全畦，并設置小拱棚遮雨。選取3～4處有代表性的點插入溫度計觀察堆溫。在福建省將樂縣，已采用履帶行走式筑畦鋪料機、覆土一體機和霧化噴霧帶等進行大球蓋菇栽培，省時省力。

大球蓋菇發菌期主要為溫度和濕度管理，可通過調節水分來調控。菌絲蔓延透培養料后，逐漸向周圍覆土層“竄”，并在覆土層內形成菌索，扭結原基，發育成子實體。出菇階段的管理重點是保濕及加強通風，要保持菇床的覆蓋物及覆土呈濕潤狀態。出菇期若遇霜凍，須加厚草被保護小菇蕾，少噴或不噴水；結合采菇經常翻動覆蓋物，促進菇蕾生長。

圖6 大球蓋菇與菌索

圖7 鋪料機筑畦

圖8 挖溝、覆土一體機覆土

一般栽培堆的頂部先出大球蓋菇，隨后在料堆四周發生，應根據市場需求及時采收。子實體的菌褶尚未破裂或剛破裂、菌蓋呈鐘形時為采收適期，最遲應在菌蓋內卷、菌褶呈灰白色時采收。部分地區大球蓋菇集中種植，采收期勞動力緊張，鮮菇因不能及時采收導致品質下降，而市場供貨過于集中，雖有量，但價格難上漲。也有栽培者嘗試工廠化栽培，建議根據周邊市場容納量確定產能，錯開大田栽培播種時間（間隔3～5天）播種，使產品錯峰上市，以提高效益。

4.5 大杯蕈覆土栽培

大杯蕈（圖9）隸屬傘菌目、口蘑科、傘杯屬，又名巨大香菇、大杯傘、大漏斗菌等，因其風味獨特，具有豬肚般的滑膩，似竹筍般的清脆，又被稱為“豬肚菇”和“筍菇”。

圖9 大杯蕈覆土栽培

春夏之交的福建山區，常見大杯蕈從山風吹拂的林地腐殖層長出，顯示其栽培需覆土，且喜通風環境。大杯蕈的人工覆土栽培，由福建三明真菌研究所首先研究成功并予推廣[3]，該技術獲得福建省科技成果進步獎。大杯蕈成為福建等地稀有商品化栽培品種，但近年栽培者減少，市場供應量下滑，有市無量。

大杯蕈屬于中高溫型菌類，菌絲生長適宜溫度26～28 ℃，子實體生長適宜溫度22～28 ℃。其屬木腐生菌類，代料栽培培養料pH宜5.1～6.4，接種后菌包經50～52天（發菌35天+后熟期15天）培養，生理成熟后置于散射光的出菇庫內地面或層架上，打開栽培袋口并向外翻折，向袋內撒經預消毒的覆土顆粒，覆土厚3～4 cm。

覆土的作用。大杯蕈子實體菌柄基部沒有菌索，著生于培養料表面，菌絲無爬土現象。因而推斷，覆土顆粒的作用在于降低培養料的水分蒸發速度，提升料內及表面二氧化碳濃度，在土壤微生物代謝產物等協同作用下，促進大杯蕈菌絲向原基轉化。覆土須注意透氣性和持水性兼備。

大杯蕈栽培困局。大杯蕈屬于不同步、非定點出菇的菌類，出菇時料面零星出菇、大小不一，且第一、二潮菇間隔期長達30余日，導致出菇房周轉率過低，無形中增加了企業流動資金的回收難度，因而認為其不適合采用工廠化栽培。大杯蕈市場價格波動很大，雖然口感相當不錯，但商品菇一般僅為菌蓋，重量約占整個菇體的60%；余下40%的菇柄部分，雖可手工去皮后作“筍菇”出售，但賣相不佳，在人工費用不斷增加的情況下，往往收不抵支。

4.6 黑皮雞樅菌（長根菇）覆土栽培

黑皮雞樅菌（圖10）又名長根菇，學名卵孢小奧德蘑，上世紀90年代就有進行商業化栽培，但始終沒有打開市場。成熟的長根菇菇蓋鼠灰色，菇柄細、瘦長，高度6～13 cm，叢生、易開傘，干品基部纖維化，口感不佳。前幾年，有栽培者改變思路，采用覆土栽培方法種植長根菇，當菇蕾發育到5～7 cm，還處于菇蕾階段時就采收，用小刀削去菇蕾根部，使商品外觀黑白分明（外表皮黑色，取決于環境氣溫），提升了外觀品質，改商品名為黑皮雞樅菌。其口感極佳，即使終端市場鮮菇價格每千克高達80元，依然被消費者認可。曾風靡一時，掀起種植熱。

圖10 黑皮雞樅菌（長根菇）覆土栽培

黑皮雞樅菌栽培包的制作方法同常規木腐生菌品種。接種后30～35天菌絲長滿袋，再經30天左右的后熟，當料面出現黑灰色菌斑時即代表達到生理成熟。覆土采用新山地林下腐殖層土壤，因栽培包容器規格不同，有二種覆土方式：一是短袋內培養料面上覆土；二是長棒橫臥覆土，即將菌棒臥放于栽培床，割去其上端表面塑料膜，然后覆土。覆土后約25天開始現原基，子實體潮次不明顯，可連續采收1～2個月。大部分人認為其栽培覆土的主要作用是減少培養料的水分散失。

發展困局。近兩三年來，黑皮雞樅菌栽培者減少，主要原因在于自然季節栽培中5～6月綠色木霉感染現象十分嚴重，一旦出現則很快蔓延至整個床面，損失率高達80%。其發生原因為覆土材料消毒不夠徹底，帶入病原真菌導致。此外，削菇頭的人工費用不容忽視。

4.7 靈芝覆土栽培

靈芝，不同于菇、耳等肉質菌類，屬于革質化多孔菌類。常見品種有紅芝、紫芝、黑芝、松杉靈芝等。其市場成熟，已開發出眾多保健品，并被列入藥食同源中藥。其作用，中醫為安神、扶正固本；現代醫學主要為提高免疫力。按不同培養目的，靈芝季節性栽培分為代料（木屑）室內網格墻式栽培和室外短段木覆土栽培兩種栽培模式（圖11）。

4.7.1 短段木栽培靈芝簡介

靈芝短段木栽培包制作[4]見圖12，北方多采用常壓滅菌，98 ℃以上保持18～36 h，滅菌時間根據短段木包堆疊量而定。冷卻后，在凈化室內人工接種，于18 ℃左右環境下培養至生理成熟。在福建，栽培包開春后搬運至靠近水源地塊的遮陽棚內，“八陰、二陽”，開淺畦溝，畦底整平。栽培包剝袋后豎直排列，采用人工或機械覆土，注意段木間隙須填土。畦面設置簡易高腳內棚，以防大雨滲漏。芝蕾露土前密掛黃色粘蟲板粘蟲，防止陽光直射芝蓋，并維持畦面土壤濕潤。

圖11 靈芝覆土栽培

圖12 靈芝短段木制備

短段木栽培包內干物質多寡與靈芝的產量和質量成正比。同等體積下，短段木的干物質含量遠高于代料栽培的木屑培養基。以短段木為培養基進行熟料栽培（常壓滅菌），由于短段木結構、形狀不規則，在塑料袋內填充后空隙較多，為了徹底排除袋內冷空氣，需采用常壓滅菌18～36 h。短段木覆土栽培具有以下優點：

一是利于維持覆土層濕度。從短段木組織結構分析，木材結構由外至內依次為表皮、內表皮（韌皮部，含氮量6%）、形成層（為活細胞，其不斷分裂產生新的木質部與韌皮部，使樹徑加粗）、木質部（由排列整齊、運輸水分和無機鹽的導管細胞構成，是木質化的死細胞）和心材（色較深，為死細胞）。其中，木質部所占比例最大，其大量整齊的上下貫通的管狀細胞，在靈芝菌絲蔓延、降解木質素后，依舊能保持其毛細管功能，源源不斷吸收土壤水分并向上輸送，維持覆土層表面濕度，利于靈芝子實體生長發育。

二是利于維持栽培環境高濕度。短段木多采取在水稻田里高畦種植，水田畦溝水和覆土層內的水分蒸發極有利于穩定保持靈芝生長發育所需的高濕度空間環境，使菌蓋在擴展過程中不會因為空氣濕度過低而灰邊、停止發育；在收集孢子粉階段，有利于靈芝持續不斷彈射孢子，提升孢子粉得率（圖13）。

4.7.2 巨型靈芝栽培

短段木栽培干物質多寡，決定靈芝菌蓋大小。近年來，有栽培者培育出巨型“百年”靈芝，其實質是，將靈芝菌絲蔓延透后以25個短段木栽培包為一整體出一朵芝（圖14），讓所有菌包的營養向中間豎放菌包所出的靈芝輸送，使其逐漸發育成巨型觀賞靈芝（圖15）。栽培包擺放方法：取1個菌包僅去除下半段塑料膜，露出培養基，豎立在畦面中央，其余24個菌包去除上、下兩端薄膜（或全部去掉），緊靠豎立的中央菌包橫臥，首尾緊密相連排放，務必連接成整體。取畦溝土先薄層覆蓋，一周后檢查確認所有菌包菌絲都有效連接后，再挖取畦溝土行二次覆土。隨后，打開并拉直豎放的栽培包袋口，增加氧氣和散射光，促其長出芝蕾，然后疏蕾，棄弱留強。偶有其他栽培包有芝蕾長出時，立即除去。

圖13 收集靈芝孢子粉

圖14 巨型靈芝栽培菌包的擺放方法

圖15 巨型靈芝覆土栽培

5 結 語

目前我國食用菌栽培中木腐生菌類依舊占據大半江山，草腐生菌類除雙孢蘑菇栽培技術穩定外，其余菌類還任重道遠。其中，覆土栽培菌類以連作障礙問題最為突出，亟待解決。究竟是栽培有機物殘留導致土壤病原菌、病蟲害密度增加，還是養分過度消耗、土壤理化性質惡化、有毒物質（包括化感物質等）的累積所致，至今尚無答案。如同西瓜連作障礙已經存在幾十年但至今仍無法解決一樣，覆土菌類的栽培工藝完善之路還很漫長，期望同仁們后續破解。

致謝 本文得到福建仙芝樓生物科技有限公司及林光華先生、劉四海先生、王建民先生、林金盛先生提供照片，此外有些插圖來自網絡，在此向原作者一并致謝。

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2095-（2022）04-239-09

黃毅（1945.11—），三級教授，從事食用菌科研、教學和技術推廣工作五十余年，培養了大量的食用菌專業人才。曾獲福建省科技進步三等獎、福建省首屆高等教育成果二等獎。撰有專著《食用菌生產理論與實踐》《現代食用菌栽培理論與實踐》《食用菌栽培學》《食用菌工廠化栽培實踐》等，共計發行十多萬冊，發表論文百余篇。E-mail：953906122@qq.com。