我國羊肚菌栽培歷程及相關基礎研究進展

劉偉 何培新 時曉菲 許雯珺 張亞 于富強*

我國羊肚菌栽培歷程及相關基礎研究進展

劉偉1何培新2時曉菲1許雯珺3張亞4于富強1*

（1. 中國科學院昆明植物研究所，云南 昆明 650201；2. 鄭州輕工業大學食品與生物工程學院，河南 鄭州 450001；3. 日本信州大學，長野 399-4598；4. 四川菌益儂農業科技有限公司，四川 成都 610000）

羊肚菌早期的馴化栽培因受制于基礎研究不足而穩定性差。近年來，得益于羊肚菌人工栽培的快速發展，我國在羊肚菌種質鑒定與選育、交配型基因與生活史、菌種老化與質控體系、營養代謝與組學等研究領域取得了系列進展，并在一定程度上支撐了羊肚菌栽培區域和面積的快速擴張。然而，目前羊肚菌栽培仍然存在著優良種質匱乏、整體產量不穩定、病害與連作障礙凸顯等問題，相關基礎研究亟待開展與加強。

羊肚菌；栽培模式；種質資源；交配型；菌種老化；營養代謝；組學

羊肚菌（spp.）又稱“真羊肚菌”（true morel），與之相對應的“假羊肚菌”（false morel）則指與羊肚菌形態類似的其他子囊菌，如馬鞍菌（spp.）、鐘菌（spp.）和鹿花菌（spp.）等[1]。羊肚菌富含氨基酸、腺苷等呈味物質，味道鮮美、口感獨特，深受美食者的喜愛[2]。在歐洲，羊肚菌被認為是僅次于塊菌（松露）（spp.）的美味食用菌；在北美，羊肚菌是蘑菇愛好者們認為最具魅力、被廣泛認可的野生食用菌[3,4]。羊肚菌還具有一定的藥用價值。明代《本草綱目》中就有羊肚菌“甘寒無毒，益腸胃，化痰利氣，補腦提神”的記載[1,2]。現代醫學研究表明，羊肚菌含有的活性成分，具有調節機體免疫力、抗氧化、抗菌、抗腫瘤、降血脂和保肝、護肝等功效[5]。

人類開展羊肚菌馴化栽培已有百余年歷史[6]。國際上公認的羊肚菌馴化栽培技術突破是上世紀80年代美國科學家Ower等所做出的[7-10]。隨后，美國企業應用該技術進行室內栽培生產，有過一些高產報道，但產出長期不穩定，于2006年前后全線停產[1,6]。本世紀初，以色列科學家Masaphy依照Ower的技術方案，進行羊肚菌室內栽培和發育形態學研究[11,12]，但未有商業推廣。2015年前后，曾經的美國羊肚菌栽培被Gourmet Mushrooms公司重新啟用，但依然沒有解決羊肚菌栽培中的穩定性問題。

我國的羊肚菌馴化栽培以2012年為界，2012年以前，以不同形式的仿生栽培為主，多數未進行持續研究和應用推廣[1,14]。2012年前后，大田生態栽培模式逐漸成型，并開啟了規模化示范推廣之路[13]，自此，技術不斷完善，栽培區域也逐漸擴展至全國各地[13-15]。然而與羊肚菌栽培快速發展相比，相關基礎理論研究卻十分有限，這在很大程度上加劇了規模化生產的風險。值此羊肚菌產業發展十周年之際，回顧總結我國羊肚菌栽培研究和生產實踐中所取得的成績，分析存在的主要問題和不足，并據此提出下一步研發的重點領域和方向，為我國羊肚菌產業可持續發展提供參考。

1 羊肚菌栽培發展史與國內產業現狀

1.1 羊肚菌栽培模式演變與內在機理

室內栽培。該模式源自于Ower，其栽培思路是首先通過“層級菌種”生產工藝培育菌核（圖1-A），使用成熟的菌核作為“種子”，播種、浸水，進而誘導出菇[8-10]，該技術也先后被一些公司用于羊肚菌的集約化栽培，但因出菇穩定性差而停滯不前[6,14]。目前，在大田生態栽培成熟模式和經驗的基礎上，我國有多家科研單位和企業投身到羊肚菌室內工廠化栽培的研發中。

仿生栽培。2010年以前，我國的羊肚菌栽培以純仿生栽培、段木仿生栽培和林下仿生栽培為主，以野外播種、模擬并靠自然出菇為主要特征。其中以云南西北的段木仿生栽培最具代表性，其要點在于利用圓葉楊段木的樹皮作為羊肚菌的營養源（圖1-B），完成營養轉化后出菇[16]，雖單產不低，但因消耗木材量過大、不利于推廣而逐漸退出市場。該模式仍然為后期的羊肚菌的營養代謝研究提供了有益參考[1]。

圖1 羊肚菌三種栽培模式示意圖（許雯珺繪制）

大田栽培。2012年前后，川渝地區羊肚菌大田生態栽培模式，以“外源營養袋”技術和“易出菇品種”為主要特征，逐漸成型。該模式在播種、發菌之后，將富含培養料的外源營養袋擺放在菌床上，使培養料中的養分通過菌絲輸入菌床內的菌絲網絡，完成后期有性生殖（出菇）所需能量的同化和轉移（圖1-C）。目前，各地依據不同的氣候條件，相繼發展出平棚、平棚套小拱棚、蔬菜大棚、林下、溫棚（暖棚）等種植模式，羊肚菌栽培單產和穩定性逐步提升，“畝均產超千斤”的基地不斷涌現[13-15,17,18]。

羊肚菌需要在營養“富足”與“貧瘠”的能量勢差之間完成營養的轉化[1,8,19-21]，這與傳統食用菌在同一個空間內實現營養同化吸收進而出菇的過程明顯不同。雖然上述三種栽培模式的營養供給方式存在差異，但內在機理是一致的：美國室內栽培中，菌核在層級菌種的“貧瘠”土壤側形成，營養“富足”的有機質層為能量供給體（圖1-A），高能量的菌核結構發育成熟后進行刺激，誘導出菇；段木仿生栽培中，段木呈金字塔型堆積，菌種和土壤填充在段木之間，段木的樹皮作為高營養勢能環境，段木間的菌種和土壤構成了“貧瘠”區域，同樣營造了營養勢差，實現營養的同化吸收（圖1-B）；大田栽培是最為清晰的營養勢能轉化模式，遍布菌絲網絡的土壤是營養“貧瘠”區域，外源營養袋作為“富足”營養勢的存在，營養可以通過菌絲快速地從外源營養袋轉移至土壤的菌絲網絡和菌核中轉化、儲存，實現出菇（圖1-C）。美國室內栽培是將菌核培育過程（能量轉化過程）和出菇過程分離，而段木仿生栽培和大田栽培是兩個過程的整合。

1.2 羊肚菌栽培快速發展科技主因

雖然美國上世紀80年代就實現了羊肚菌室內栽培的技術創新和應用生產，但因多種原因最終未能規模化推廣。近年來，我國羊肚菌大田栽培得到快速發展并領先世界，這主要歸因于“外源營養袋”補料技術的應用推廣和易栽培出菇的種類選育。

“外源營養袋”補料技術創新與應用。Ower在其專利中簡單描述有類似我國當前“外源營養袋”補料技術的栽培方式，但重點關注的是培育“菌核”和直接誘導出菇的技術方案[8-10]；上世紀90年代Amir等發現是“營養勢差”促進了菌核的形成[19,20]。我國科研人員在長期探索中發現了外源性補料技術的效果，并通過營養代謝等研究不斷改進與完善這項技術，進而發展成為現今羊肚菌大田栽培中的主流模式[1]。“外源營養袋”補料技術在我國羊肚菌人工栽培快速發展中發揮了關鍵性作用。

易栽培出菇種類選育。目前全球已記錄羊肚菌名稱有300余個，其中多基因系統發育分析確定的系統發育種有78個，我國分布有至少30個系統發育種，但目前可栽培的僅限于黑色羊肚菌分支的7個種，即-6至-10分支和-13、-21分支[14,17,22,23]，大面積人工栽培僅限于梯棱羊肚菌（，-10）、六妹羊肚菌（，-6）和七妹羊肚菌（，-7）[16]。早期羊肚菌人工馴化栽培中，大量的失敗案例可能要歸因于不適宜種類的選擇。

1.3 羊肚菌栽培規模與市場

2012—2021年，我國羊肚菌人工栽培面積自3 000畝（1畝≈667平方米，下同）增至24.7萬畝（圖2），10年間增長了80余倍，栽培區域遍布全國20余個省份。2015年、2017—2018年羊肚菌栽培面積大幅增長，之后于2016年、2019—2020年均出現了一段增長停滯或緩慢期，這主要與羊肚菌栽培穩定性差、市場價格波動大導致種植戶離場有關。

圖2 2012年后我國羊肚菌的栽培面積和平均收購價格

由于適宜的氣候條件和領先的栽培技術優勢，羊肚菌栽培早期主要集中于川、滇地區（圖3），一度占據全國栽培總面積的75%以上。但2018年后，作為主產區的四川盆地，因菌種質量參差不齊、栽培設施不完善、管理技術不到位、氣候異常和連作障礙等原因，栽培大面積失敗，從而導致栽培面積銳減，如2021年度較2020年度減少超2萬畝，同比減少約30%。此情況在云南部分區域也有發生（圖4）。

圖3 2020—2021、2021—2022年度羊肚菌各栽培區域面積比較（單位：畝）

陜西是2021年度羊肚菌栽培面積增長最快的省份，這與其主要栽培區漢中地區的氣候與四川相似，適宜羊肚菌栽培有關。四川盆地的連續種植失敗致使部分基地北遷，湖北、河南、河北、甘肅和山西等地呈現穩定增長的趨勢，但面積都未超過2萬畝（圖4）。其中，鄉村振興等政策的助推是一些省份栽培面積激增的主要原因。

圖4 2015—2021年我國羊肚菌主產區的栽培面積變化

羊肚菌消費市場廣闊，早期僅靠野生羊肚菌流通，貿易總量有限，國內外市場的干品價格一度徘徊在2 000元/千克左右；隨著栽培面積和產量的不斷增加，市場價格持續下跌（圖2），2018年度最低降至600元/千克，這也在一定程度上導致此后2年種植面積增長停滯。之后，隨著國內消費市場的逐漸打開，其價格又逐步回歸，2020年在栽培面積和產量穩步提升且疫情嚴重影響消費的情況下，羊肚菌干品的收購價同比仍上漲約7%。

2 羊肚菌栽培的相關基礎研究進展

2.1 羊肚菌的交配型基因結構和空間異質性

交配型基因是控制性發育的一個基因簇位點，子囊菌中通常含有兩種類型的交配型位點Mat1-1和Mat1-2，分別編碼α-box和HMG-box，如果兩個交配型位點位于同一個細胞核內，即可在分子層面認定為同宗配合真菌（可自育），反之，則被認定為異宗配合真菌[24-26]。我國科研人員相繼對多種羊肚菌開展了交配型結構分析和異宗配合生活史研究。結果表明，羊肚菌屬大多數物種都是異宗配合生活史類型的真菌，單一的子囊孢子只含有兩種交配型中的一種[26-32]。但也有研究指出，一些羊肚菌子囊果中存在著一定比例的單孢異核體[33]，羊肚菌的生活史可能比我們想象的還要多樣。

許多子囊真菌細胞中存在著交配型基因比例不均衡現象。He等[34]曾對梯棱羊肚菌全生活史周期中交配型基因比例進行研究，結果顯示在各種類型分離得到的分離株和子實體組織中均呈現出顯著的不均衡現象，認為這是細胞核水平的競爭所致。Du等[29]檢測后指出，羊肚菌存在著一些只含有一種交配型的子囊果，這可能是兩種交配型的嚴重不均衡所致。交配型基因比例嚴重不均衡的另一個表現是組織分離菌株的交配型丟失，劉偉等[35]對采自不同產區的21份羊肚菌子實體樣品、348份分離株進行的交配型基因檢測顯示，兩種交配型的檢出率近似相等，但其中151份分離物只檢測到一種交配型基因，推測這種現象除與細胞核水平的競爭有關外，也可能與不同交配型所代表的菌絲細胞并未充分融合有關[34]。

He等[36]通過觀察梯棱羊肚菌孢子發育過程的核行為，指出梯棱羊肚菌的孢子雖為多核體，但均來自早期減數分裂后有絲分裂形成的八個細胞核之一，因而其孢子為同核體，這與交配型基因分型的結果相一致[26-32]。Ower等于1986年在羊肚菌室內栽培研究中指出單孢萌發的菌絲可以出菇[8]。但異宗配合生活史特點與單孢同核體和單孢出菇現象不符，為解釋這種矛盾現象，劉偉等[26]隨機選擇了一些單孢菌株進行單孢及配對組合的栽培出菇實驗，并對出菇的子囊果（F2）及新一代子囊孢子（F3）進行交配型檢測，結果顯示，雖然大多單孢菌株可以出菇，但單孢菌株只含有一種交配型基因，而出菇的子囊果卻同時含有兩種互補的交配型基因，推測互補的交配型基因是栽培場所無性孢子的傳播引入，所謂單孢出菇是一種“假性出菇”；Liu 等[32]在對六妹羊肚菌單孢出菇的交配型基因檢測中也發現了類似現象，出菇的子囊果“獲得”了互補的交配型基因。

2.2 羊肚菌的無性孢子、菌絲和菌核

無性孢子（Mitospore，多被視作分生孢子Conidia）是羊肚菌生活史的一個重要部分，對出菇有著重要的影響。該孢子在大田栽培或野外環境下時常發生，然而在實驗室條件下卻難以誘導萌發[1,37,38]。研究推測，羊肚菌無性孢子可能扮演著“精子”的作用，因而不能視作分生孢子[38,39]；但六妹羊肚菌的無性孢子似乎較容易萌發，具有一定的傳播功能[40]。關于羊肚菌無性孢子功能和傳播研究還有待深入。

菌絲是羊肚菌生活史中最為重要的階段，與擔子菌菌絲相比，子囊菌的菌絲似乎更容易老化。Hervey等在1978年最早發現普通羊肚菌（）的部分子囊孢子萌發物存在生長停滯現象[41]。He等[42]曾對高羊肚菌（）的老化特性進行系統研究，發現在繼代培養過程中出現明顯的發育性老化，指出菌株老化是一個涉及自噬和凋亡的系統性不可逆過程。隨后，He等[43]研究了梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌系列繼代菌株的生物學特性，指出隨著老化進程的加快，菌絲內脂質過氧化增加，菌核產生能力下降，色素形成加劇，栽培的產量也持續下降。劉偉等[44]對4種羊肚菌的52個菌株進行了系統老化評估，結果顯示，除兩個菌株在繼代培養5 320 h后仍然存活外，其余菌株均在不同時間段內老化凋亡。錢可晴等[45]對梯棱羊肚菌繼代培養的研究也指出，隨著繼代數的增加，菌絲生長速度、菌落形態和酶活性等都呈現下降趨勢。以上研究表明，對羊肚菌來講，菌絲老化應該是普遍現象。

羊肚菌生活史中的另一個重要結構是菌核，它的產生與培養基中營養的“貧瘠”和“富足”勢差有關[19,20]，這也是羊肚菌外源營養袋作用的主要機理。比較轉錄組和細胞學研究均表明，羊肚菌菌核內儲存著大量的能源物質，扮演著抵御不良環境和儲備能量的雙重作用[46,47]。

2.3 羊肚菌種質研發和評價體系構建

在羊肚菌種質資源選育利用方面，2015—2019年四川省農業科院率先審定了包括梯棱、六妹和七妹在內的多個羊肚菌新品種[48]。2020年中華供銷總社報道了‘中菌羊肚菌1號’新品種的選育[49]。近日，中國科學院昆明植物研究所馴化的‘昆植1號’和‘昆植2號’ 六妹羊肚菌也在貴州進行了成果鑒定[50]。以上品種多通過野生資源收集和馴化選育而來。He等[51]通過原生質體融合實現了六妹羊肚菌和梯棱羊肚菌的種間融合，為羊肚菌育種提供了一條新思路。然而，截至目前還沒有被國家主管部門認定的羊肚菌新品種，這應該與羊肚菌菌種的穩定性差有關，如早期認定的不少優良品種，在3～5年規模化推廣后，均因種性逐漸退化而退出歷史舞臺。

然而，與其他食用菌類群相比，羊肚菌的種質資源研究還十分薄弱，這也是制約新品種研發的一個重要因素。目前，國內外僅有少量關于羊肚菌種群遺傳多樣性的研究報道[52-57]，涉及到可栽培品種的種群研究更少。劉偉等[53]曾用ITS系統發育分析和RAPD隨機擴增多態性標記對來自全國12個省份的36個羊肚菌栽培菌株進行研究，系統地評價了其遺傳多樣性，指出當前我國栽培羊肚菌的遺傳多樣性較低，不利于產業的可持續發展。也有學者通過ISSR分子標記分別對野生或栽培的羊肚菌菌株進行了鑒定和遺傳多樣性分析[54-56]。Du等[57]利用梯棱羊肚菌基因組數據設計相關SSR分子標記，并評估了羊肚菌屬5個種的遺傳多樣性，指出SSR在種間具有較好的多態性分辨率，可以用作不同品種的區分鑒定。

在實際生產中，選用不適宜栽培的羊肚菌種類，或者使用交配型基因缺乏的菌株或退化的菌種，都會導致栽培產量下降甚至絕產[16,25,43,44]。為此，劉偉等[18]總結提出了一套以身份（Identity）識別、交配型（Mating type）基因檢測和菌株活力（Vitality）測定為核心的羊肚菌IMV生產菌株栽培適宜性評價系統，該系統可有效提升羊肚菌規模化生產的穩定性，降低風險。

2.4 羊肚菌病害研究

獨特的栽培模式使羊肚菌子囊果更易遭受包括蟲害、細菌病害和真菌病害在內的病蟲害侵襲[15]。目前羊肚菌真菌病害的研究相對偏多，細菌病害和蟲害的具體研究則較少。據統計，每年因真菌病害而導致羊肚菌栽培失敗的面積約占總面積的25%。Guo等[58]最早報道了由引起的梯棱羊肚菌菌柄腐爛病。隨后，He等[59]報道了因引發的羊肚菌白霉病，該病可同時在菌蓋和菌柄發生；然而，對這種白霉病的鑒定分析顯示，雖然在ITS序列上和具有99%的相似度，但其顯微特征尤其是分生孢子的產生和形態，與屬差異明顯，推定該病原菌應為[60]。近期，Lan等[61]報道了引發的梯棱羊肚菌蛛網病，劉天海等[62]和Lü等[63]分別報道了由和引發的六妹羊肚菌腐爛病。雖然報道不少，但目前關于羊肚菌真菌病害的流行性、發病機理和防控辦法等的研究還很有限。

2.5 羊肚菌組學研究

組學（Omic）是從整體的角度研究基因的組成、結構、功能和進化的學科，對應有基因組、轉錄組和代謝組等。羊肚菌的組學研究起步較晚，截至目前，公開發表的高質量基因組有：梯棱羊肚菌[30]、六妹羊肚菌[64,65]和粗柄羊肚菌[31]。此外，還有學者對梯棱羊肚菌、七妹羊肚菌、-21等進行了以交配型、營養代謝研究為目標的淺層測序[27, 29, 66-68][19, 34, 67-69]。劉偉[69]完成了中國羊肚菌屬15個種的基因組測序與分析，美國JGI也完成了來自歐洲和北美約30個種的羊肚菌基因組測序與分析，相關結果已在整理中。未來這些基因組數據的分析結果將會大大加深我們對羊肚菌營養代謝、生活史、進化與發育等的理解。

羊肚菌其他組學研究集中在不同生長發育階段的轉錄組、代謝組、蛋白組和微生物組比較分析，其中多以可栽培的梯棱羊肚菌和六妹羊肚菌為主要研究對象[46,70-82]。已有研究者對小海綿羊肚菌（）的Cd2+耐受相關基因和代謝途徑，以及羊肚菌與病原菌互作方面進行了比較轉錄組分析[78-80]。基于生長發育不同階段的環境微生物組學分析，為羊肚菌大田栽培的“重茬”問題提供了一些有意義的參考[76,77,82]。張杰雄[83]對梯棱羊肚菌不同老化程度的菌株進行比較基因組和轉錄組分析，探究了衰老過程中的DNA和RNA層面的動態變化。其分析結果提示羊肚菌菌絲的衰老可能是由過氧化物酶體通路上相關蛋白（如PEX14、過氧化氫酶CAT等）的低表達引起的；低表達的PEX14會使得過氧化物酶體合成受阻，而低表達的CAT會導致過氧化物體清除活性氧能力降低，二者最終導致活性氧積累，進而誘導細胞進入程序性死亡。這些研究為深入理解羊肚菌的生長發育、代謝調控、環境互作和菌株老化等提供了支撐。

3 羊肚菌栽培研究面臨的問題與展望

近十年來，在科研人員和產業人士的共同努力下，我國羊肚菌栽培得到快速發展，取得了令人矚目的成績。但作為一種新興的栽培食用菌，與傳統大宗食用菌品種相比，羊肚菌在優良種質選育、標準化生產體系建設和穩產高產等方面仍然存在著不小的差距，亟需加強相關基礎與應用技術研究，支撐產業可持續發展。

3.1 優良種質選育與創制

系統地對推廣種類進行遺傳多樣性分析，在組學研究技術日趨成熟的條件下，開發更加穩定的SSR、SNP或Inder標記，用于羊肚菌種質評價和分子標記輔助育種。通過野生資源馴化、誘變育種、雜交育種和基因工程育種等多技術手段開展羊肚菌優良種質選育與創新。

3.2 種質遺傳不穩定性與老化

羊肚菌大田栽培的不穩定性眾所周知，但關于其內在的遺傳不穩定性卻鮮有研究。在細胞、核酸和/或基因水平上研究羊肚菌種質遺傳不穩定性，解析其快速老化的機理機制，通過化學或基因工程技術手段延緩老化或構建抗老化菌株，是未來提升和穩定栽培產量的重要方向。

3.3 營養代謝與互作機制

目前關于羊肚菌營養代謝的研究多基于比較組學，少有營養物質流、基因與代謝調控和其他微生物促生機制等方面的深入研究。同時，化感作用、營養物質和功能微生物群落失衡會導致羊肚菌栽培出現棘手的“重茬”問題，嚴重影響大田生產。通過多組學技術手段，研究羊肚菌與生物和非生物因子互作機制，可為羊肚菌栽培中產量不穩定和“重茬”問題的解決提供思路。

3.4 菌種質控技術體系與工廠化栽培

羊肚菌具有異宗配合、易退化、基因型丟失、遺傳不穩定和對環境敏感等特點，對菌種和營養袋生產的質量控制具有很高的要求，這也是影響我國羊肚菌產量及其穩定性的重要因素，亟需研發制定優良種質評價體系以及制種、儲存和運輸等標準和技術規范。

羊肚菌的生長周期短、中低溫出菇和市場價格高等特點，使其較適合發展工廠化栽培模式，但目前進展仍然緩慢，究其原因還是種質創新、營養代謝、與生物和非生物因子互作機制等基礎研究不足所致。

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S646

A

2095-0934（2022）04-261-10

云南省科技廳基礎研究專項面上項目（202101AT070541）；2022年云南省博士后定向培養資助項目

劉偉（1984—），博士，主要從事大型真菌遺傳育種與栽培學研究。E-mail：zhenpingliuwei@163.com。

于富強（1976—），博士，正高級工程師，主要從事大型真菌種質資源調查評價、收集保藏與創制利用研究。E-mail：fqyu@mail.kib.ac.cn。