土壤石礫含量對掌葉木幼苗生長和根系特征的影響

劉天鳳， 謝 川， 郭 松， 李在留

(廣西大學 林學院， 南寧 530004 )

石礫是土壤中常見的固體顆粒，可通過改變土壤內部結構和理化性質影響苗木的生長發育，同樣由于根系分泌物、根系共生微生物、死亡根系等作用可促進土壤的形成和發育，因此植物亦可作為石礫和土壤之間的催化劑(王邵軍，2020)。植物根系對植物生長非常重要，生長環境的改變導致植物根系形態的變化，根系長度、根表面積、根尖數以及根系分叉數等在一定程度上體現了植物根系探索土壤資源、吸收土壤養分和水分以及在土壤中的分布空間和生理代謝能力(杜明新等，2014；孫浩燕等，2014)。研究表明，不同土壤含石量對泡桐生長量有極顯著影響，且土壤含石量為5%～15%時更適合泡桐生長(劉俊龍，2015)；綠寶蘋果幼樹在多石礫黏壤土條件下種植更為適宜(張志曉等，2016)；降香黃檀在50%石礫含量土壤中生長最佳(劉震等，2016)。因此，開展土壤石礫含量對植物幼苗生長的影響研究對促進苗木培育尤其是一些珍稀瀕危植物的苗木培育具有重要意義。

掌葉木()是中國特有珍稀瀕危單屬種孑遺植物(黃仕訓等，2002)，僅分布于廣西、貴州以及云南交界喀斯特山區，是一種優良的石漠化治理和木本糧油樹種(郭松等，2019)，但掌葉木種子因富含油脂，易被動物采食，易受蟲害，自然狀態下更新能力極弱。因此，人工繁育對掌葉木種群擴繁、保護和適度利用意義重大。但是，掌葉木種子難貯藏，易霉變，萌發率低，幼苗生長弱，繁育較困難(周洪英和張著林，2000；李櫻花等，2016)。因此，本研究基于掌葉木喀斯特生境的地域性分布特點，探討不同土壤石礫含量對掌葉木幼苗生長和根系形態、構型特征的影響，并篩選最適宜其生長的土壤石礫含量，以期為掌葉木的人工培育、種群擴繁提供科學依據，為其喀斯特石山地區造林推廣和生態治理奠定科學基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于廣西大學林學院苗圃(107°19′ E，22°12′ N)進行。以苗高為(7.5±0.5)cm，地徑為(1.9±0.5)mm，主根長為(5.0±1.0)cm的1個月生掌葉木幼苗為試驗材料，根據前期試驗基礎，采用規格為15 cm(口徑)×10.6 cm(底徑)×13.0 cm(高)的塑料盆栽植；土壤為喀斯特地區過篩去除石礫和枯枝落葉等雜物的壤土，pH為7.16，全氮含量為5.95 g·kg，全磷含量為2.02 g·kg，全鉀含量為0.28 g·kg，有機質含量為33.07 g·kg，土壤田間持水量為26.2%；石礫為石山地區石灰巖，加工成約0.5 cm的顆粒。

1.2 試驗設計

試驗時間為2018年4月至2019年9月，參考羅映虹等(2014)和楊昌儒等(2017)的研究方法，將土壤和石礫按照體積比配置成石礫含量為0(CK)，20%，40%，60%和80%的不同石礫含量土壤，并將掌葉木幼苗栽植到不同石礫含量土壤中，每盆1株，每個處理15株，重復3次。試驗期間所有處理苗木采用統一的水肥管理。

1.3 試驗方法

1.3.1 生長指標測定 在試驗開始和結束時使用直尺測量苗高，游標卡尺測量地徑，并計算各處理苗高和地徑相對增長率。同時，在生長結束時采用手持激光葉面積儀，測定掌葉木幼苗功能葉片的葉面積。

1.3.3 生物量指標測定 將各處理掌葉木幼苗莖、葉和測量后的根系分別裝入信封標記后置于105 ℃殺青后溫度調至85 ℃烘干至恒重，用天平稱量樣品烘干后的質量，得到各組織生物量。并計算根冠比[根冠比=(根干重)/(莖干重+葉干重)]和苗木質量指數(qiality index，QI)(QI=總干質量/[(苗高/地徑)+(莖干重/根干重)]。

1.4 數據處理及分析

2 結果與分析

2.1 土壤石礫含量對掌葉木幼苗地上部分生長的影響

由表1可知，土壤石礫含量對掌葉木幼苗苗高和地徑相對增長率、葉面積和苗木質量指數均具有極顯著影響(<0.01)。其中，不同處理對幼苗苗高生長影響不同，石礫含量20%和80%時苗高相對增長率相比CK有所減小，但未達到顯著水平；而40%和60%時苗高相對增長率顯著高于CK，且在40%時最大。各處理地徑相對增長率隨石礫含量增加先增大后減小，其中20%、40%和60%處理顯著促進地徑生長，80%處理下地徑生長受抑制。對葉面積而言，隨石礫含量增加影響作用先增大后減小，石礫含量40%處理下葉面積顯著高于CK，而80%處理下葉面積生長受抑制，顯著低于CK。苗木質量指數隨石礫含量增加呈先增大后減小的生長趨勢，其中40%處理下苗木質量指數顯著高于其余各處理。

2.2 土壤石礫含量對掌葉木幼苗生物量分配的影響

從表2可知，土壤石礫含量對掌葉木幼苗生物量(根、莖、葉和全株)和根冠比均有極顯著影響(<0.01)。根生物量隨石礫含量逐漸增加先增大后減小；相較于CK，石礫含量20%和40%處理下顯著促進根生物量積累，而80%處理下顯著抑制根生物量積累。對莖生物量而言，40%和80%處理下顯著抑制莖生物量積累，僅有20%處理下顯著促進其積累。相比于CK，20%、60%和80%處理下顯著抑制葉生物量積累，而40%處理下顯著促進葉生物量積累。全株生物量隨石礫含量逐漸增加先增大后減小，在石礫含量40%處理下顯著高于其余各處理。對根冠比而言，添加不同石礫含量均顯著促進其增大，且在石礫含量40%時根冠比最大。

表 2 不同土壤石礫含量下掌葉木幼苗的生物量分配表Table 2 Biomass distribution of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents of soil

2.3 土壤石礫含量對掌葉木幼苗地下根系形態的影響

由表3可知，不同土壤石礫含量對掌葉木幼苗總根長、根表面積、根平均直徑、根尖數均存在極顯著差異(<0.01)。隨著石礫含量的增加，總根長和根表面積先增大后減小，且在石礫含量40%時達到最大； 根系平均直徑逐漸減小，當石礫含量80%時最小；根尖數先增大后減小，且在石礫含量60%時最大，顯著高于其余各處理。

表 3 不同土壤石礫含量下掌葉木幼苗根系形態特征Table 3 Dynamics of root morphology characteristics of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents in soils

2.4 土壤石礫含量對掌葉木幼苗根系構型的影響

不同土壤石礫含量下掌葉木幼苗根系拓撲結構特征如表4所示，幼苗根系拓撲指數(TI)和修正拓撲指數(和)在各處理間無顯著差異(>0.05)。TI隨石礫含量增加呈先增大后減小的趨勢，且在40%處理中TI最大，CK中TI最小。隨著石礫含量逐漸增加，和呈先增大后減小再增大的趨勢，其中 40%處理組的和均最大，分別為0.730和0.636；CK中和均最小，分別為0.692和0.606。各處理TI、和均趨近于1，說明掌葉木幼苗根系在不同土壤石礫含量中分支模式更趨近于魚尾形分支。從根系分形特征看，掌葉木根系分形維數和分形分度在不同土壤石礫含量中均無顯著差異(>0.05)，但二者均隨石礫含量增加呈先增大后減小再增大的趨勢，均在40%處理組中最大。另外，不同土壤石礫含量下掌葉木根系平均連接長度和分叉數存在極顯著差異(<0.01)，前者隨土壤石礫含量增加呈先增大后減小趨勢，且40%處理組最大；后者隨石礫含量增加呈逐漸減小的趨勢，且均顯著低于CK。

表 4 不同土壤石礫含量下掌葉木幼苗根系構型特征Table 4 Root architecture characteristics of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents in soils

2.5 土壤石礫含量對掌葉木幼苗質量影響綜合評價

為評價不同土壤石礫含量對掌葉木幼苗生長的影響，對其生長相關的19個指標進行主成分分析(表5)，前5個主成分的累計貢獻率達90.400%，基本能反映掌葉木幼苗在不同土壤石礫含量中的生長狀況。第一主成分(F1)貢獻率為39.891%，因子載荷較大的為苗高、地徑相對增長率和生物量(根、葉和全株)，說明F1主要表征了掌葉木幼苗生長指標的信息。第二主成分(F2)貢獻率為22.043%，其中莖生物量和根系分叉數載荷因子較大，說明F2重點表征了幼苗生長和根系構型的信息。第三(F3)、第四(F4)和第五主成分(F5)貢獻率分別為15.149%、7.649%和5.667%，其中根表面積、根平均連接長度、TI的因子載荷較高，表明F3、F4和F5重點表征幼苗根系形態和構型特征。

表 5 掌葉木幼苗各指標主成分分析的因子載荷Table 5 Factor loading of the principal component analysis on each index of Handeliodendron bodinieri seedlings

基于對不同土壤石礫含量中掌葉木幼苗生長和根系特征相關指標的主成分分析結果，對不同處理下掌葉木幼苗生長效應進行綜合評價(表6)。掌葉木幼苗在土壤石礫含量40%中生長狀況最好，綜合排名第一(2.134)；在土壤石礫含量80%中生長狀況最差，綜合排名得分最低(-1.310)，其余土壤石礫含量中掌葉木幼苗生長狀況綜合得分位于二者之間，說明土壤中混入適量石礫能夠促進掌葉木幼苗生長發育。

表 6 不同土壤石礫含量下掌葉木幼苗生長效應的綜合評價Table 6 Conprehensive evaluation on growth of Handeliodendron bodinieri seedlings with different gravel contents of soils

3 討論

3.1 土壤石礫含量對掌葉木幼苗生長的影響

珍稀瀕危植物掌葉木是西南喀斯特石山地區特有的喜鈣樹種(Leng et al.，2020)，同時也是一種多功能潛力樹種，對石山生境具有一定的適應性和依賴性，是喀斯特石山地區造林推廣和生態治理的理想物種。研究表明，植物根系分泌物中的有機酸以及其呼吸作用產生的無機酸能夠影響巖石的風化速率，加快養分釋放(王邵軍，2020)。不同土壤石礫含量對掌葉木幼苗的生長和生物量分配均具有極顯著影響，表現在苗高、地徑和葉面積均隨石礫含量的增加呈先增大后減小的變化趨勢，且均在石礫含量40%時達到最大值，這可能是由于根系分泌物的分泌促進了石礫的風化， 加快了養分的釋放，從而促進了掌葉木幼苗生長， 這與羅映虹等(2014)的研究結果類似。此外，Mokany等(2006)和龍毅等(2015)認為植物能通過增大地下生物量的分配，增加根冠比獲取有限資源以適應逆境。本試驗中，隨石礫含量增加，土壤資源逐漸減少，掌葉木幼苗為生存，將更多生物量分配到根系，以探尋更多土壤資源，只是其探尋能力有限，故其根生物量與根冠比均先增加后減小，但各處理根生物量均大于地上部分生物量。

3.2 土壤石礫含量對掌葉木幼苗根系形態的影響

掌葉木幼苗總根長、根表面積和根尖數均隨石礫的含量增加呈先增大后減小的變化趨勢，這可能是由于土壤透氣性和透水性增強，促進了苗木根系的生長，而石礫添加過多時，土壤含量過少，不足以提供苗木生長所需而抑制苗木生長。其中，總根長和根表面積均在土壤含40%石礫含量時達最大，而根尖數則在60%石礫含量時達最大，說明40%石礫含量土壤有利于掌葉木幼苗根系對土壤資源的探索以及養分、水分的吸收，而60%石礫含量土壤則更有利于根系的生理代謝活動，因此適量石礫具有促進掌葉木根系發育的作用，這與倪周游等(2018)的研究結果類似。此外，隨石礫含量不斷增加，掌葉木幼苗根系直徑表現出逐漸減小，活躍性逐漸增加的環境變化適應性，這與Yuan和Chen(2010)的結論一致。

3.3 土壤石礫含量對掌葉木根系構型的影響

植物根系拓撲結構特征決定了根系在土壤中的空間分布，同時也影響著根系對營養的吸收和能量的固定(周元滿等，2013)。不同石礫含量土壤中掌葉木幼苗TI、和均趨近于1，即根系分支模式趨近于更好適應貧瘠土壤環境的魚尾形分支，這與單立山等(2012)的研究結果相似。其中，40%石礫含量土壤中掌葉木幼苗TI、和均最大，說明該處理下其根系垂直向土層中延伸能力最強，從土壤中吸收養分和水分的能力亦最強，這可能是掌葉木能夠在喀斯特生境中生存的一大原因。根系分形維數、分形分度分別表征根系發育的差異性和對空間的占有能力(Pierce et al.，2013)。本研究結果表明，40%石礫含量土壤中掌葉木幼苗根系分形維數和分形分度均為最大，表現在其根系分支數最多，發育狀況最好，占有土壤空間和競爭營養的能力最強，與陳吉虎等(2006)的研究結果一致。

根系平均連接長度和根系分叉數反映了根系在土壤中的分布空間、延伸范圍和對土壤資源的利用能力(孫浩燕等，2014)。本研究中，從CK至40%石礫含量處理中掌葉木幼苗根系平均連接長度逐漸增大，根系分叉數則逐漸減小，二者之間呈現出“此消彼長”的趨勢，這可能是因為隨著石礫含量增加，掌葉木幼苗根系為適應土壤資源貧瘠的環境，通過增加根系平均連接長度、減少根系分叉數來減少根系內部對營養物質的競爭并擴大根系在貧瘠土壤中的有效空間范圍，這與張偉濤等(2017)的研究結果一致。

4 結論

土壤添加適量石礫能促進掌葉木幼苗生長，其中幼苗苗高和地徑相對增長率、葉面積、生物量(根、葉和全株)、苗木質量指數、總根長、根表面積、平均連接長度、根系拓撲結構和分形特征等指標均在石礫含量為40%土壤中最大；且綜合評價幼苗生長、根系形態和構型指標表明，掌葉木幼苗在40%石礫含量土壤中地下根系和地上莖葉生長狀況最好。因此，土壤40%石礫含量處理下掌葉木幼苗生長效果最好，苗木質量指數最高，可為今后掌葉木的人工培育、種群擴繁及其在喀斯特石山地區造林推廣和生態治理提供科學依據。