寧夏引黃灌區不同灌水處理下春小麥光響應曲線模型研究*

金建新，李株丹，黃建成，何進勤，何振嘉

(1. 寧夏農林科學院農業資源與環境研究所，銀川市，750002； 2. 寧夏大學土木與水利工程學院，銀川市，750021； 3. 陜西省土地工程建設集團有限責任公司，西安市，710075)

0 引言

作物光合強度的大小決定其生產有機物能力的大小，凈光合速率是反映作物利用CO2、水等原料生產有機物質的重要指標，為研究不同有效輻射下作物光合作用的定量變化，建立了許多光響應模型，包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數模型、葉子飄模型等[1]，并用在各種作物上，通過不斷改進，取得了較為可靠的模擬效果，在不同施肥水平和灌水量條件下擬合水稻、小麥、玉米等作物的光響應過程[2-4]，各模型精度雖有差異，但總體來說，能較好反應不同有效凈輻射下各作物光合作用變化趨勢，其中葉子飄模型對栓條櫟和刺槐光響應過程的模擬也具有較好的效果[5]。不同模型對不同條件、不同作物的模擬效果不同，因此，部分學者對特定條件下大豆、棉花、碧桃、豇豆、向日葵、毛竹、咖啡等進行了光響應曲線模型的比較研究[6-10]，提出各作物適宜的光響應曲線模型，用于指導實際生產，以取得最佳經濟效益。方保婷等[11]探討了施氮量對小麥灌漿后期光響應的影響，通過改善不同光合有效輻射強度下旗葉光合速率，提出最佳施氮量。張立志[12]利用冬小麥光響應曲線模型計算和分析了光合特征參數，結合產量和土壤鹽分變化特征提出了較為合理的微咸水灌水方案及灌溉制度。黃明等[13]分析了水分脅迫對小麥不同抗旱品種光響應、產量影響，為不同生態條件下小麥品種的選擇提供參考。小麥光響應結合其他參數，可進一步優化小麥田間管理、栽培措施等，但是針對寧夏引黃灌區滴灌條件，不同灌水量下春小麥適宜的光響應模型報道較少。

因此，本文設置滴灌不同灌水量，分析評價直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數模型、葉子飄模型、動力學模型5種模型的模擬效果和差異性，以確定不同灌溉定額下最優的春小麥光響應模型，并對相應的光響應參數進行計算，以期為寧夏引黃灌區春小麥水分的高效利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2019年3—7月在寧夏農林科學院永寧試驗基地進行，該試驗站位于永寧縣望洪鎮農豐村，地處北緯38°22′，東經106°21′，海拔1 120 m，試驗區屬典型的中溫帶大陸性氣候，光熱資源豐富，多年平均氣溫為8.7 ℃，多年平均積溫為3 245.6 ℃，年日照時數為2 866.7 h，無霜期平均167 d，多年平均降水量為201.4 mm，多年平均蒸發量為1 470.1 mm，試驗年份春小麥生育期內降雨量見表1。試驗區土壤為粘壤土，耕層平均田間持水量為31.24%(體積百分比)，飽和含水量為38.75%，凋萎系數為12.78%，土壤平均容重為1.42 g/cm3。堿解氮75 mg/kg，速效磷24.7 mg/kg，速效鉀158 mg/kg，有機質含量12.8 g/kg。

表1 春小麥生育期內降雨量Tab. 1 Rainfall during the growth period of spring wheat

1.2 試驗設計

春小麥品種為“寧春55號”，于2019年3月2日播種，播種方式為條播，播種量為375 kg/hm2，行距為10 cm，小麥于7月10日收獲，為保障出苗，試驗地冬灌量為 1 350 m3/hm2。本試驗為灌水量單因子試驗，灌水方式為滴灌，滴頭采用內鑲貼片式滴頭，滴頭間距為30 cm，滴灌帶鋪設間距為50 cm。根據滴灌小麥研究結論[14]，試驗設置5個不同灌溉定額梯度，分別為 1 350 m3/hm2、1 950 m3/hm2、2 400 m3/hm2、2 850 m3/hm2、3 150 m3/hm2，在兩葉一心、分蘗期、拔節期、孕穗期、灌漿期和乳熟期6個時期進行灌溉，如表2所示。試驗共計5個處理，每個處理3個重復，共計15個小區，小區長10 m，寬6 m，用水表嚴格控制灌水量，總施肥量N、P2O5、K2O分別為240 kg/hm2、135 kg/hm2、60 kg/hm2，全部利用滴灌隨水追入，其他田間操作均一致，定期鋤草和病蟲害防治。

表2 試驗處理表Tab. 2 Test treatmentTable m3/hm2

1.3 測定指標與方法

在孕穗期和灌漿期灌水后，選擇晴朗的天氣，每個小區隨機選擇3株，觀測時間為早上9：00至11： 00，選擇長勢正常、完全展開的葉片進行觀測。采用CIRAS-3型便攜式光合儀自帶紅藍光源測定不同光合有效輻射梯度下的小麥葉片凈光合速率，開機后預熱20 min，設置氣源CO2濃度固定為400 μmol/mol，光照范圍設置11個光強梯度，依次為0、50、100、300、500、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol/(m2·s)。儀器自動記錄胞間CO2濃度、氣孔導度、葉片水蒸氣壓虧缺、凈光合速率、蒸騰速率和光合水分利用效率等指標。

各小區隨機選擇5株小麥，利用LI-3000C葉面積儀測定所有植株綠色葉片的面積，取平均值后計算小麥生育期葉面積指數。利用TRIME-PICO管式TDR系統測定土壤體積含水率，每個小區在滴灌帶處埋設1根TDR管，深度為1 m，在灌水前后按照20 cm一層分層測定土壤含水率，降雨前后加測，首次測量時，利用烘干稱重法校核TDR測定的土壤含水率。

1.4 光響應曲線模型

本文采用5種光響應曲線模型進行模擬計算[15]，利用DPSv18.10中非線性回歸分析對光響應數據進行擬合。

1) 直角雙曲線模型

(1)

式中：I——有效輻射，μmol/(m2·s)；

Pn——凈光合速率，μmol/(m2·s)；

α——表觀量子效率或者初始量子效率，表示光響應曲線的初始斜率；

Rd——暗呼吸速率，μmol/(m2·s)，表示有效輻射為0時的呼吸速率；

Pmax——最大凈光合速率，μmol/(m2·s)，表示光響應曲線的極值。

2) 非直角雙曲線模型

(2)

式中：θ——區角。

3) 指數模型

指數模型自1991年提出以來，發展出的形式較多，但均為沒有極值的函數，本文采用BASSMAN和ZWIER提出的指數模型[12]，其表達式為

Pn(I)=Pmax(1-e-αI/Pmax)-Rd

(3)

4) 葉子飄模型

(4)

式中：β——光抑制項修正系數；

γ——光飽和項。

5) 動力學模型

(5)

式中：Km——當Pn是最大凈光合速率一半時的光合有效輻射值；

Ic——作物在光補償點時的光合有效輻射值。

1.5 評價指標

本研究采用決定系數R2、一致性指數IA、偏差BIAS、均方根誤差RMSE、平均絕對誤差MAE等指標對不同模型擬合得到的春小麥光響應曲線進行評價，對各模型模擬的精確性進行評估，表達式如式(6)～式(10)所示。

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

式中：Oi——實測值；

Si——模擬值；

R2值、IA越接近1，RMSE、MAE、BIAS越小說明模擬值誤差越小，模擬效果越好。

1.6 數據處理方法

試驗數據利用Excel2009進行數據處理和繪圖，利用origin2019進行模型回歸和參數率定，利用DPSv18.10進行差分析。

2 結果與分析

2.1 土壤儲水量和小麥葉面積指數變化

圖1為各處理小麥全生育期0～30 cm內土壤儲水量變化情況。可以看出，在5月19日孕穗之前，同一時期各處理土壤儲水量變化較大，特別是灌水前處理5、處理4和處理3土壤儲水量大于處理2和處理1，如在4月27日土壤儲水量最大值的處理5較最小的處理2大33.47%。在小麥孕穗后，除了處理1外，其他處理土壤儲水量差異逐漸縮小，灌水前各處理土壤儲水量最大值較最小值大20.71%～25.44%。

圖1 土壤儲水量變化Fig. 1 Changes in soil water storage

圖2為孕穗期小麥葉面積指數LAI。可以看出，隨著灌水量的增加，小麥葉面積指數也增加，各處理間表現為極顯著性差異(P<0.01)。尤其當灌溉定額超過3 000 m3/hm2時，小麥葉面積指數迅速增加，處理4較處理3大13.64%，而處理5較處理4則大32.65%，說明當增加灌水量時，能促進小麥葉片細胞分裂和伸長，增大葉面積，為小麥光合作用提高和后期光合同化物積累奠定基礎。

圖2 孕穗期小麥LAIFig. 2 Wheat LAI in booting stage

2.2 不同灌溉定額下春小麥的光響應曲線變化特征

由光響應曲線(圖3)可知，不同滴灌灌水量處理下春小麥凈光合速率均隨著光合有效輻射的增加而增加，當光合有效輻射超過一定值后，其凈光合速率趨于平緩，甚至表現為下降的趨勢，如處理1在孕穗期有效輻射為2 000 μmol/(m2·s)時春小麥凈光合速率較1 800 μmol/(m2·s)時低5.97%，其他處理均有類似的規律。

(a) 孕穗期

(b) 灌漿期 圖3 不同灌溉定額下灌漿前后期春小麥光響應曲線Fig. 3 Light response curves of spring wheat before and after filling under different irrigation quotas

在同一有效輻射下，各處理凈光合速率表現為隨著灌水量的增加而增加，這種現象在灌漿期當有效輻射超過800 μmol/(m2·s)時更為明顯，但在孕穗期當有效輻射超過300 μmol/(m2·s)時就已經凸顯，說明孕穗期春小麥耗水比較大，對水分更為敏感。在孕穗期當滴灌灌水量超過2 400 m3/hm2時，隨著光合有效輻射的增加，春小麥凈光合速率迅速增加，說明存在一個灌水閾值，當超過該值后，春小麥能迅速提高光合速率，增加同化物積累量。

2.3 5種模型對春小麥灌漿期光響應的模擬

5種模型的春小麥灌漿期光響應曲線如圖4所示。由圖4(a)可以看出，處理1當光合有效輻射PAR大于100 μmol/(m2·s)時，各模型模擬結果表現出較大的差異，在500 μmol/(m2·s)范圍內，動力學模型和直角雙曲線模型模擬效果較好。當PAR大于1 200 μmol/(m2·s)時，除了葉子飄模型外，其余模型模擬Pn均較實測值小。圖4(b)是處理2的春小麥光響應模擬曲線，可以看出非直角雙曲線模型模擬值偏低，當PAR較小時，葉子飄模型模擬效果最好，但是當PAR大于1 000 μmol/(m2·s)時，葉子飄模型模擬值偏大，其余指數模型、直角雙曲線模型、動力學模型整體模擬效果較好。圖4(c)中5種模型模擬結果較一致，和實測值也較為接近，特別是當PAR小于1 000 μmol/(m2·s)時模擬效果較好。圖4(d)中對處理4模擬結果可以看出，當PAR小于800 μmol/(m2·s)時，5種模型模擬結果和實測值均較接近，PAR在800～1 500 μmol/(m2·s)之間時，模擬值均較實測值低。圖4(e)中指數模型對處理5的模擬效果較好，葉子飄模型和非直角雙曲線模型模擬值較大，而動力學模型和直角雙曲線模型模擬值較低。整體來看，各模型對處理3的模擬結果較為一致，說明灌水量過大或者過小，不同模型模擬結果會產生不同程度的誤差。當超過光飽和點時，葉子飄模型能較好地模擬春小麥實際光響應過程，即隨著PAR的增加Pn減小，其余模型沒有明顯的下降趨勢，不同滴灌定額灌水處理下直角雙曲線模型和動力學模型模擬結果均較為接近。

(a) 處理1

(b) 處理2

(c) 處理3

(d) 處理4

(e) 處理5 圖4 5種模型的春小麥灌漿期凈光合速率光響應曲線Fig. 4 Light response curves of net photosynthetic rate of spring wheat in the early stage of grain filling

利用不同光響應曲線模型對各處理小麥孕穗期的葉片光響應曲線進行擬合，擬合所得光響應數據見表3。由表3分析可知，各模型對不同滴灌灌水量下春小麥孕穗期光響應過程模擬的決定系數較大，均達到了0.98以上，但是僅根據決定系數并不能判斷模型模擬值的可靠程度，還需要借助其他指標綜合判斷。最大凈光合速率是表示春小麥光合同化能力的指標，是最大光合速率和呼吸速率之差，處理1、處理2、處理3、處理4和處理5，利用光合儀實測得到各處理春小麥最大凈光合速率分別為27.97 μmol/(m2·s)、27.87 μmol/(m2·s)、30.57 μmol/(m2·s)、30.97 μmol/(m2·s)和31.07 μmol/(m2·s)，葉子飄模型模擬結果與實測值較為接近，非直角雙曲線模型對處理1和處理2的模擬結果較好，其他模型對不同滴灌量處理下春小麥最大凈光合速率的模擬值均偏大，不能反映實際同化能力。

作物暗呼吸速率是在無光條件下，作物的呼吸速率，因此，其值和作物生理活性密切相關，暗呼吸速率Rd非直角雙曲線模型和葉子飄模型模擬效果較好，其他3種模型規律性較差。

表觀量子效率是反應作物在光照強度比較弱時，作物吸收和利用太陽輻射能力的指標，實測結果為0.022 3、0.024 8、0.024 1、0.029 8和0.030 9，隨著灌水量的增加而增加，表明春小麥隨著滴灌灌溉定額的增加，其吸收和利用弱光強的能力也提高，這可能是因為土壤水分充足時小麥生理活性較高。模擬結果來看，直角雙曲線模型、指數模型、葉子飄模型和動力學模型規律較好，但是除了動力學模型外，其余模型模擬得到的表觀量子效率值均偏大。葉子飄等指出，表觀量子效率不能充分體現作物光能利用效率，而用光補償點更加科學，5種模型中只有非直角雙曲線模型對光補償點的模擬規律較好。

表3 5種光響應模型擬合的主要光合參數Tab. 3 Photosynthetic parameters obtained by fitting five light response models to the light response data of spring wheat

2.4 5種模型對春小麥光響應模擬的精度分析

利用RMSE、MAE、BIAS、IA和R2指標計算各模型對不同滴灌定額處理下孕穗期春小麥光響應過程進行計算，評估各模型的模擬精度，結果見表4。

分析可知，不同模型對各處理春小麥光響應曲線模擬的IA和R2均為0.99以上，因此，主要根據RMSE、MAE和BIAS這3個指標進行評價。

處理1和處理2中葉子飄模型對光響應曲線模擬值的RMSE、MAE、BIAS這3個指標最小，2個處理中該3指標較其他模型分別小15.9%～33.4%、23.01%～44.5%和21.3%～36.8%。同時IA、R2指標也最大，2個處理中葉子飄模型較其他模型大0.13%～0.3%、0.4%～1.2%，差異較小。說明葉子飄模型對處理1和處理2春小麥孕穗期的光響應模擬效果最好。處理3和處理5中葉子飄模型、指數模型的模擬結果較好，如RMSE指標，兩模型較其他3個模型均大2.0%～3.0%，兩模型之間相差僅為0.13%。處理4中葉子飄模型、指數模型和非直角雙曲線模型的模擬效果較好。葉子飄模型、指數模型和非直角雙曲線模型對處理3、處理4、處理5的模擬精度較高，各模型對灌水量較小處理的光響應過程模擬效果較差，寧夏引黃灌區春小麥灌溉定額小于2 400 m3/hm2時，可以利用葉子飄模型來模擬春小麥孕穗期的光響應過程。

表4 5種模型對光響應曲線的模擬精度比較分析Tab. 4 Comparison and analysis of simulation accuracy of 5 models to light response curve

2.5 不同灌水處理下小麥產量

滴灌條件下隨著灌水量的增加穗長、千粒重、穗粒數、穗數等產量構成要素也增加，各處理表現為顯著性差異。如表5所示，穗長和穗粒數均是處理4最大，處理1最小，最大值較最小值分別大25.4%和11%。千粒重和穗數均為處理5最大，處理1最小，最大值分別較最小值大13.2%和11.3%。產量為處理4最大，其次是處理3和處理5。整體來看，當灌水量大于2 400 m3/hm2(處理3)時，各指標均顯著增加，說明水量不足嚴重抑制了小麥產量及相關要素生長發育。

表5 不同處理小麥產量及產量構成要素Tab. 5 Wheat yield and yield components under different treatments

3 討論

作物生長期土壤水分主要來源為灌溉、降雨和地下水補給，水分是作物生長重要的原料，參與光合、同化、蒸騰等多個生理過程，和小麥生長密切相關。小麥孕穗期之前棵間蒸發較大，消耗過多的土壤水分，造成灌水量較小的處理土壤儲水量迅速減小，隨著小麥葉面積的增加，棵間蒸發消耗減少，前期水分不足促進小麥根系生長，吸收更多的深層土壤水分，同時也使小麥生育期提前，造成各處理間土壤儲水量差異減小。在畦灌條件下過大的灌水量會導致群體內通風透光條件變差，降低小麥葉面積指數[16]，在灌水量適當時，小麥葉面積指數和灌水具有顯著的相關性[17]。滴灌條件下，小麥葉面積指數隨著灌水量增大而增大[18]，這和本文研究結果一致，當灌水量一致時，增加灌水次數可以提高小麥葉面積指數，在灌溉定額為360～405 mm時增幅尤為顯著[19]。總之，隨著灌水量的增加小麥葉面積指數也增大，因小麥為淺根系作物，較難利用深層土壤水分，所以在灌溉定額不變的條件下，增加灌水次數也可以顯著提高小麥葉面積指數。

光合作用是作物進行能量轉換的重要過程，水不僅是光合作用的介質，也是重要原料之一。隨著灌水量的增加，各光合有效輻射下小麥凈光合速率和灌水量成正比[20]，這和本研究結果一致，但是當灌水量過大時，小麥凈光合速率反而有所降低，說明小麥在開花后受到水分脅迫或者土壤水分不足，尤其是小麥前期也受到水分虧缺時，小麥PSII反應中心失去活性，損傷了光合機構，光合作用受到抑制，造成光飽和點降低，光抑制現象提前[21]。5種模型對小麥光響應曲線的擬合均具有一定的精度，但是當小麥受到水分脅迫時，各模型的模擬精度差異較大，可能是因為灌水不足，影響了春小麥孕穗期生理過程，抑制了其生長發育和光合同化作用，造成模擬值偏差較大。直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型、指數模型對高灌水處理下的春小麥光響應曲線的模擬精度顯著高于低灌水處理[15]，在充分灌溉條件下，指數模型模擬結果較實測值偏大，非直角雙曲線模型較模擬值偏小，除了葉子飄模型外，其余模型不收斂，不能很好地模擬光飽和后光響應曲線的走勢情況[19]，這和本文結果一致。

4 結論

1) 各處理土壤儲水量和孕穗期LAI均與灌水量呈正相關，處理5較處理1的土壤儲水量大4.11%～37.23%，在小麥孕穗后差異逐漸減小。處理5孕穗期平均LAI較其他處理大32.34%～50.91%，特別當灌溉定額超過3 000 m3/hm2時，小麥葉面積指數迅速增加。

2) 隨著光合有效輻射的增加，各處理春小麥凈光合速率先增加后平緩或減小，該變化閾值介于1 200～1 800 μmol/(m2·s)之間。孕穗期當灌水量超過2 400 m3/hm2時，春小麥凈光合速率迅速增加，說明在一定范圍內適當提高灌水量，可以促進春小麥同化速率。

3) 各模型對各處理春小麥孕穗期光響應過程模擬的R2均達到0.98以上，但是各光合參數不同模型差異較大，最大凈光合速率是葉子飄模型模擬效果較好，表觀量子效率是動力學模型規律暗呼吸速率Rd非直角雙曲線模型和葉子飄模型模擬效果較好。

4) 葉子飄模型、指數模型和非直角雙曲線模型對處理3、處理4、處理5的模擬精度較高，各處理RMSE和MAE最大值為1.25 μmol/(m2·s)、0.98 μmol/(m2·s)，其他3個指標差異不大。當寧夏引黃灌區春小麥灌溉定額小于2 400 m3/hm2時，可以利用葉子飄模型來模擬春小麥孕穗期的光響應過程。

5) 穗長、穗粒數和產量為處理4最大，較其他處理分別大6.1%～25.4%、2.5%～11.1%、1.4%～14.8%，千粒重和穗數為處理5最大，較其他處理分別大0.2%～12.2%和2.3%～9.2%。整體來看，當灌水量大于2 400 m3/hm2(處理3)時，春小麥產量及各指標均顯著增加。