珍稀瀕危植物黃杉種群結構與空間分布格局

何斌, 張萍, 李青, 陳群利, 李仰征, 李望軍

珍稀瀕危植物黃杉種群結構與空間分布格局

何斌, 張萍, 李青, 陳群利, 李仰征, 李望軍

(貴州省典型高原濕地生態保護與修復重點實驗室，貴州工程應用技術學院生態工程學院，貴州 畢節 551700)

為了解珍稀瀕危植物黃杉種群的生存現狀和更新機制，對貴州省威寧縣黃杉自然保護區內天然分布的黃杉()群落的結構特征和空間分布格局進行了研究。結果表明，黃杉種群的中齡級個體數較多，幼齡級和老齡級個體相對較少，呈典型的“∩”型結構。種群結構動態指數V(13.49%)和′(0.05%)均大于0，種群屬于增長型，但增長幅度逐漸降低，對外界干擾敏感度較高。種群存活曲線趨于Deevey-II型，生命期望值單調下降，死亡率呈“V”型，有2個死亡高峰，第1個出現在I齡級，第2個出現在IX齡級。黃杉種群除部分樣地(Q2和Q7)呈均勻分布外，大部分樣地呈集群分布；隨齡級的增加，空間分布格局由集群分布逐漸趨向于均勻分布。因此，黃杉種群瀕危的主要因素是幼樹個體無法及時補充種群，建議加強對幼苗的撫育和通過適度干擾，促進黃杉種群的更新。

黃杉；種群結構；空間分布格局

種群是物種個體和群落間的聯系紐帶，是揭示群落形成和動態變化的關鍵[1]。種群結構和空間分布格局作為種群的兩個最基本特征，一直是種群生態學研究的核心內容[2–3]。種群結構是植物個體與外界環境相互作用的結果[4]，能夠反映種群在時間和空間上的變動規律，揭示種群的當前狀態、發展與演替趨勢[5]，為物種保護與植被恢復研究提供了基礎。種群統計是研究種群結構的基礎，普遍應用的統計方法有年齡結構、靜態生命表、存活曲線和生存分析等[6]。種群空間分布格局是種群個體在生境中水平空間上的分布或配置狀況[7]，是多種生物因子和非生物因子長期相互作用的結果，能夠反映種內和種間的相互關系以及環境與種群之間的相互作用[8]，為種群的形成與維持機制提供了理論解釋[9]，從而有助于我們更好地認識種群的生物學特性、空間異質性和環境適應機制[10]。目前，空間分布格局的研究方法眾多[11]，應用最廣的是點格局分析技術，以大樣地內連續的空間調查數據為基礎, 雖然克服了傳統方法研究尺度單一的不足[12–13]，但珍稀瀕危植物常常為小種群物種，數量稀少且零星分布，甚至相距較遠，因此，對珍稀瀕危植物的研究以傳統樣地調查法更為適用。種群結構和空間分布格局貫穿于種群發展的整個生態過程，二者密切聯系、相輔相承[3]。由于受到物種生物學特性和外界環境條件的影響，種群結構和空間分布格局不僅不同物種間表現不同，而且同一物種的不同發育階段和不同生境也存在一定的差異[14–15]。因此，將種群結構和空間分布格局結合起來研究，對闡明種群的形成、動態變化和維持機制以及群落的穩定性和演替規律等森林生態系統的各種生態過程有著重要的意義[16]，特別是對于瀕危物種種群的更新復壯和保護更是如此[10]。

黃杉()為松科(Pinaceae)黃杉屬常綠喬木，是第三紀孑遺古老樹種，為我國特有植物，分布范圍狹窄，僅分布在云南、貴州、四川、湖南、湖北等省海拔為800～2 600 m的亞熱帶中山地帶[17]。由于黃杉樹干通直、材質優良、經久耐用，一直受到人們青睞而被大量砍伐，尤其是近幾十年來資源急劇下降，數量大大減少，僅在原產地的極少數偏遠山區才能見到片段化分布。1984年我國公布的《中國珍稀瀕危保護植物名錄》中，黃杉被列為III級保護樹種；1999年國務院批準公布的《國家重點保護野生植物名錄》(第一批)中，黃杉被列為II級瀕危植物。目前，有關黃杉的研究還處于初始階段，主要涉及群落特征[18–22]、種群數量動態[23]、地理分布[24–25]和資源保護與利用[26–27]等，但未見有關黃杉種群結構和空間分布格局的系統研究。

本研究以貴州省西北部威寧縣黃杉自然保護區內天然分布的黃杉種群為研究對象，以典型樣地調查數據為基礎，利用胸徑大小分級法編制種群靜態生命表和存活曲線，結合種群數量動態量化指數和生存分析法，并運用擴散系數()、平均擁擠度(M)、聚塊指數(*/)、叢生指數()、擴散型指數(I)和Cassie指數(C)等方法，探討黃杉群落的種群結構和空間分布格局及其變化趨勢，以反映黃杉種群的生存現狀和空間分布格局，深入剖析其形成的內在機制，為黃杉種群的保育和經營管理提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于貴州省西北部的威寧彝族回族苗族自治縣(103°36′～104°45′ E，26°36′～27°26′ N)，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，年均溫11.2 ℃，年均降水量739 mm，年均日照時數1 812 h，平均海拔2 200 m,具有低緯度、高海拔、高原臺地的地理特征。黃杉多分布在海拔2 000～2 345 m的山地，坡度為10o～ 30o，部分地區可達50o，土壤以酸性黃壤、黃棕壤及紫色土為主，土壤pH值為5.5～6.0。由于人為活動的干擾和破壞，灌木和草本層比較稀疏，灌木層主要有滇榛()、馬桑()、杜鵑()、西南栒子()、細圓齒火棘()、金絲桃()和異葉花椒()等，草本層主要有藎草()、車前()、夏枯草()、茜草()、紫花地丁()和多種蕨類等[18,28]。

1.2 樣地設置與調查

在全面踏查的基礎上，2019年7—10月選擇黃杉天然林集中分布的地段設置12塊20 m×30 m樣地，采用相鄰格子法將每塊樣地劃分為24個5 m× 5 m的小樣方，對每個樣方內的所有喬木進行每木檢尺，記錄種名、樹高、胸徑、冠幅、活枝下高等，灌木層和草本層植物記錄種名、高度、蓋度和多度等；以每個樣地的兩邊為坐標軸，測定所有喬木的相對坐標(x, y)。同時記錄每個樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向、郁閉度等環境因子。

1.3 齡級結構劃分

雖然徑級和齡級之間不完全等同，但是二者存在一定的相關性。Frost等[29]認為相同的環境條件下,同一樹種的徑級和齡級對外界環境具有一致的響應性，故本研究采用徑級代替齡級分析黃杉的種群結構。黃杉為II級瀕危植物，且生長周期長，為了避免生長錐鉆取年輪對樹木的人為破壞，在解析資料缺乏的情況下，采用空間代替時間的方法來確定黃杉的齡級結構。根據黃杉的生活史特征和野外調查數據，參考前人[23]對黃杉徑級的劃分，采用上限排外法將黃杉種群劃分為10級，胸徑(DBH)<2.5 cm為I級，以后每增加5 cm劃分1級，DBH≥42.5 cm為X級。

1.4 靜態生命表和存活曲線

靜態生命表是根據同一時期收集的種群個體年齡資料編制而成的，反映了某一特定時間多個世代重疊的年齡動態，而不是對種群全部生活史的追蹤[30]。利用樣地調查數據來編制靜態生命表，常常會出現死亡率為負的情況，這與靜態生命表編制的數學假設不符，為此，本文參照趙陽等[31]的方法對數據進行勻滑處理，靜態生命表的計算和參數參考姜在民等[32]的方法。

本文以標準化存活數的自然對數為縱坐標，以齡級為橫坐標，繪制黃杉種群的存活曲線。根據Deevey[33]的存活曲線劃分理論，采用Hett等[34]的數學模型檢驗黃杉種群的存活曲線類型。

1.5 種群數量動態量化分析

1.6 空間分布格局分析

傳統方法中測定種群空間分布格局的數學模型較多，每個模型均有其優缺點。為了避免單一模型應用中的局限性和片面性，本研究采用多種模型計算分析黃杉種群及其不同發育階段的分布格局,包括Cassie模型中的擴散系數()、Lloyd模型中的平均擁擠度(*)和聚塊性指數()、Davidh & Moore模型中的叢生指數()、Morisita模型中的擴散型指數(I)和Kunou模型中的Cassie指數(), 參考Smith[36]和魏新增等[37]的方法計算和評判。

2 結果和分析

2.1 種群齡級結構

以齡級為橫坐標，個體數為縱坐標，繪制黃杉種群齡級結構圖(圖1)。可以看出，黃杉天然種群齡級結構完整，呈“∩”型。黃杉種群IV齡級個體最多，占總量的25.07%，其次為V和III齡級，分別占總量的20.51%和18.23%，大于V齡級的個體數量逐漸減少，IX和X齡級僅占總數的2.85%和1.57%, I和II齡級個體的占比較小，分別為3.56%和5.70%。這說明黃杉種群的中齡級個體數充足，幼苗、幼齡個體較少，老齡級個體嚴重缺乏。

為了更準確地評價黃杉種群結構特征，利用種群結構動態量化分析方法對其定量描述(表1)。12和3均為負數，說明I～III齡級間呈衰退的結構動態關系，種群擴張受限；4～9均為正數，說明IV～X齡級呈現增長的結構動態關系。對黃杉種群來說，這種先衰退再增長的結構動態關系，與其“∩”型的年齡結構相對應。忽略外部干擾的種群年齡結構動態指數V為13.49%，考慮外部干擾的種群年齡結構動態指數V′為0.05%，V和V′均大于0，說明黃杉種群總體表現為增長種群。但是，V′更趨近于0，且隨機干擾風險極大值P為0.40%, 說明黃杉種群抗干擾能力極弱，在受到外界環境干擾時，種群不穩定且增長趨勢不明顯。

圖1 黃杉種群的齡級結構。I: DBH<2.5 cm; II: DBH 2.5～7.5 cm; III: DBH 7.5～12.5 cm; IV: DBH 12.5～17.5 cm; V: DBH 17.5～22.5 cm; VI: DBH 22.5～27.5 cm; VII: DBH 27.5～32.5 cm; VIII: DBH 32.5～37.5 cm; IX: DBH 37.5～42.5 cm; X: DBH≥42.5 cm。

2.2 種群靜態生命表和存活曲線

黃杉種群靜態生命表(表2)表明，黃杉種群齡級結構完整，各齡級的實際存活個體數(A)存在波動性，幼齡階段個體損失較嚴重，中齡階段種群相對穩定，老齡階段個體較少；隨著年齡的增加，標準化存活數(l)逐漸減少。種群的生命期望值(e)隨著齡級的增加呈逐漸下降的趨勢，說明黃杉種群的生存能力隨著年齡的增加而逐漸減弱，I～III齡級的e較高，說明此期間黃杉的生理活動相對旺盛，個體間競爭較弱，能有效的利用種群資源，種群處于生長旺盛期，e在VII齡級后下降趨勢顯著，說明黃杉種群在達到一定年齡后生理機能開始衰退，生存能力較差，這種趨勢與種群的生物學特征相符。

表1 黃杉種群動態變化指數

種群的死亡率(q)和消失率(K)變化趨勢一致,隨著齡級的增加，先降低后增加。在I齡級出現第1個峰值，死亡率和消失率分別為0.266和0.309; 在II～IV齡級死亡率和消失率逐漸下降到最低點，此時的死亡率和消失率分別為0.231和0.262; 在V～IX齡級死亡率和消失率又逐漸回升到0.593和0.899, 達到第2個峰值。

表2 黃杉種群靜態生命表

:齡級;A:齡級個體數;a: 勻滑后齡級的存活個體數;l:齡級開始的標準化存活個體數;d: 從到+1齡級的標準化死亡數;q: 從到+1齡級的死亡率;L: 從到+1齡級的平均存活個體數;T: ≥齡級的個體數;e:齡級的生命期望壽命;K: 消失率。

:Age class;A: Number of survival atage class;a: Number of survival atage class after smoothing;l: Number of standard survival beginningage class;d: Number of standard death at age class fromto+1;q: Mortality rate at age class fromto+1;L: Average number of survival at age class fromto+1;T: Total number of survival equal or bigger thanage class;e: Expecting life atage class;K: Vanish rate.

從黃杉種群的存活曲線(圖2)可見，黃杉種群存活率呈下降趨勢，第I～VII齡級存活曲線的斜率較為平緩，死亡率較穩定；VII齡級后，存活曲線的斜率較大，死亡率較高。黃杉種群的存活曲線介于Deevey-I型和Deevey-II型之間。采用指數方程和冪函數進行驗證，判定黃杉種群存活狀況，經擬合得到指數方程N=7.3683–0.072x(2=0.899 9)和冪函數方程N=7.3887–0.265(2=0.709 2)，指數方程的2大于冪函數，說明黃杉種群的存活曲線更趨近于Deevey-II。

圖2 黃杉種群存活曲線。I: DBH<2.5 cm; II: DBH 2.5～7.5 cm; III: DBH 7.5～12.5 cm; IV: DBH 12.5～17.5 cm; V: DBH 17.5～22.5 cm; VI: DBH 22.5～27.5 cm; VII: DBH 27.5～32.5 cm; VIII: DBH 32.5～37.5 cm; IX: DBH 37.5～42.5 cm; X: DBH≥42.5 cm。

2.3 種群的空間分布格局

不同樣地黃杉種群的空間分布格局差異較大(表3)。樣地Q2和Q7的擴散系數()小于1，說明Q2和Q7樣地黃杉種群的空間分布格局為均勻分布；其他樣地的擴散系數均大于1，說明空間分布格局均為集群分布。其他分布格局指標，如聚塊性指數()、叢生指數()、擴散型指數(I)和Cassie指數()也得出了同樣的結果。就平均擁擠度(M)來看，樣地Q2和Q7的M明顯小于其它樣地，表現為樣地內黃杉立木株數較少，個體規格較大，個體間的競爭趨于穩定，聚集程度弱化。

2.4 種群不同發育階段的空間分布格局

從表4可見，不同發育階段黃杉種群的空間分布格局不同。I～VI齡級的擴散系數()、聚塊性指數()、叢生指數()、擴散型指數(I)和Cassie指數()明顯大于VII～X齡級，表現為集群分布; VII～ X齡級則表現為均勻分布。從平均擁擠度(M)來看，隨著齡級的增加，黃杉種群的平均擁擠度表現為先增加后降低的趨勢，在第Ⅳ齡級達到最大值，總體來看，I～VI齡級的平均擁擠度明顯大于VII～X。因此，第VII齡級是黃杉種群由集群分布向均勻分布變化的轉折點。

表3 黃杉種群的空間分布格局

: 擴散系數;: 平均擁擠度;: 聚塊指數;: 叢生指數;I: 擴散型指數;C: Cassie指數;: 集群分布;: 均勻分布。

: Diffusion coefficient;: Mean crowding;: Index of patchiness;: Clumping index;I: Index of diffusion;C: Cassie index;: Clump distribution;: Uniform distribution.

表4 不同齡級黃杉種群的分布格局

: 擴散系數;: 平均擁擠度;: 聚塊指數;: 叢生指數;I: 擴散型指數;C: Cassie指數;: 集群分布;: 均勻分布。

: Diffusion coefficient;: Mean crowding;: Index of patchiness;: Clumping index;I: Index of diffusion;C: Cassie index;: Clump distribution;: Uniform distribution.

3 結論和討論

3.1 黃杉種群的結構特征

植物種群結構特征不僅體現了種群內部個體的發展過程[32]，而且反映了植物對外界環境的適應性[38]。本研究表明，黃杉天然種群齡級結構呈“∩”型，幼齡和老齡個體數量較少，中齡個體數量較多；種群結構動態指數顯示黃杉天然種群整體為增長型種群，但有向衰退型種群轉變的趨勢[39]。這與田勝尼等[40]對華東黃杉種群結構的研究結果相似。李肇晨等[41]認為，以種子繁殖為主的植物，如果種群中幼苗和幼樹個體數量缺乏，則該種群一般趨向于衰退，可見黃杉種群有衰退的趨勢。這說明黃杉種群雖然有大量中齡林個體在有限時間內能維持其種群結構，但是由于幼齡(特別是I、II齡級)個體不足無法補充中老齡個體的發展，種群難以長期維持穩定，這與許多瀕危植物, 如羽葉丁香()裸果木()和桫欏()的種群特征較為類似，也是小范圍、片段化分布的瀕危植物天然種群必然經歷的發展過程[42]。

森林更新過程中，幼苗階段是最重要和敏感的階段[43–44]，幼齡個體數量是維持種群穩定的基礎[45–46], 對于許多瀕危物種來說更是如此[47]。黃杉幼齡期個體存活率低、死亡率高，這可能與物種自身的生物學特性和環境條件有關。首先，黃杉種子結實率低且不飽滿，空癟種子較多[19]；同時，黃杉種子萌發率低，對環境條件要求較高，在自然更新過程中，常被云南松()等天然更新能力強和抗逆性強的樹種所壓制[48]。其次，野外調查發現，黃杉幼苗多集中在郁閉度0.6以上的森林中，但是2 a生以上的幼苗則更多出現在林緣或林中空地，這說明黃杉種子雖然能在隱蔽的環境下萌發并生長，但隨著年齡的增加，需光量隨之增加, 由于林下光照強度的不足，限制了其生長發育，使其競爭力降低導致死亡率較高。有研究表明，陰蔽的林下環境可能是導致植物種群幼苗和幼樹死亡率比較高的重要原因[49–50]。再次，黃杉種群呈斑塊狀分布，斑塊間相距較遠，種群間的基因交流存在一定障礙，容易造成近親繁殖，遺傳漂變概率增大, 導致種子萌芽率降低或幼苗對環境的適應性變弱。最后，喀斯特山地特殊的生境條件，資源條件有限, 導致種內、種間競爭加劇，同時密度制約使種群產生了自疏作用，造成大部分幼齡個體難以存活，只有少量競爭能力強的個體能夠存活并成功進入下一階段生長發育。因此，黃杉幼齡期大量個體無法順利進入到下一階段生長發育已經成為黃杉種群更新和發展的“瓶頸”，如何提高其幼齡期個體的存活率和高質量的進入下一生長階段是當前亟待解決的問題。

存活曲線分析表明，黃杉種群的存活曲線更趨近于Deevey-II型，VII齡級之前死亡率相對穩定, 大于VII齡級死亡率快速上升，與靜態生命表分析一致，說明黃杉種群進入了生理衰退期，老齡個體的發展遇到了瓶頸，老齡個體由于自身生理機能的衰退，對光照、空間、礦質營養等環境資源的競爭力下降，導致了個體的死亡以及齡級的衰退[39]，與安徽寧國華東黃杉種群的存活曲線類型相同[40]。隨著齡級的增加，種群的死亡率和消失率先降低后增加，這可能與黃杉自身的生物學特性和環境篩選有關。經過前期的競爭和強烈的環境篩選后，存活的個體對環境有較強的適應能力，黃杉種群趨于穩定，在II～IV齡級死亡率和消失率逐漸下降到最低點；此后，黃杉個體因達到生理成熟期而逐漸自然枯死，另一方面，也可能是由于當地老百姓不清楚黃杉是國家保護植物，人為砍伐導致了老齡林個體數量減少，使黃杉種群死亡率和消失率在V～IX齡級達到第2個峰值。

3.2 黃杉種群的空間分布格局

種群空間分布格局的形成會受到很多因素的影響[51]，自然條件下，不同尺度上各種生物因子(種子擴散機制、繁殖特性、種內種間競爭等)和環境因子(地形、土壤、溫度、水分、光照等)長期相互作用被認為是主要驅動力[52–53]。Condit等[54]認為，森林的空間分布格局具有強烈的尺度依賴性。已有研究表明，小尺度上種群的空間分布格局主要受物種的生物學特性、種子擴散限制、種內和種間競爭等因素的影響，大尺度上種群的空間分布格局主要受環境異質性的影響[51]。本研究，黃杉種群在0～30 m尺度內除部分樣地(Q2和Q7)呈均勻分布外，大部分樣地均呈集群分布，與許多森林群落中天然優勢種群的空間分布格局一致[55]。黃杉種群的集群分布與其生物學特性和生境的異質性有關。黃杉屬球果類植物，球果呈卵圓形或橢圓狀卵圓形，種子為三角狀卵圓形，周圍有翅，球果自然脫落后種子脫離, 然后主要依靠風力傳播，但由于受到種子擴散限制的影響，傳播距離不會太遠，離母樹越遠，種子數量越少；黃杉幼樹的生長需要獲得較多的光照，常在林窗內或邊緣聚集；喀斯特山地生境異質性高, 裸露的巖石與土壤侵蝕形成的小生境斑塊，對種子的傳播有阻礙作用，在凹處積聚的土壤有利于黃杉個體生長，易形成集群分布。

種群的空間分布格局不僅與研究尺度緊密相關，而且在不同的發育階段也存在差異。種群在不同的生活史階段生態位、生理需求和面臨的競爭壓力均有差異，個體為了充分利用有限的光照、熱量、水分、土壤等資源，在不同的發育階段會形成不同的分布格局。許多研究表明，隨著植物種群年齡(徑級)的增加，種群的空間分布格局由聚集分布向隨機分布或者均勻分布轉變或聚集程度逐漸降低[3,56]。本研究結果表明，黃杉種群I～VI齡級為集群分布, VII～X齡級則為均勻分布，且IV齡級后種群的聚集強度逐漸減弱。黃杉種群生活史初期主要受種子擴散限制和生境條件異質性的影響，雖然黃杉種子靠風力傳播，但受種子擴散機制影響, 依然易散布于母樹周圍，又由于喀斯特山地自然環境的生境異質性大，僅有少數地段適合于種子萌發；同時，小徑級種群個體生存需要的資源較少, 競爭能力有限，聚集分布有助于群體效應的發揮，從而有利于保持種群的穩定[41,57]；因而，黃杉種群生活史初期形成了集群分布格局。隨著黃杉的生長發育，植株個體對光照、養分、水分的需求增大，種內、種間競爭加劇，受密度制約影響出現了自疏和它疏現象，部分個體死亡，種群密度降低，聚集強度減弱[58],黃杉種群空間分布格局逐漸趨向于均勻分布。但是在一些群落中，由于生存空間和光照、水分、營養等資源充足，種內、種間競爭不激烈, 黃杉種群將按照其幼樹的分布格局繼續生長到中林齡階段，甚至老林齡階段。因此，我們認為黃杉種群的空間分布格局在生活史初期主要由物種的生物學特性、生態學特性和生境的異質性決定，隨著植株個體的生長發育，黃杉種群的空間分布格局更多地受環境資源條件、種內和種間競爭的影響。是否存在激烈的競爭或者受到密度制約是影響黃杉種群空間分布格局變化的重要因素。

很多研究表明，不同森林優勢種群的個體空間分布格局，隨著種群年齡的增大，種群由聚集分布向隨機分布轉變[3,59]。但是，本文的研究結果與之不符，可能與取樣面積和所處的環境條件有關。首先，物種的空間格局具有強烈的尺度依賴性，隨尺度變化而變化[60]。本研究雖然設置了12塊樣地, 但是樣地面積只有20 m×30 m，而且樣地間距離較遠，可能會對種群空間格局隨著年齡變化的結果產生影響。其次，種群的空間分布格局則主要受到生境異質性的影響[61]。黃杉種群大部分生長在坡度比較大的坡面上，在地形因子的作用下，土壤環境資源分布較為均勻一致，在密度制約和競爭排斥的共同作用下，造成了黃杉群的均勻分布格局。總的來說，隨著種群的發展，在擴散限制、密度制約、生境異質性和競爭排斥等過程影響下，不同區域內種群的空間分布格局會有所差異。

黃杉天然種群結構呈“∩”型，種群結構動態指數表明黃杉天然種群整體為增長型種群，但是種群更新不良，難以長期維持穩定，有衰退的趨勢。黃杉種群在0～30 m尺度內除部分樣地(Q2和Q7)呈均勻分布外，大部分樣地均呈集群分布；不同生長階段種群表現出不同的空間分布格局，隨著齡級的增加，空間分布格局由集群分布逐漸趨向于均勻分布。這是由于物種的生物學特性、擴散限制、生境異質性、密度制約和競爭等因素導致不同發育階段形成了不同的空間分布格局。因此，在黃杉種群的保護與管理中，針對黃杉自然更新不良的現象，可通過適度的干擾，如開辟林窗、合理疏伐、除去林下灌叢等方式，營造適宜其幼苗、幼樹生長和存活的生境條件，提高黃杉的更新能力；針對黃杉天然種群的斑塊狀分布，地理隔離會導致種群遺傳多樣性下降的現象，在對黃杉的就地保護中，不僅要注意維持其數量，而且要建立廊道促進種群的擴散與交流。

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Population Structure and Spatial Distribution Pattern of a Rare and Endangered Plant

HE Bin, ZHANG Ping, LI Qing, CHEN Qunli, LI Yangzheng, LI Wangjun

(Guizhou Province Key Laboratory of Ecological Protection and Restoration of Typical Plateau Wetlands, College of Ecological Engineering, Guizhou University of Engineering Science,Bijie 551700, Guizhou, China)

In order to understand the survival status and regeneration mechanism ofpopulation, the community structure and spatial distribution pattern in Weining County Nature Reserve forof Guizhou Provincewere studied. The results showed that the diameter class structure of the population was a typical single-peak type, with more middle-aged individuals and fewer young and old individuals. The dynamic indexes (V=13.49%,′=0.05%) of population structure showed a growth type, But the growth rate gradually decreased, and the sensitivity to external interference was higher. The survival curve of population tends to Deevey-II type, with the life expectancy decreased monotonously. The mortality rate showed a “V” type with two death peaks, the first appeared in I age class and the second in IX age class. Most of the sample plots showed cluster distribution, while Q2 and Q7 plots showed uniform distribution. The spatial distribution pattern changed from cluster distribution to uniform distribution along the age. Therefore, the main factor of endangered population ofwas the failure of young individuals to replenish population in time, it was suggested to strengthen seedling tending and promote regeneration ofpopulation through moderate disturbance.

; Population structure; Spatial distribution pattern

10.11926/jtsb.4507

2021–08–23

2021–11–16

國家自然科學基金項目(41871031); 貴州省科技計劃項目(黔科合基礎ZK[2021]231); 貴州省教育廳創新群體重大研究項目(KY[2017]050); 畢節市科學技術基金重點項目([2019]3, [2019]4); 畢節市科學技術項目([2021]1); 貴州省典型高原濕地生態保護與修復重點實驗室開放基金項目([2021]8); 貴州省區域內建設培育一流學科項目(黔教XKTJ[2020]22)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 41871031), the Project for Science and Technology Planning in Guizhou (Grant No. ZK[2021]231)，the Project for Major Research of Innovation Group in Education Department of Guizhou (Grant No. KY[2017]050), the Project for Key Science and Technology in Bijie City (Grant No. [2019]3, [2019]4), the Project for Science and Technology in Bijie City (Grant No. [2021]1), the Opening Project for Key Laboratory of Ecological Protection and Restoration of Typical Plateau Wetlands in Guizhou (Grant No. [2021]8), and the Project for Build and Cultivate First-class Discipline in Guizhou Region (Grant No. XKTJ [2020]22).

何斌(1980生)，男，博士，副教授，主要從事森林生態學和植物生理生態學研究。E-mail: hebin23kewen@163.com