光強(qiáng)對金絲李幼苗生長及光合特性的影響*

張俊杰 劉 青 韋 霄 張建軍 郭庭鴻

(1.重慶交通大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院 重慶 400074； 2.南昌師范學(xué)院 美術(shù)學(xué)院 南昌 330032； 3.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所 桂林 541006)

植物對不同光環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)特性是森林群落更新及植物群落演替的重要內(nèi)在驅(qū)動力(Sanfordetal., 2003)，很大程度地決定著樹種在生境中的演替地位(楊小波等, 1999)。植物光合能力的強(qiáng)弱影響其對養(yǎng)分的主動吸收與分配，其組織機(jī)構(gòu)及生理功能(包括光合特性)會隨光環(huán)境變化而調(diào)整，從而影響植物的生長發(fā)育，最終體現(xiàn)在植物的形態(tài)建成上(Xuetal., 2013)。幼苗時期為森林群落演替的關(guān)鍵時期，也是植物生活史中最敏感脆弱的階段。光照是森林群落中幼苗更新、幼樹存活及生長的重要限制因子，一些珍稀瀕危植物的種群更新與光照密切相關(guān)。國家二級保護(hù)植物香果樹(Emmenopteryshenryi)因在中度和重度遮光時凈光合速率受抑制，其林下實(shí)生苗生長緩慢(李冬林等， 2019)； 銀縷梅(Parrotiasubaequalis)原生境中光資源不足是其主要限制因子，導(dǎo)致種群中個體急劇減少(顏超等， 2008)。因此，研究珍稀瀕危植物幼苗期對光照的需求和適應(yīng)性尤為重要。

植物幼苗可通過改變生長量、葉片形態(tài)特征、生物量分配策略以及光合色素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等光合生理特征，以適應(yīng)光環(huán)境的變化(Pearcyetal., 1994)。目前，不同珍稀瀕危植物幼苗光合特性的研究較多，如適度遮蔭的珙桐(Davidiainvolucrata)幼苗的凈光合速率更高，生長更佳，在葉片性狀和光合特性上呈現(xiàn)了對弱光的適應(yīng)性(姜瑞芳等， 2017)； 極危種毛果木蓮(Manglietiaventii)通過降低最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)來增強(qiáng)對弱光的利用能力，但在強(qiáng)光下其光合機(jī)構(gòu)受損(徐清等， 2019)。大部分研究在遮光處理的當(dāng)年即進(jìn)行試驗(yàn)并做出結(jié)論，時間跨度較短(多集中在2～4個月)，未能充分體現(xiàn)植物對光環(huán)境的適應(yīng)性，其幼苗能否耐受或適應(yīng)更長時間的遮蔭環(huán)境有待進(jìn)一步研究。

金絲棗(Garciniapaucinervis)為藤黃科(Clusiaceae)藤黃屬喬木，主要分布于廣西西部和云南東南部年均溫20～22 ℃、氮磷含量較高的喀斯特山地中，集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、觀賞和藥用價(jià)值于一身，因木材名貴，遭過度采伐，屬國家二級重點(diǎn)保護(hù)植物和瀕危級物種(Farmetal.， 2003)。本課題組前期調(diào)研發(fā)現(xiàn)金絲棗成年植株在巖溶山地各坡向的空曠地、林窗、林緣均有分布，對光照強(qiáng)度的適應(yīng)幅度可能較大； 而幼苗多生長于林下散射光中，較少暴露于山頂和無遮蔭的環(huán)境(張俊杰等， 2017)。鑒于原生境光照強(qiáng)度與幼苗的更新有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性(王滿蓮等， 2015)，對珍稀瀕危植物金絲李幼苗進(jìn)行光強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性研究具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。本研究通過人工遮光處理，模擬不同光環(huán)境梯度對金絲李幼苗2年的生長和葉片特征、生物量分配、光合特性、葉片光合色素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等的影響，通過比較研究，探尋幼苗對不同光環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，以期為其引種、遷地保護(hù)、種群復(fù)壯、規(guī)模化栽培和用于巖溶山體生態(tài)恢復(fù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地設(shè)在廣西桂林市雁山區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所苗圃內(nèi)。金絲棗種子采自弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)同一母株。蔭棚用黑色尼龍網(wǎng)進(jìn)行遮光，以自然光強(qiáng)為參照，設(shè)定蔭棚的相對光強(qiáng)(relative irradiance，RI)分別為10%、25%和50%(經(jīng)ZDR-24照度計(jì)測量)，并設(shè)置相對光強(qiáng)100%的全光4種光強(qiáng)條件，分別記為RI10%、RI25%、RI50%和RI100%處理。將林蔭下(平均透光率19.9%)生長較均勻一致的3年生金絲李實(shí)生苗[地徑(2.99±0.06)mm、株高(16.51±0.83)cm、冠幅(13.72±2.15)cm]，共60株，每盆1株栽種于21 cm×21 cm的營養(yǎng)缽中，黃壤、泥炭土、豬糞按4∶2∶1的比例混合作為栽培基質(zhì)，在RI25%的蔭棚中緩苗1個半月后隨機(jī)分成4組，每組15盆。于2016年5月15日將苗移至4種光強(qiáng)下進(jìn)行培養(yǎng)，在所處的蔭棚下每月隨機(jī)挪動幼苗位置，試驗(yàn)持續(xù)至2017年9月。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 生長特征、葉片特征與生物量分配的測定 從2016年6月15日開始，每月用卷尺和游標(biāo)卡尺分別測量各處理幼苗的株高和地徑，記錄植株的長勢情況。于2016年6月、12月和2017年9月分別用卷尺測量幼苗的冠幅并記錄分枝數(shù)(王先之等， 2004)。試驗(yàn)結(jié)束后各處理隨機(jī)挑選10株記錄葉片數(shù)，每株摘取2片中部以上成熟的葉片，用LI-3000C便攜式葉面積儀(LI-COR, Lincoln, USA)測定單葉面積，游標(biāo)卡尺測量葉片厚度。將幼苗清洗干凈，分別把根、莖、葉于105 ℃殺青30 min后在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱量各部分干質(zhì)量并計(jì)算比葉面積(specific leaf area，SLA，總?cè)~面積/葉質(zhì)量)、葉面積比( leaf area ratio，LAR，總?cè)~面積/總生物量)、根生物量比(root mass ratio，RMR，根質(zhì)量/總生物量)和根冠比(root to shoot ratio，R/S，根質(zhì)量/地上生物量)。

1.2.2 光合特性測定 選擇天氣晴朗的日子，每處理分別隨機(jī)挑選4株幼苗中上部南面的3～5片健康成熟葉片，采用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)(LI-COR, Lincoln, USA)測定其光合特性。

1) 光響應(yīng)曲線的測定 于2016年和2017年的9月上旬8:30—11:00，測量前先用儀器自帶的紅藍(lán)光源充分誘導(dǎo)待測葉片。在大氣CO2濃度條件下，空氣流速為500 μmol·s-1。連續(xù)測定的光強(qiáng)梯度為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、10、0 μmol·m-2s-1，平均每180 s改變1次光強(qiáng)。依據(jù)Bassman等(1991)的方法： 利用指數(shù)函數(shù)模型對光響應(yīng)曲線(Pn-PFD曲線)進(jìn)行擬合，表達(dá)式為：

Pn=Pmax(1-C0e-φPFD/Pmax)

式中：φ為弱光下光化學(xué)量子效率；C0為弱光下凈光合速率趨于0的參數(shù)。

參照楊期和等(2010)的方法計(jì)算光飽和點(diǎn)(light saturation point，LSP)與光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point，LCP)，以0～200 μmol·m-2s-1光強(qiáng)范圍內(nèi)凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)與光量子通量密度(photo flux density，PFD)直線方程的斜率為表觀量子效率(apparent quantum yield，AQY)(Cownetal., 1981)，當(dāng)光照強(qiáng)度為零時，Pn的值即為暗呼吸速率(dark respiration rate，Rd)。

2) 光合日變化測定 于2017年的9月上旬8:00—18:30每隔90 min(即8:00、9:30、11:00、12:30、14:00、15:30、17:00、18:30)分別測定各處理金絲李幼苗的光合參數(shù)值，記錄4種光強(qiáng)下的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr)和胞間CO2濃度(internal cellular CO2concentration，Ci)等參數(shù)，對樣品室和參比室的CO2濃度進(jìn)行匹配，待數(shù)值穩(wěn)定后讀取6～8個數(shù)據(jù)，取其平均值。測定環(huán)境的日變化因子： 光合有效輻射(photosynthe tically active radiation，PAR)、大氣溫度(air temperature，Ta)、空氣CO2濃度(air CO2concentration，Ca)以及空氣相對濕度(air relative humidity，RH)等。計(jì)算氣孔限制值(stomatal limitation，Ls)，水分利用效率(water use efficiency，WUE)和光能利用效率(light use efficiency，LUE)，

Ls= 1-(Ci/Ca)，

WUE =Pn/Tr，

LUE = (Pn/PAR) × 100%。

1.2.3 光合色素含量的測定 按照張憲政(1986)的丙酮乙醇混合液法，于2017年9月下旬測定各處理葉片的提取液在波長470、645和663 nm的吸光度，并求出葉綠素a(chlorophyll a, Chla)、葉綠素b(chlorophyll b, Chlb)與類胡蘿卜素(carotenoid, Car)的含量，葉綠素a與葉綠素b的總含量Chl (a+b)及其比值Chla/Chlb、類胡蘿卜素與葉綠素的比值Car/Chl。

1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 使用Mini-PAM(WAlZ公司，德國)便攜式調(diào)制熒光儀，測定不同光強(qiáng)下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。試驗(yàn)于2016年和2017年9月中旬晴朗天氣上午的7:30進(jìn)行，每處理隨機(jī)挑選5株幼苗，在避光屋子里經(jīng)20 min以上的暗適應(yīng)，將光纖傳感器插入葉夾并連接電腦，打開WinControl-3調(diào)制熒光儀操作軟件，將葉夾夾在幼苗中部以上的成熟葉片中并避開主脈，開啟儀器葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線功能，設(shè)定儀器程序?yàn)椋?開啟約0.3 μmol·m-2s-1的測量光，測得初始熒光(Fo)，之后進(jìn)行0.8 s約6 000 μmol·m-2s-1的飽和脈沖照射，獲得最大熒光(Fm)，40 s后飽和脈沖關(guān)閉，打開光化光(約600 μmol·m-2s-1)，隨后每隔20 s打開1次飽和脈沖，直到該光化光下的最大熒光值(Fm’)達(dá)到穩(wěn)定，整個過程持續(xù)5 min。誘導(dǎo)曲線測定完成后，獲取光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)(Demmig-Adamsetal., 1996)、表觀電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)(Bilgeretal., 1990)等熒光參數(shù)，計(jì)算可變熒光(Fv，F(xiàn)v=Fm-Fo)和潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件對測量參數(shù)進(jìn)行分析，組間差異顯著性采用單因素方差分析，用Duncan法對各組數(shù)據(jù)平均值進(jìn)行多重比較，差異顯著性設(shè)為0.05。各參數(shù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)表示，采用Sigma Plot 11.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 對幼苗生長的影響

由圖1可知，金絲李幼苗在4—11月份生長較快，12月—翌年3月生長幾乎停滯。幼苗于4月中旬第1次抽梢，7—11月不定時地抽梢1～2次。第1年，RI50%和RI100%處理的地徑均顯著大于RI10%處理； 第2年，RI25%、RI50%處理的地徑顯著大于RI10%和RI100%處理。在株高和冠幅上，第1年RI25%和RI50%處理已顯著超過RI10%和RI100%處理。第2年分枝數(shù)情況為RI50%>RI25%=RI100%>RI10%，且差異顯著(表1)。總體而言，金絲李幼苗在4種光強(qiáng)下均能生長，以RI50%和RI25%處理生長較快，而RI10%和RI100%處理則生長較慢。

在實(shí)驗(yàn)二中，樹干在未鋸之前，同化物從源運(yùn)動到樹的基部，要經(jīng)過A段到B段再到樹干的基部，這種情況下的A段、B段都是庫，當(dāng)樹被鋸之后，就A段來說，A段作為庫的“身份”沒有變，D的橫截面是庫端；就B段來說D的橫截面不是庫端，C線的橫截面是庫端。當(dāng)樹干A段被鋸開后，A段作為庫的“身份”沒有變，所以同化物便向A段供應(yīng)，使之能正常生長；B段在被鋸開后，原來同化物從源移動到B段的路線被割斷了，B段失去了“庫的身份”，所以同化物沒有供應(yīng)給B段，導(dǎo)致B段死亡。

圖1 不同光強(qiáng)下金絲李幼苗地徑、株高的生長動態(tài)Fig. 1 Growth dynamics of ground diameter and plant height of G. paucinervis seedlings under different light intensities

表1 不同光強(qiáng)下金絲李幼苗的生長情況①Tab.1 Growth condition of G. paucinervis seedlings under different light intensities

①數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤； 同列間不同字母表示不同光照處理間差異顯著(P< 0.05)。下同。Data structure: mean ± standard error. Values followed by the different letters in the same column mean significant difference level among different light treatments atP< 0.05. The same below.

2.2 對葉片特征與生物量分配的影響

光照強(qiáng)度對金絲李幼苗的葉片形態(tài)和生物量分配有顯著影響(表2)，在單葉面積和葉片厚度上，RI25%處理最大，其次為RI50%處理。隨著光強(qiáng)的升高，葉片數(shù)和生物量呈先增大后減小的趨勢，比葉面積和葉面積比逐漸減小； RI100%處理的根生物量比及根冠比最大，且顯著大于RI10%處理。

表2 不同光強(qiáng)下金絲李幼苗葉片特征與生物量分配策略Tab.2 Effect of different light intensities on the leaf morphology of G. paucinervis seedlings

2.3 對幼苗光合特性的影響

2.3.1 光響應(yīng)規(guī)律 4種光強(qiáng)下金絲李幼苗光響應(yīng)曲線見圖2，隨著光量子通量密度的增加，Pn開始時上升迅速，當(dāng)PFD強(qiáng)度升達(dá)約600 μmol·m-2s-1之后Pn的變化漸趨平緩。第1年，Pn趨于平穩(wěn)后，大小排順為RI50%>RI25%>RI10%≈RI100%； 第2年，RI10%、RI25%和RI50%處理的光合-光響應(yīng)曲線相接近，與RI100%處理差距變大。通過光響應(yīng)曲線模型擬合計(jì)算的光合作用特征參數(shù)(表3)可知，第1年4種光強(qiáng)下金絲李幼苗的最大凈光合速率(Pmax)和表觀量子效率(AQY)均為RI50%>RI25%>RI100%>RI10%； 光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)與暗呼吸速率(Rd)均隨著光強(qiáng)的增加而增大。但第2年RI10%處理的Pmax和AQY參數(shù)變化較大，由4種光強(qiáng)處理中的最低值升至與RI50%和RI25%處理無顯著性差異； RI25%與RI50%的LSP已高于RI100%處理，且除了RI100%處理的LSP相比第1年降低外，其余各處理的LSP均增加。兩年間，LCP與Rd的值有所變化，但排序不變，均隨著光強(qiáng)的增加而增大。

圖2 不同光強(qiáng)下金絲李幼苗的光合-光響應(yīng)曲線Fig. 2 Net photosynthetic rate-light response curves of G. paucinervis seedlings under different light intensities

表3 不同光強(qiáng)下金絲李幼苗的光合作用特征參數(shù)Tab.3 The photosynthetic characteristic parameters of G. paucinervis seedlings under different light intensities

2.3.2 光合日變化規(guī)律 1)環(huán)境因子的日變化 全光條件下的光合有效輻射和大氣溫度均呈“單峰”曲線，中午12:30光合有效輻射的峰值可達(dá)1 806.76 μmol·m-2s-1，大氣溫度的最高值為37.64 ℃，比PAR的最高值滯后90 min(圖3A)。大氣CO2濃度與空氣相對濕度的日變化趨勢呈“U”型曲線，均在15:30達(dá)到最低值，之后伴隨氣溫的降低而升高(圖3B)。

圖3 全光條件下環(huán)境因子的日變化情況Fig. 3 The diurnal variations of environmental factors under 100% light intensitiesA.光合有效輻射和氣溫的日變化情況； B.大氣二氧化碳濃度和相對濕度的日變化情況。A. Diurnal variations of PAR and Ta; B. Diurnal variations of Ca and RH.

2)光合生理參數(shù)日變化 由圖4可知，4種光強(qiáng)下金絲李幼苗均在9:30時達(dá)到凈光合速率的最高值，且全天的Pn最高值為RI50%≈RI25%>RI10%>RI100%，RI10%和RI25%處理幼苗的Pn日變化呈“單峰”曲線，在9:30之后Pn值開始降低； 而RI50%和RI100%處理幼苗的Pn日變化呈“雙峰”曲線，有“光合午休”現(xiàn)象，RI50%在14:00出現(xiàn)Pn的第2個峰值，RI100%則在17:00時Pn達(dá)到第2個峰值，分別比首個峰值下降26.301%與19.629%。

氣孔導(dǎo)度不僅對植物光合、也對呼吸及蒸騰作用有重要意義，是植物葉片氣體與水分交換程度的體現(xiàn)。4種光強(qiáng)處理的Gs日變化規(guī)律與Pn類似，均在9:30到達(dá)全天最高峰。所有處理的Tr日變化均呈“雙峰”曲線，在9:30出現(xiàn)首峰，RI10%處理全天的Tr均最低。對于Ci日變化，4種光強(qiáng)均在9:30降為全天最低值，之后除RI100%處理有波動外，其余3種光強(qiáng)整體呈上升的趨勢。Ls的變化趨勢整體來說與Ci相反。WUE整體上隨著光強(qiáng)的升高而降低，在17:30出現(xiàn)小高峰；LUE整體呈先下降后上升趨勢。在全天大部分時間里，RI100%處理的Pn、Ls、WUE和LUE均低于其他處理，Ci則高于其他處理。

2.4 對葉片光合色素含量的影響

試驗(yàn)結(jié)束時觀察到RI10%處理的幼苗葉色濃綠有光澤，相對光強(qiáng)50%和25%處理的葉色綠至濃綠，而RI100%處理的幼苗葉色偏黃，且少量葉片有日灼現(xiàn)象。由表4可知，隨著光強(qiáng)的增加，金絲李幼苗葉片的Chla、Chlb、Chl(a+b)及Car含量均顯著降低(P<0.05)。而Chla/Chlb值在不同光強(qiáng)下無顯著差異(P>0.05)； RI100%處理的Car/Chl值顯著大于3種遮光處理，且遮光處理間無顯著性差異。

圖4 不同光強(qiáng)下金絲李幼苗的光合生理參數(shù)日變化Fig. 4 The diurnal variations of photosynthetic physiological parameters in G. paucinervis seedlings under different light intensitiesA.凈光合速率Pn； B.氣孔導(dǎo)度Gs； C.蒸騰速率Tr； D.胞間二氧化碳濃度Ci； E.氣孔限制值Ls； F.水分利用效率WUE； G.光能利用效率LUE。

表4 不同光強(qiáng)下金絲李幼苗葉片光合色素含量及比例Tab.4 Content and ratios of photosynthetic pigments in leaves of G. paucinervis seedlings under different light intensities

2.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

表5 不同光強(qiáng)下金絲李幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Tab.5 Chlorophyll fluorescence parameters of G. paucinervis seedlings leaves under different light intensities

第2年，4種光強(qiáng)處理中Fm的排序不變，以RI10%處理的值最高。Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、ETR和qP均以RI25%處理最大，RI100%顯著低于3種遮光處理。而RI10%的qN顯著高于其他3種光強(qiáng)處理(3處理間無顯著性差異)。

3 討論

表型可塑性是植物應(yīng)對環(huán)境變化在形態(tài)上的響應(yīng)，以克服環(huán)境異質(zhì)性(Weijschedéetal., 2006)。葉片是植物對環(huán)境變化反應(yīng)最敏感的器官(McIntyreetal., 1999)。隨著光照的增加，金絲李幼苗的葉色由深變淺，株高、地徑和冠幅等生長指標(biāo)與單葉面積、厚度和葉片數(shù)等參數(shù)差異顯著，表明其具有表型可塑性。RI10%處理的地徑增粗較慢，RI10%和RI100%處理高度生長較慢； 而RI25%和RI50%處理的幼苗通過增加株高、冠幅、單葉面積和葉片數(shù)來增大捕光面積，增大對光能的利用； 而在強(qiáng)光下，幼苗通過縮減冠幅和葉面積來避免吸收過量的光能(王凱等, 2009)。金絲李幼苗在強(qiáng)光和弱光下的適應(yīng)策略不同。弱光下，幼苗通過增大SLA和LAR，用等量的干物質(zhì)形成更大的葉面積，有利于光能的截獲和碳積累； 強(qiáng)光下幼苗通過提高RMR和R/S，降低捕光系統(tǒng)的投入，以調(diào)節(jié)水分供需平衡，可避免過剩光能造成的光抑制或光破壞。因此，適度的遮蔭對金絲李生長促進(jìn)顯著，在相對光強(qiáng)為25%～50%條件下生長良好，光照過強(qiáng)或過弱均減緩幼苗的生長速度，過強(qiáng)甚至?xí)苽酌纭Ｕ湎l危植物的地楓皮(Illicicumdifengpi)、塊根紫金牛(Ardisiacorymbifera)和珙桐在半遮蔭條件下的株高、總?cè)~面積等參數(shù)均較大(王滿蓮等, 2015； 姜瑞芳等, 2017)，可能與這些植物幼苗均生長在林下散射光環(huán)境中有關(guān)。

不同光強(qiáng)下金絲李幼苗的Pmax、LSP、LCP、AQY和Rd等光合參數(shù)均相應(yīng)變化以適應(yīng)光環(huán)境的改變。最大光合速率一定程度上反應(yīng)了植物的光合能力。一般陽生植物在全光環(huán)境的Pmax高于遮光處理(王振興等, 2012)。但金絲李幼苗的Pmax隨著光強(qiáng)的增加先升高后降低，與珍稀瀕危植物堇葉紫金牛(Ardisiaviolacea)(張?jiān)频? 2014)和多毛金花茶(Camelliahirsute)(王坤等， 2019)等耐半蔭植物的變化規(guī)律相似。光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)可體現(xiàn)植物對光能的利用能力(孫一榮等, 2009)，是衡量植物耐蔭性的重要參數(shù)，較低的LSP和LCP使植物利用低光量子通量密度的效率提高。暗呼吸速率隨著遮蔭強(qiáng)度的增加而降低，說明呼吸消耗也隨之降低。2年中，RI10%處理的LSP、LCP及Rd均最低，意味著其利用低光量子通量的效率最高(解小娟等, 2013)。幼苗在低光下盡量降低呼吸損耗，有利于提高其在弱光環(huán)境下的耐受力(張利剛等, 2012)。植物的LSP與LCP差值愈大，其對光環(huán)境的適應(yīng)范圍愈廣(張治安等， 2006)。第2年相比第1年，除了RI100%處理對光環(huán)境的適應(yīng)范圍有所縮小，其他3種光強(qiáng)處理對光環(huán)境的適應(yīng)范圍均增大。此外，第1年RI10%處理的AQY和Pmax在4處理中最低，表明其第1年利用弱光的能力較弱，而第2年其AQY提高至與其他3種光強(qiáng)處理無顯著性差異，Pmax提高至與RI25%和RI50%無顯著性差異，表明經(jīng)過一段時間，幼苗逐漸適應(yīng)了微弱光環(huán)境。

植物光合作用日變化可反映全天植物生理代謝與碳同化物質(zhì)積累的能力。凈光合速率是衡量光合能力高低的關(guān)鍵參數(shù)。全天大部分時間RI10%、RI25%和RI150%處理的Pn均高于RI100%處理。遮蔭提高了金絲李幼苗的光合速率，增加光合產(chǎn)物的積累。RI10%處理全天的光量子通量密度最高值僅約180 μmol·m-2s-1，遠(yuǎn)低于該處理的LSP值，說明光能捕獲的不足是其相比RI25%和RI50%處理Pn低的主要原因。弱光下，幼苗通過降低LSP和LCP及提高AQY來盡可能地捕獲光能，增強(qiáng)對弱光的利用。將各處理的光合能力與葉片數(shù)結(jié)合來看，RI50%和RI25%單株幼苗的碳同化量較多，故其生長較快。由Ci和Ls不同的變化方向可判斷光合“午休”的原因(Gutiérrezetal., 2009)。RI100%和RI50%的“光合午休”伴隨著Ci升高和Ls降低，說明是由非氣孔因素引起，當(dāng)光強(qiáng)長時間超過光合系統(tǒng)所能利用的能量時，影響RuBp羧化酶的活性或葉肉細(xì)胞的光合活性，導(dǎo)致光能捕獲效率降低(朱巧玲等, 2013)。15:30過后，隨著氣溫和光強(qiáng)降低，全光下的幼苗通過改變Gs、Tr以調(diào)節(jié)葉片溫度來減輕其被烈日灼傷的風(fēng)險(xiǎn)(陳凌艷等， 2019)，故Pn于17:00產(chǎn)生第2高峰。RI10%處理在9:30過后Pn降低，伴隨著Ci降低和Ls升高，表明空氣濕度較低導(dǎo)致的葉片和空氣之間較高的水汽虧缺引起的Gs降低是微弱光照下Pn下降的主要原因。全天大部分時間中RI10%、RI25%和RI150%處理的WUE均高于RI100%處理，因此栽培中，適度遮蔭能在促進(jìn)幼苗生長的同時減少灌溉。

葉綠素作為光合作用的光敏催化劑，其含量及比例是植物適應(yīng)并利用光能的關(guān)鍵指標(biāo)。通常植物在遮蔭條件下通過增加單位葉面積色素密度以增加其對光能的利用(Wittmannetal., 2001)。金絲李幼苗葉片的Chl(a+b)與Chlb隨著光強(qiáng)的降低而顯著提高，使葉片在弱光下能吸收更多的光能，提高對弱光的利用率。在香果樹(劉鵬等， 2008)、歐美楊(Populus)無性系(王明援等， 2020)等植物上也有類似的研究結(jié)果。蔭生植物通過提高Chlb的比率以適應(yīng)弱光環(huán)境中的散射光，捕獲更多的光能(孫小玲等, 2010)。而金絲李在提高Chlb含量的同時，也同時提高Chla的含量，使各光強(qiáng)下Chla/Chlb值無顯著性差異，與榿木(Alnusformosana)(劉柿良等， 2013)和山茶(Camelliajaponica)幼苗(翟玫瑰等， 2009)的研究結(jié)果類似，但與許多植物在遮蔭環(huán)境下Chla/Chlb降低的研究結(jié)果不同(張?jiān)频? 2014; Daietal., 2009)。植物可根據(jù)環(huán)境因子的變化來調(diào)節(jié)Car和Chl 2種光合色素的比例，Car/Chl的增加有利于增強(qiáng)光破壞防御能力，可減輕光合機(jī)構(gòu)的損害(Elsheeryetal., 2008)。金絲李幼苗的Car/Chl在3種遮蔭條件下無顯著性差異，但全光環(huán)境Car/Chl值顯著升高，說明其應(yīng)對強(qiáng)光環(huán)境啟動了光破壞防御機(jī)制。

葉綠素?zé)晒馐茄芯恐参锕夂仙頎顩r變化及對外界環(huán)境脅迫響應(yīng)的重要參數(shù)，可從光能的吸收、傳遞耗散和分配等方面了解植物的生長狀況(王好運(yùn)等， 2019)。Fm是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量，F(xiàn)v反映PSⅡ原初電子受體QA的還原情況，可反映PSⅡ光化學(xué)活性的大小。2年中，全光處理的Fv和Fm均顯著低于3種遮光處理，說明強(qiáng)光脅迫使PSⅡ光化學(xué)活性降低抑或受到了傷害，光合電子傳遞受到影響。植物在受逆境脅迫時Fv/Fm值顯著下降(Maxwelletal., 2000)，PSⅡ的光化學(xué)效率降低，該值是植物發(fā)生光抑制的敏感指標(biāo)(張韻等， 2019)。Fv/Fo用來衡量PSⅡ的潛在光化學(xué)活性(許大全等, 1992)。RI100%處理的Fv/Fm與Fv/Fo均顯著低于其他3種光強(qiáng)處理，表明幼苗受到強(qiáng)光脅迫，PSⅡ反應(yīng)中心失活而產(chǎn)生了光抑制，故全天的Pn多數(shù)時間低于其他3種光強(qiáng)處理。第1年RI10%、RI25%和RI150%處理的Fv/Fm、Fv/Fo與ETR均無顯著性差異； 第2年RI25%與RI50%處理的Fv/Fm、Fv/Fo與ETR均顯著大于RI10%處理，說明25%與50%的相對光強(qiáng)更適宜幼苗生理機(jī)能的運(yùn)轉(zhuǎn)。第1年，RI100%處理的LSP在4種光強(qiáng)處理中最高，而第2年，RI10%、RI25%和RI150%處理的LSP均有所提高，而RI100%處理卻降低，可能是長期的全光環(huán)境下，葉綠體類囊體膜結(jié)構(gòu)受到一定破壞，對光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)造成一定阻礙(張守仁, 1999)。

ETR是反映實(shí)際光強(qiáng)條件下通過PSⅡ的相對電子傳遞效率(Maxwelletal., 2000)，qP代表PSⅡ天線色素所捕獲的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，暗示了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度(Maoetal., 2007)，與植物的光合速率有較強(qiáng)的正相關(guān)(Subrahmanyametal., 2006)；qN反映的是PSⅡ反應(yīng)中心吸收的光能以熱量形式耗散掉的份額，熱耗散是植物保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免遭破壞的重要機(jī)制(Daietal., 2009)。隨著光強(qiáng)的增加，幼苗葉片的ETR與qP均先增加后減少； 而qN則相反，呈先減少后增加趨勢。這表明RI25%與RI50%處理其葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性較大，開放的反應(yīng)中心數(shù)目較多，光合電子傳遞速率較快，熱耗散較少，對光能的利用率高，表現(xiàn)為Pn值較高，將能量轉(zhuǎn)為同化物儲藏的能力較強(qiáng)，故生長較快。全光照和10%光照下qN較大，可能是過高的光強(qiáng)使幼苗葉片發(fā)生光抑制或光氧化，其光合電子傳遞受阻，熱耗散增加； 而重度遮蔭下幼苗生長受抑制，對光能消耗少，葉片通過加大熱耗散來保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心的活性(Wangetal., 2006)。第2年各光強(qiáng)下幼苗的qP相比第1年均增大，qN均減小，說明其經(jīng)過1年的適應(yīng)，能把更多的光能用于光化學(xué)反應(yīng)。

金絲李屬于頂極群落樹種，野外自然條件下，成年大樹常位于中上層林冠，部分種子通過重力散布于母株周圍。其幼苗原生境植被覆蓋度較高，光照條件與本試驗(yàn)中幼苗適宜的光環(huán)境研究結(jié)果相吻合。筆者在廣西巴馬、忻城和靖西等縣市發(fā)現(xiàn)少量幼苗暴露于無遮蔭或遮蔽較少的林緣、石灰石縫隙土層中或山路旁，葉色發(fā)黃、偶有灼傷痕跡(張俊杰等， 2017)。結(jié)合本文研究結(jié)果推測，可能由于人類對資源的過度利用導(dǎo)致巖溶山地自然生境破壞(如群落中喬灌木遭到砍伐、山路的土方開挖等)，造成森林郁閉度降低，透光率增高。幼苗由于受強(qiáng)光脅迫，生長受到抑制，其種群天然更新受到制約，野生個體日趨減少是其致瀕的原因之一。因此，保護(hù)金絲李可從禁止亂砍濫伐、保護(hù)與恢復(fù)其生境及群落多樣性做起，維護(hù)適宜幼苗生長的光環(huán)境，促進(jìn)其自然更新。

4 結(jié)論

金絲李幼苗在生長和葉片特征、生物量分配、光合特征參數(shù)、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)2年的變化規(guī)律揭示了其對不同光環(huán)境有一定的調(diào)節(jié)和適應(yīng)能力。在全光環(huán)境下幼苗雖能生長，但強(qiáng)光構(gòu)成脅迫導(dǎo)致其生長緩慢； 在重度遮蔭條件下雖生長較慢，但各項(xiàng)光合生理指標(biāo)均正常； 而在相對光強(qiáng)25%～50%的環(huán)境下，其幼苗葉片可通過增加Chl(a+b)、Chlb含量來提高對光能的吸收能力，提高PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度與活性、減少熱耗散等途徑來增加PSⅡ的光化學(xué)效率，作用于光合特征參數(shù)和生長發(fā)育上，表現(xiàn)為全天的Pn較高，生長較快。金絲李幼苗階段對強(qiáng)光的適應(yīng)性稍差，因此在人工育苗時需適度遮光，栽植于林下環(huán)境，或用遮陽網(wǎng)遮蔭，保持透光率在25%～50%。在晴熱天氣可噴霧降溫以降低光合“午休”幅度。推測森林過度采伐造成的強(qiáng)光脅迫可能是金絲李致瀕的環(huán)境因子之一。