不同時間尺度胡楊液流速率與土壤因子的關系

黃雅茹，馬迎賓，李永華，董雪，劉源，于猛，韓春霞，菅凱敏，馬海峰

（1.中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心，內蒙古磴口荒漠生態系統國家定位觀測研究站，內蒙古磴口 015200；2.烏蘭布和沙漠綜合治理國家長期科研基地，內蒙古磴口 015200；3.國家林業和草原局防沙治沙工程技術研究中心，內蒙古磴口 015200；4.中國林業科學研究院生態保護與修復研究所，北京 100091；5.巴彥淖爾市林業和草原事業發展中心，內蒙古巴彥淖爾 015000；6.巴彥淖爾市林業和草原資源保護中心，內蒙古巴彥淖爾 015000）

崔木土溝位于庫姆塔格沙漠東南部，是甘肅省敦煌西湖國家級自然保護區的主要保護區域之一。胡楊（Populus euphratica）是崔木土溝的主要建群種，構成了該區荒漠河岸生態系統的主體，具有耐干旱、耐寒、耐鹽堿、喜光、抗風沙等特點，對于穩定荒漠河流地帶的生態平衡、保護生物多樣性等方面有重要作用[1]。干旱沙漠區熱量充足、降水量小、水資源缺乏、水分蒸發快，氣候極端干旱。胡楊在發揮巨大生態效益的同時，其維持自身生長也需要消耗大量的水分[2]。在綠化造林和植被恢復過程中，通過胡楊樹干液流量來估算胡楊林的耗水量，可以有效地利用水資源，減少水分浪費。

樹體蒸騰耗水的研究手段眾多，其中，樹干液流是反映樹體蒸騰的重要表征。近年來，熱擴散技術不斷完善，成為研究樹木耗水的主要方法之一[3-5]。熱擴散技術操作簡單，時間分辨率及準確度高，且不影響樹木的自然生長，能夠實現長期的、連續性的自動監測[6-8]。應用該技術對很多樹種的液流特征進行了研究，主要針對液流速率的日變化及其與環境因子的關系[9-16]。研究表明，液流速率與土壤含水量及土壤溫度具有密切關系，土壤水分的增加會推后樹干液流峰值的出現時間，延長旺盛蒸騰時間[17-18]，且與液流速率呈正相關[19-20]。王玥等[21]對九寨溝油松液流速率及土壤溫度進行連續觀測表明，早春季節土壤3 cm淺層地表土壤溫度對樹干液流強度影響顯著，對不同土層溫度與樹干液流密度進行相關性分析得到油松根系的最適溫度為4.0～7.9℃，土壤溫度通過對早春土壤水分要素的控制影響林下供水環境，從而顯著影響蒸散量，隨著土壤溫度升高，油松在3—4月間啟動樹干液流，加劇九寨溝早春徑流的衰竭。陳勝楠等[22]研究表明，油松林分蒸騰與飽和水汽壓差、太陽總輻射、土壤含水量和風速均極顯著相關，太陽總輻射、飽和水汽壓差和土壤含水量是影響林分蒸騰的主要環境因子。呂金林等[23]研究發現，黃土丘陵區遼東櫟在土壤水分條件較高時的樹干液流通量高于土壤水分較低時期；在土壤水分較高時段，液流通量可快速上升至飽和值；在土壤水分較低時段，液流通量上升緩慢。陳寶強等[24]研究表明，土壤水分是驅動晉西黃土區遼東櫟和山楊液流變化的重要因素，降雨后土壤含水量的增加能夠有效影響液流速率。

環境因子對液流速率的影響存在差異，尤其隨時間尺度的擴大主要影響因子會發生較大變化。任啟文等[25]認為，興安落葉松樹干液流的主要影響因子在小時尺度上是光照和氣溫，日尺度上是土壤溫度，月尺度上是土壤溫度和土壤濕度。郝少榮等[26]研究發現，在月尺度下，土壤溫度和土壤含水量是毛烏素沙地沙柳莖流變化的主要影響因子，土壤溫度能解釋87.9%的莖流變化；在日尺度下，空氣溫度、土壤溫度和太陽輻射對莖流變化影響較大；大時間尺度下，土壤因子可以估算沙柳的耗水量。趙天宇等[13]研究表明，小時尺度下，空氣溫度和10 cm處的土壤溫度是影響胡楊液流速率的主要環境因子。趙春彥等[28]對黑河下游胡楊樹干液流特征及其與環境因子的關系進行分析表明，日間液流速率主要受土壤含水量、水汽壓差、光合有效輻射、相對濕度和氣溫的影響；夜間液流速率主要受水汽壓差、相對濕度的影響；整個生長季胡楊樹干液流主要受光合有效輻射、土壤水分、氣溫和相對濕度的影響。熱依蘭·爾肯[29]研究發現，胡楊樹干液流量的季節變化與空氣溫度、空氣濕度和太陽輻射相關不顯著，土壤含水量是影響胡楊樹干不同季節液流量的最大影響因子。楊麗[30]通過對胡楊樹體水分輸移指標和影響因子的相關分析表明，液流速率與太陽總輻射、氣溫和土壤含水量相關顯著。張小由等[31]研究表明，胡楊樹干液流受環境因子的綜合影響，根據影響力從大到小依次為空氣溫度、土壤含水量、相對濕度、總輻射、土壤溫度和風速。

目前，對小時尺度下胡楊樹干液流與土壤因子關系的研究較多，但對不同時間尺度下胡楊液流與土壤因子關系的研究尚未見報道，且對土壤含水量、土壤溫度與液流速率的關系沒有分尺度進行詳細分析，缺乏在不同尺度下土壤水分及土壤溫度對樹干液流變化解釋度的研究。干旱沙區植物液流速率對周圍環境因子的變化非常敏感[12]，因此，探究樹干液流與土壤因子的關系是否存在時間尺度差異，分析土壤因子在小時尺度、日尺度、月尺度對樹干液流變化的解釋度具有重要意義。

本研究以庫姆塔格沙漠南部胡楊為研究對象，對不同時間尺度下胡楊液流速率的變化及其與土壤含水量、土壤溫度的關系進行研究，欲建立不同時間尺度下液流速率與土壤因子之間的回歸方程，找出影響胡楊樹干液流的主要土壤因子，為準確分析及預測庫姆塔格沙漠東南部胡楊液流速率提供依據，對闡明庫姆塔格沙漠東南部胡楊耗水規律具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

崔木土溝發源于庫姆塔格沙漠東南緣阿爾金山北麓（甘肅省阿克塞哈薩克族自治縣境內），穿過崔木土山后進入甘肅敦煌西湖國家級自然保護區，全長約140 km。崔木土溝徑流的補給主要包括降水、出露泉水、冰雪融水。大龍溝、紅柳溝、七里溝、柳城子溝是崔木土溝上游的主要支流[32]。胡楊、檉柳（Tamarix chinensisLour.）、紅砂（Reaumuria songarica）是該地區的主要物種。庫姆塔格沙漠東南緣崔木土溝的胡楊沿溝道分布，主要依靠地下水生存，研究站點位于崔木土溝，胡楊樣地位于溝道二級臺地上，地下水埋深2～5 m。本研究的胡楊分布在崔木土溝上游，胡楊呈不連續片狀分布。胡楊平均樹高520 cm，平均直徑17.65 cm，平均冠幅410 cm×431 cm。

1.2 研究方法

采用Plant Sensors PS-TDP8樹干莖流監測系統測定樹干液流的流速。探針參照PS-TDP8莖流系統說明書，安裝于樹干北側距地面50 cm的位置。探針安裝完后先用泡沫軟塑料包裹，再用錫紙包裹[33]。采用CR300S數據采集儀采集數據，采集時間間隔為10 min。本研究選擇8棵正常生長的胡楊為樣本，8棵胡楊樣本的直徑分別為20.0、21.4、12.8、23.5、18.8、13.0、16.3和15.4 cm。于2018年5月1日開始數據采集，于2018年9月30日結束。

土壤含水量（soil water content，SWC）及土壤溫度（soil temperature，Ts）的測定采用5TM土壤溫度與濕度傳感器（Decagon公司），探頭安裝土層深度為20、50、100、150和200 cm，數據采集器采用Em50。不同土層土壤含水量表示為SWC20cm、SWC50cm、SWC100cm、SWC150cm和SWC200cm，不同土層土壤溫度表示為Ts20cm、Ts50cm、Ts100cm、Ts150cm和Ts200cm。每棵胡楊距樹干1 m處安裝2套土壤溫濕度傳感器，8棵共安裝16套。采用烘干法進行校正。

1.3 液流速率計算

液流速率計算公式[34]如下。

其中，VS為樹干邊材液流速率（m·s-1），△Tm為24 h內最大探針溫差值，△T為兩探針間的瞬時溫差值，△T由TDP兩探針所輸出的電壓差除以經驗常數0.04所得。

1.4 數據處理

采用Excel 2010軟件對液流速率與土壤因子進行數據處理，采用SPSS 17.0軟件的回歸分析對液流速率與土壤因子進行逐步回歸擬合。

2 結果與分析

2.1 胡楊液流速率及土壤因子的月均值變化

胡楊液流速率、土壤溫度的月均值呈先增加后減小趨勢，8月最大，5月最小（圖1）。相同土層不同月份土壤含水量的變化趨勢不同，其中，20、100、150和200 cm處土壤含水量均為8月最大，5月最小；50 cm處5月最大，9月最小。同一月份不同土層土壤含水量的變化規律相同，均為100 cm處土壤含水量最高，20 cm處最低。同一土層不同月份土壤溫度變化趨勢不同，20 cm處7月土壤溫度最高，9月最低；50 cm處土壤溫度7月最高，5月最低；100和150 cm處土壤溫度均為8月最高，5月最低；200 cm處土壤溫度9月最高，5月最低。同一月份不同土層土壤溫度的變化規律不同，5月、6月、7月、8月均為20 cm處土壤溫度高，200 cm處最低；9月為100 cm處最高，200 cm處最低。

圖1 液流速率與土壤含水量、土壤溫度的月均值Fig.1 Monthly mean values of sap flow velocity，soil water content and soil temperature

2.2 胡楊液流及土壤因子的日均值變化

胡楊液流速率、土壤溫度隨著時間的變化呈先增加后減小的趨勢（圖2）。不同土層土壤含水量從大到小表現為SWC100cm＞SWC150cm＞SWC50cm＞SWC200cm＞SWC20cm，隨著時間變化，20和50 cm處土壤含水量波動較大，200 cm處波動較小。8月土壤含水量平均值最高，5月土壤含水量平均值最低。20和50 cm處土壤溫度波動也較大，150和200 cm處土壤溫度波動較小，不同深度土壤溫度順序為TS20cm＞TS50cm＞TS100cm＞TS150cm＞TS200cm。

圖2 液流速率與土壤含水量、土壤溫度的日均值Fig.2 Daily mean values of sap flow velocity，soil water content and soil temperature

2.3 胡楊液流及土壤因子在小時尺度下的變化

分別于每個月選擇連續6 d的數據分析胡楊樹干液流速率、土壤含水量、土壤溫度在小時尺度下的變化，結果（圖3）表明，不同月份胡楊液流日變化趨勢相同，白天液流速率較高且變化幅度較大，夜間存在微弱液流。胡楊液流速率8月的日均值最大，5月最小；8月胡楊液流速率的啟動時間最早，9月啟動時間最晚。100 cm處土壤含水量最高，其次為150 cm處，20 cm處土壤含水量最低。隨著時間變化，20 cm處土壤含水量波動較大，200 cm處波動較小。8月土壤平均含水量最高，5月最低。20和50 cm處土壤溫度波動較大，150和200 cm處土壤溫度波動較小。不同土層深度土壤溫度從大到小表現為TS20cm＞TS50cm＞TS100cm＞TS150cm＞TS200cm。

圖3 小時尺度下的液流速率、土壤含水量和土壤溫度Fig.3 Sap flow velocity，soil water content and soil temperature on the hourly scale

2.4 不同時間尺度胡楊液流與土壤因子的回歸模型

為進一步分析不同時間尺度胡楊液流與土壤含水量、土壤溫度的關系，以土壤因子為自變量、胡楊液流為因變量，進行了多元線性逐步回歸。結果（表1）表明，月尺度下，液流速率與土壤因子多元線性回歸中進入的因子只有SWC200cm，單獨能解釋液流速率94.9%的變化，液流速率與SWC200cm呈正相關，能夠較好地解釋月尺度下胡楊液流速率與土壤因子的相關關系，說明在月尺度下胡楊液流速率主要受200 cm處土壤含水量影響。日尺度下，進入的因子依次為Ts200cm、SWC50cm、SWC20cm和SWC200cm，這4個因子可以解釋胡楊液流速率變化的93.2%，其中Ts200cm可以解釋液流速率變化的90.3%，對胡楊液流速率影響最大；液流速率與Ts200cm、SWC50cm和SWC20cm呈正相關，與SWC200cm呈負相關。小時尺度下，進入的因子依次為Ts200cm、SWC50cm、SWC100cm、Ts20cm、SWC200cm和SWC150cm，這6個因子可以解釋胡楊液流速率變化的68.8%，其中Ts200cm可以解釋液流速率變化的51.6%，對胡楊液流速率影響最大；液流速率與Ts200cm、SWC50cm、SWC100cm、SWC150cm呈 正 相關，與Ts20cm、SWC200cm呈負相關。

表1 月、日、小時尺度上液流速率與土壤因子多元線性回歸Table 1 Multiple linear regression of sap flow velocity and soil factors on monthly and daily and hourly scale

由此表明，隨著時間尺度的擴大，環境因子入選回歸方程的數量減小，對樹干液流的解釋程度增加。不同時間尺度胡楊液流速率與土壤因子的回歸模型顯示，通過土壤因子預測小時尺度胡楊液流速率需要較多參數且可靠性最小（68.8%），預測月尺度胡楊液流速率需要的參數最少，且可靠性最大（94.9%）。

3 討論

本研究中胡楊液流速率及變化幅度均表現為白天高于夜間，與趙天宇等[13]、司建華等[28]研究結果一致。這是由于干旱區白天氣溫高，胡楊蒸騰作用隨溫度的增加而增加，白天蒸騰作用強烈，失水嚴重，為了維持正常生長，在根壓的作用下，胡楊夜間不斷的吸水來保持水分平衡[35-36]，這也是胡楊適應極端干旱環境的一種保護機制。研究發現，胡楊夜間葉片氣孔是不完全關閉的，存在較高的氣孔導度和蒸騰速率，且無論是白天還是夜間，胡楊液流速率與水汽壓差均呈顯著的對數關系，水汽壓差可以解釋夜間液流55%的變化[27]，表明

夜間液流由蒸騰和組織補水兩部分組成。本研究中胡楊樹干液流在5—8月呈上升趨勢，到9月呈下降趨勢，這可能是因為在5—8月，隨著太陽總輻射逐漸增加溫度升高，胡楊光合及蒸騰作用逐漸增強，液流速率逐漸增加；在8—9月，隨著太陽總輻射逐漸減弱，空氣溫度逐漸下降，胡楊蒸騰速率逐漸減弱，液流速率減小[28]。

研究顯示，土壤含水量、太陽總輻射、空氣溫濕度對植物液流速率均產生重要影響，植物樹干液流月變化主要受土壤水分影響，瞬時液流速率受氣象因子影響[37-40]；在一定干旱脅迫下，土壤含水量是胡楊耗水的主要限制因子，土壤水分是林下植被和林木生存的重要條件[41]，也是胡楊進行光合作用及蒸騰作用的主要來源，因此土壤含水量與胡楊液流存在緊密的聯系，是影響胡楊液流的重要因素。

趙天宇等[13]研究表明，影響液流速率的主要環境因素具有時間尺度差異，本研究也發現不同時間尺度下，土壤含水量和土壤溫度對胡楊樹干液流的影響存在差異。月尺度下，SWC200cm是胡楊液流速率變化的主要影響因子，能解釋94.9%的液流速率變化，與郝少榮等[26]的結果一致。日尺度下，Ts200cm、SWC50cm、SWC20cm和SWC200cm可以解釋胡楊液流速率變化的93.2%，其中，Ts200cm可以解釋液流速率變化的90.3%，對胡楊液流速率影響最大。小時尺度下，Ts200cm對胡楊液流速率影響最大，其次是SWC50cm。趙天宇等[13]研究表明，小時尺度下，影響液流速率的主要環境因素是空氣溫度和10 cm處的土壤溫度。姚依強等[12]研究結果顯示，小時尺度下飽和水汽壓差、土壤溫度、太陽輻射強度和空氣相對濕度對液流速率起關鍵作用。本研究表明，深層土壤含水量對胡楊液流速率的影響最大，可能是因為庫姆塔格沙漠是極干旱區，表層土壤水分含量低，深層土壤中含水量較高且相對穩定，能為胡楊生長提供持續的水源，以保證胡楊正常的生命活動，導致胡楊對200 cm處土壤水分利用比例增加。本研究發現，隨著時間尺度的擴大，環境因子入選回歸方程的數量減小，對樹干液流的解釋程度增加，與吳鵬等[11]研究結果一致。

綜上所述，日尺度、小時尺度下，Ts200cm對胡楊液流速率影響最大，郝少榮等[26]研究表明30 cm處土壤溫度能解釋沙柳莖流87.9%的變化，植物根系活性、根系細胞的根壓、原生質粘度等受土壤溫度的影響，根系吸水能力也會隨著土壤溫度變化而變化。植物液流速率受根系吸水的制約。因此，在一定范圍內，增加土壤溫度能夠促進根系吸水，提高根際微生物及酶活性，降低土壤水分黏性；而土壤溫度過高會抑制根系吸水能力，減小液流速率[29]。