水分脅迫對楸樹4種嫁接苗生長的影響

曹 玲，王新建，王 鑫

(河南林業職業學院，河南 洛陽 471002)

1 引言

植物生長發育受水分因素的影響較大，水分脅迫破壞植株體內的水分代謝，導致葉綠素含量減少、光合作用下降、植株生長受阻，是限制植物生長發育的重要因子[1～3]。

楸樹(CatalpabungeiC.A.Mey.)是我國生態幅度較廣的優良鄉土樹種、優質珍貴用材樹種和著名園林觀賞樹種[4]。豫楸1號是河南省林業科學研究院2002年選育出的新品種，是珍貴優質用材，可用于園林綠化。該品種樹皮光滑不開裂，葉片顏色翠綠，輪伐期短(由以前的50年左右縮短到現在的15～20年)。由于梓樹結實量大，播種苗成活率高，豫楸1號目前主要通過梓樹作為砧木進行嫁接繁殖和推廣應用。但梓樹嫁接苗易出現“小腳”現象，并且極易感染根瘤線蟲，防治相當困難，這些弊端嚴重影響了豫楸1號的推廣速度，制約著這一優良品種的進一步發展[5]。本試驗以4種砧木(金絲楸、灰楸、豫楸1號、梓樹)嫁接的豫楸1號幼苗為研究對象，采用盆栽水淹法進行試驗，研究了水澇脅迫下不同砧木嫁接苗生長和根系活力的變化，為豫楸1號的推廣提供參考。

2 材料與方法

2.1 試驗地點

試驗在河南省林業科學研究院試驗林場遮雨棚內進行。該地區屬于暖溫帶豫東平原溫和半濕潤、春季多旱、夏冬旱澇交錯區。年平均氣溫14.2 ℃，極端最低氣溫-17.9 ℃，極端最高氣溫42.3 ℃，年降雨量651 mm，年平均相對濕度66%，年蒸發量1853 mm，年日照時數2301 h，無霜期214 d，穩定超過10 ℃的年積溫4700 ℃。

2.2 試驗材料

砧木材料為金絲楸(C.bungeiC.A.Mey)(砧1), 灰楸(C.fargesiiBur.)(砧2)，豫楸1號自砧(Catalpabungeicl.‘Yu-1’)(砧3)和梓樹(C.ovataDon)(砧4)1年生苗，地徑0.8～1.0 cm，生長健壯，無病蟲害。

2.3 試驗設計

2005年12月20日將苗木定植到盆中。盆上口直徑40 cm，下底直徑28 cm，盆高20 cm，每盆定植苗木1株，定干高度20 cm。盆內營養土為腐熟雞糞、壤土、細沙(體積比1∶1∶1)混合而成，每盆重15 kg。2006年3月15日用豫楸1號1年生接芽進行帶木質部芽接，整個嫁接操作由同一技術人員完成，嫁接高度在15～18 cm之間。

于2006年7月13日開始水淹處理，淹水試驗在自然條件下進行，日平均溫度25～30 ℃，保持水層3～5 cm左右。從第0 d開始，每5 d試驗一次，第30 d結束。按照隨機區組試驗設計，6盆小區，3次重復，每種砧木嫁接的豫楸1號苗設立對照12盆，對照正常澆水。

2.4 測定方法

2.4.1 相對生長率的測定

用精度為0.02 mm的游標卡尺測量正常澆水和淹水處理的各嫁接苗地徑。相對生長率是淹水處理后的苗木的地徑生長量和正常澆水苗木的地徑生長量的比值。

2.4.2 根系活力的測定

按 TTC 還原法進行。先配制0.4% 的 TTC 溶液，與等量的磷酸緩沖液(1mol/L，pH=7.5)混勻。取0.5g樣品與混合液 10 mL 在37 ℃ 下反應1 h后，加入 2 mL 2 mol/L 硫酸終止反應。取出樣品，裝入試管，加 20 mL 甲醇，于 37 ℃下水浴中暗反應 4～6 h，以甲醇為對照測提取液 OD485值，單位為 TTFμg/g Fw·h[6,7]，重復3 次。

2.5 數據分析

利用Excel軟件作圖，利用SPSS統計軟件進行方差分析和多重比較。

3 結果與分析

3.1 水澇脅迫對4種砧木嫁接苗外部形態的影響

4種砧木嫁接苗在受到水澇脅迫時，受害癥狀首先表現在葉片上，葉片變黃或者脫落。由表1可知，4種砧木嫁接苗在水澇脅迫8 d后開始出現受害癥狀。從正常葉片的情況來看，砧1在第8 d未出現受害癥狀的葉片占86.1%，受傷害最大，砧3葉片正常率為87.7%，受傷害最小，砧2和砧4葉片正常率分別為86.2 %和87.1%，介于二者之間。隨著水澇脅迫時間的延長，4種砧木葉片的正常率均逐漸下降。在水澇處理的48 d時，砧1的葉片正常率僅為9.9%，砧3葉片正常率高出其4.0%，砧2、砧4分別為31.9%和36.7%。從葉片的表現癥狀看，砧4的抗澇能力最強，其后依次為砧2、砧3和砧1。

表1 水澇脅迫對豫楸1號4種砧木嫁接苗的影響 %

從產生氣生根的情況來看，在整個處理期間，砧1和砧3均未產生氣生根，砧2和砧4在處理8d時開始產生氣生根，生根率分別為91.7%和83.3 %，砧2在第12 d時，生根率達到100%，砧4在第16 d時也全部生根。水澇脅迫進行到第28 d時，砧3死亡1株，水澇脅迫進行到第32 d時，砧1死亡3株，實驗結束時，砧1死亡4株，砧3死亡3株。從苗木受害癥狀來判斷豫楸1號4種砧木嫁接苗抗澇性為砧1<砧3<砧2<砧4。

3.2 水澇脅迫對豫楸1號四種砧木嫁接苗生長量的影響

水澇脅迫后，4種砧木嫁接苗的相對生長率差異顯著(P<0.5)。由表2可知，3號苗高相對生長率和地徑相對生長率均最小，分別為0.05和0.33。4號苗高相對生長率和地徑相對生長率分別為0.23和0.82，分別高出3號3.27倍和1.17倍。1號、2號的苗高相對生長率和地徑相對生長率介于二者之間，其中2號大于1號。因此，從4種嫁接苗相對生長率來看，抗澇能力的順序為：4號>2號>1號>3號。

表2 水澇脅迫對苗高和地徑相對生長率的影響

3.3 水澇脅迫對豫楸1號四種砧木嫁接苗根系活力的影響

正常生長條件(對照)下的豫楸1號4種砧木嫁接苗的根系活力在處理前和處理后變化不大。由圖1可知，水澇脅迫下4種嫁接苗木的根系活力有較大變化，均比起始值小。從圖1可以看出，砧3的根系活力較處理前下降幅度最大，為處理前的55.97%，砧1的根系活力降幅僅次于砧3，降幅為35.91%。從根系活力來評定豫楸1號4種砧木嫁接苗的抗澇性，從高到低依次為：砧4、砧2、砧1和砧3。

圖1 水澇脅迫對豫揪1號4種砧木嫁接苗根系活力的影響

4 結論與討論

水分敏感程度不同的作物品種對水分響應的生長表現不同[8]，水分脅迫下，植物幼苗的生長會發生一系列形態建成過程的改變[9]。在淹水的環境中，根系缺氧，影響正常生理代謝活動，器官的生長發育受抑，主要表現在根毛減少，主根逐漸發黑，作物葉片呈現出自下而上逐次變黃的癥狀。一些淺根濕生植物，在水澇脅迫條件下，其根系多分布在土壤表層，便于吸到氧氣，并且伴隨根系的表層化，根系變細，根毛增多[10]。這些均說明水澇對植物根系及外部形態特別是葉片造成明顯影響。本研究中砧2和砧4在水澇條件下能夠產生大量氣生根，這是植物對水澇的一種積極的適應，通過氣生根，苗木可以從水澇的土壤中獲得根系生長所需要的氧氣及各種養分，提高了其抵御水澇脅迫的能力，同時也減輕了地上部分受害癥狀。但植物忍耐逆境脅迫能力是有一定限度的，一旦超過其忍耐能力植物體就會受到傷害，或表現在根系活力方面或表現在外部形態上，在脅迫的最后這兩種苗木的葉片正常率均有一定程度的下降，根系活力的下降都證明了這個觀點，只是其受害程度較砧1和砧3輕。趙可夫[10]也認為一些深根植物對缺氧的適應是根部細胞間形成大量通氣間隙，便于氧氣擴散，一些水生植物并不形成特定的氣體運輸結構，但可以通過改變內部組織解剖結構，形成通氣組織，促進氧氣擴散進根部，同時使根部的甲烷、H2S、CO2等氣體排到體外，一些植物的不定根也可以解體和融化形成通氣組織。與本實驗不同的是，砧2和砧4產生的氣生根，它們可能都是植物為適應特定環境而產生的，只是形式不同。

根系活力是反映植物根系生長發育狀況的指標，根系活力的大小反映植物吸收礦質元素和水分能力的強弱，而水分脅迫會影響根系的吸收[11,12]。柳家榮等[13]認為耐澇植物品種根系往往發達，活力旺盛，不耐澇品種根系活力較弱。本研究也證明了此觀點，砧4、砧2抗澇性較強，其根系活力較大，即其在澇漬脅迫下根系活力的降幅也較小。同時，本實驗中還發現砧4、砧2在水澇條件中產生大量氣生根，減輕了水澇對苗木的脅迫，提高了根系活力，從而提高苗木的抗澇性，這對植物抵御水澇脅迫是很有意義的幫助。

綜上所述，灰楸(C.fargesiiBur.)(砧2)和梓樹(C.ovataDon)(砧4)嫁接苗對水澇脅迫的抗性較強。