干旱脅迫對垂柳生理特性的影響分析

王 婧，王 賽，歐陽旭

(1.延安市橋北國有林管理局,陜西 延安 716000；2.延安市勞山國有林管理局,陜西 延安 716000;3.延安市林業勘察規劃設計院，陜西 延安 716000)

1 引言

我國內陸國土幅員遼闊且民生事業繁榮，而隨著我國進入現代化生態建設的新臺階，在“金山銀山就是綠水青山”理念的指引下，我國更加重視在干旱內陸地區所進行的一系列抗旱綠化工程。作為市政園林建設的通用性樹種建材，垂柳在全國各地的景觀工程中得到了廣泛使用，考慮到我國內陸區域春季階段所普遍出現的干旱氣候特質，研究干旱生長環境中垂柳植株內部各類生物活性元素的增減變化，揭露垂柳品種克服干旱條件進行適應性生長的生物學邏輯，對激發當下市政園林綠化景觀搭建工程的整體抗旱抗災能力具有重要的現實參考意義。

石峰指出，長期干旱的生長環境會增加區域內的柳樹植株發生病蟲害的風險，在旱災與蟲災的協同影響下，嚴重時甚至會導致垂柳群落的整體凋零[1]。季楊等強調，隨著干旱條件的持續，垂柳植株葉片內的導電性能會有所增加，同時葉片內的原始水分也將逐步由醛類成分及氨酸成分所取代[2]。劉紅云等認為，干旱環境下的高溫度與低濕度特征將損害垂柳植物內部細胞結構，致使葉片內的膜滲透組織加劇其中水勢的流失[3]。臺秀國等表示，垂柳自身對干旱情況的發生存在一定程度的適應性，突出表現旱災發生后垂柳內部主動產生大量活性酶物質，用以維持極端環境下植物生理活動的正常運轉[4]。從前人的研究經驗可知，現有相關問題研究龐雜籠統，在生長時間與生長地域上缺乏細致劃分，故本次研究從北方區域早春時節垂柳植株對干旱情況的生理變動出發，對此類物種于北方干旱內陸的建設推廣及適應性基因改進提供參考。

2 材料與方法

2.1 材料

實驗對象選擇2020年5月10日至6月10日區間內于林木育種研究院內試驗田中所生長的1年生垂柳植株苗木60棵，隨機分為各30棵的等量兩組，為其命名為實驗組與對照組。同時為降低苗木差異化所為實驗帶來的誤差，實驗中所選取的實驗對象均在2019年早春期間院內以同類扦插方式完成種植，并通過同類移栽的方式于同類土壤性質(含水量：52.37%；pH值：7.31)的同型號花盆(半徑：20cm；盆深：30cm)內完成生長，整個生長階段全程定期完成雜枝修剪且在實驗前均未經受過干旱脅迫及各類病害的威脅。

2.2 方法

對照組以常規培養方案進行苗木養育，以6 d為一次澆水周期，將盆內土壤所含水分控制在60%[5]。

實驗組由研究所技術人員進行人為干旱脅迫干預，于5月10日展開實驗內首次灌溉后，整個實驗過程中不再對實驗組對象進行重復澆水作業，轉而借助自然光照下的水分蒸發現象模擬自然界內所形成的干旱脅迫態勢。同時考慮到研究所位于戶外的實際情況，實驗開展前研究組提前布置好塑料薄膜覆蓋大棚，用以在降水天氣下及時轉移實驗組苗木進行避雨。而在非降水天氣下，實驗人員則將實驗組與對照組置于同等光照及熱量環境下，用以降低實驗中差異化元素的使用對實驗結果最終的影響[6]。

3 實驗結果

3.1 葉綠素含量

實驗中干旱條件對垂柳植株葉片內葉綠素含量有增加作用[7]。其具體影響如表1所示。

表1 干旱脅迫持續天數對垂柳葉片結構處葉綠素數量的影響 mg/g

3.2 保護酶活性

實驗中干旱條件對垂柳植株葉片內保護酶活性有增加作用[8]。其具體影響如表2所示。

表2 干旱脅迫持續天數對垂柳葉片結構處保護酶活性化作用發揮的影響 U/g

3.3 滲透物質含量

實驗中干旱條件對垂柳植株葉片內滲透物質數量有增加作用[9]。其具體影響如表3所示。

表3 干旱脅迫持續天數對垂柳葉片結構處滲透物質數量的影響 mg/g

3.4 導電率及MDA含量

實驗中干旱條件對垂柳植株結構內的導電性能及MDA數量有增加作用[10]。其具體影響如表4所示。

表4 干旱脅迫持續天數對垂柳植株結構處導電性能及MDA數量的影響

4 結論與討論

干旱條件對垂柳植株葉片內葉綠素含量、保護酶活性、滲透物質數量有增加作用，對垂柳植株結構內的導電性能及MDA數量有增加作用。另外，水分是植物進行光合作用的重要能量來源，因此干旱環境中的水資源缺失勢必將會拖累植物進行葉片內葉綠素成分合成的總體進度，進而誘發葉片出現大規模黃葉病癥。根據本次實驗中所記錄的各類數據結果小結如下。

(1)干旱脅迫的出現將致使垂柳植株葉片區域的a、b雙型葉綠素成分下滑，進而影響植物內葉片中葉綠素成分的總體含量，該結論與業內學術界珊丹等所提出的假設高度重合[11]。通過成因方面的研究探索可知，此類現象的出現大概率同植物自身為了提升干旱條件下的存活幾率所進行的葉綠素自行分解存在關聯。從干旱條件種植的差異化方案比較中可以看出，植物葉片內葉綠素的降低趨勢同生長環境中干旱情況的發生時間呈正比例關系，該結論與湯章城所提出的假設高度重合[12]。

(2)干旱脅迫的出現將致使垂柳植株內的活性氧元素及自由基成分飆升，嚴重危害植物細胞壁系統膜狀結構的完整性，極易誘發植株在常規生長流程中所出現的提前衰老與發育遲緩，而為了保證生物系統內部生長程序的有效推進，通常情況下抗旱能力越強的垂柳植株個體在干旱條件所產生能夠對抗活性氧及自由基的活性酶成分數量也相應越多。根據對本次實驗所記錄的結果分析得知，長期持續的干旱生長環境將會倒逼目標植株加快生產以SOD為代表的活性酶的速率，進而大幅提升植株內部的酶成分活力，尤其是面對干旱脅迫環境超過20 d的絕境條件時，作為實驗對象的垂柳植株內部酶成分的活躍程度和保護強度均實現了快速提升，由此可見垂柳作為綠化樹種的生物適應性優勢，該結論與魯松所提出的假設高度重合[13]。根據此項抗旱表現可見，植物內部的酶結構數量及活性表現是令植物發揮出強勁生命力的重中之重，可以幫助目標植株輕松度過干旱環境的負面影響。

(3)干旱脅迫的出現將致使垂柳植株內出現更多以ABA為代表的滲透物質，同時此類滲透物質比例將同植物內部的游離形式氨酸總量呈正比例函數關系，而ABA含量高低與游離脯氨酸含量成正相關關系，所以本試驗中干旱脅迫導致了植物體內游離脯氨酸含量顯著增加。此外，本次試驗同時發現隨著干旱環境持續，垂柳植物內部還將持續生成以溶解性蛋白質、糖原為代表的營養滲透調節元素，用以保證目標植物在極端環境下內部細胞的保水能力。經過此次研究及數據分析結果可知，干旱脅迫現象的出現將大幅提升垂柳植物內部滲透物質及其相關物質的生成能力，該結論與業內學術界李秀玲、劉開強等所提出的假設高度重合[14]。同時經原因分析可知，此類物質生成能力及生成數量的提升對于垂柳而言是重要的逆境抵御生理現象，可以有效降低干旱環境對植株生長的各類不利影響。

(4)干旱脅迫的出現將致使垂柳植株內的導電率及MDA含量在相應程度上得到上漲，根據植物學生長規律可知，生物結構受損的植株將表現為自身導電率及MDA含量的提升，由此可見干旱脅迫的確將為目標范圍內的植株造成內部損害，該結論與趙璞等所提出的假設高度重合[15]。通過綜合性分析本次研究結果數據，可以看出干旱條件極為明顯地變更了垂柳植株作為植物的生理結構和內部活性元素構成，尤其表現為在干旱時間持續25 d時，垂柳內部細胞中各類活性酶數值及能力發揮的飆升。