小黑楊和落葉松人工林不同生境大型土壤無脊椎動物群落特征

剡麗梅，馬雙嬌，王慶成，張勇，段嘉靖，何瑞雪，謝旭強

(東北林業大學 林學院，哈爾濱 150040)

0 引言

土壤無脊椎動物是森林生態系統中不可分割的重要組成部分，積極參與森林生態系統物質循環和能量轉換，通過土壤食物網在人工林凋落物分解、養分循環及地力維持等方面發揮不可替代的作用[1]，是驅動森林生態系統功能的重要生物因素[2]，對森林環境變化和干擾有指示作用[3-4]，研究人工林生態系統土壤無脊椎動物群落結構和功能具有重要意義[5]。

土壤無脊椎動物生存受環境因子的影響[6]。林窗(Gap，又稱林隙或林冠空隙)指森林群落中老齡樹死亡或因偶然性因素(如干旱、臺風和火災等)導致成熟階段優勢樹種死亡，從而在林冠層造成空隙的現象[7]。作為森林經營和自然干擾形成的主要生境類型，林窗改變了林地微環境，會對土壤無脊椎動物群落產生重要影響[7]。然而，因林分類型、干擾強度不同，林窗對土壤無脊椎動物群落的影響存在差異。在亞熱帶針葉林的研究表明，林窗內土壤無脊椎動物群落多樣性高于林冠下[8-12]。不同樹種人工林，林窗大小對土壤無脊椎動物群落的影響有所不同。在柏木(Cupressusfunebris)低效林、云杉(Piceaasperata)和馬尾松(Pinusmassoniana)人工林的研究表明，50～100 m2小林窗顯著提高了柏木林土壤無脊椎動物群落多樣性[8]，50 m2小林窗提高了云杉林土壤無脊椎動物群落多樣性[9]，625～900 m2中等大小林窗提高了馬尾松林土壤無脊椎動物的多樣性[10-11]，這可能與凋落物質量差異有關[13]。在同一氣候區，一般闊葉林土壤無脊椎動物群落多樣性大于針葉林[14]，這可能與針葉凋落物C/N高、養分含量低、不易分解有關。但相關研究也發現，同一地區林分類型對土壤無脊椎動物的影響不明顯[15]。

環境條件變化對不同土壤無脊椎動物的影響存在差異[16-17]，大型土壤無脊椎動物(體長大于2 mm)群落對生境變化更為敏感[18]，選擇大型土壤無脊椎動物指示生境變化更為準確。林分類型對土壤無脊椎動物的影響研究結論不一致，以下問題值得進一步探索：①針葉純林和闊葉純林大型土壤無脊椎動物多樣性究竟哪個更高；②林窗形成改變林內光、熱分配，有利于凋落物分解[8]，對林內大型土壤無脊椎動物分布產生影響，哪種大小林窗更有利于大型土壤無脊椎動物生存。

小黑楊(Populussimonii×P.nigra)和落葉松(Larixgmelinii)是我國溫帶森林生態系統中的重要人工林樹種，因長期大面積純林經營，出現地力衰退、物種多樣性下降等問題，嚴重影響其可持續經營。針對上述問題，本研究以東北林業大學帽兒山實驗林場的小黑楊和落葉松作為研究對象，通過在不同生境中設立臨時標準地，手檢法采集樣本，對不同樹種人工林和不同生境中土壤大型無脊椎動物群落特征進行研究，以期進一步了解樹木種類和生境對大型土壤無脊椎動物群落的影響，為人工林可持續經營提供參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于東北林業大學帽兒山實驗林場(127°18′～127°41′6″E，45°2′20″～45°18′16″N)，屬溫帶大陸性季風氣候，冬長夏短，年均溫2.6 ℃，年降水量723.8 mm，蒸發量1 093.3 mm，無霜期120～140 d[19]。土壤主要為暗棕壤、草甸土和沼澤土。闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林為該地區地帶性頂級植被，經人為干擾后形成天然次生林和人工林。本研究林分地處帽兒山實驗林場老山施業區，為次生林皆伐跡地營造的小黑楊和落葉松純林，林齡分別為20、15 a；兩林分間距250 m，具有相似的立地條件。見表1。

表1 帽兒山實驗林場小黑楊和落葉松人工林林分概況Tab.1 General situation of Populus simonii × P. nigra and Larix gmelinii plantation in Mao’ershan experimental forest farm

1.2 樣地布設

2020年11月，在落葉松和小黑楊人工林中選取典型地段，根據擴展林窗面積公式S=πAB/4(A為長軸，B為短軸)和D/H[H為林窗邊緣木平均高，D為(A+B)/2]選取小、中、大型林窗各 3 個，同時，以林冠下作為參照，各林窗間距10 m以上，對林窗的基本性質進行調查，見表2(大林窗：2.0

表2 帽兒山實驗林場小黑楊和落葉松人工林不同生境概況

1.3 大型土壤無脊椎動物樣品采集

2021年7月初，于各林窗中央隨機設置3個50 cm×50 cm小樣方，共計72個(2林分×4種生境×3重復×3樣方)。在各樣方內收集地表凋落物，挖取0～15cm土層原狀土壤(50 cm×50 cm×15 cm)，將凋落物和土壤裝入封口塑料袋中。采用手撿法收集塑料袋內凋落物層和土層大型土壤無脊椎動物，立即裝入準備好的帶有75%乙醇小瓶中固定和保存。

1.4 分類鑒定與參數計算

依據《中國土壤無脊椎動物檢索圖鑒》[21]進行分類鑒定。在解剖鏡下鑒定到科或目，并按各類群總體特征將大型土壤無脊椎動物劃分為腐食性、捕食性、雜食性、植食性和枯食性[22]。

頻度以某一類群占群落個體總數的百分比表示：頻度≥10%以上為優勢類群；1%≤頻度<10%為常見類群；頻度<1%為稀有類群[23]。

群落多樣性指數按以下公式計算：

Simpson多樣性指數

D=1-∑(Ni/N)2；

Shannon-Wiener多樣性指數

H=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數

J=H/ lnS；

Margalef豐富度指數

R=lnS/ lnN。

式中：Pi=Ni/N，Ni為第i個物種的個體數；N為總個體數；S為類群數。

1.5 數據處理

采用Excel(Microsoft Office 2010，Microsoft Corporation，USA)、SPSS(IBM SPSS Statistics 20 IBMC，USA)整理和分析數據，Sigmaplot(SYSTAT公司，12.5)制圖。數據分析前使用SPSS進行數據描述性統計和正態性檢驗，單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同生境對大型土壤無脊椎動物群落多樣性影響，LSD多重范圍檢驗比較其差異。

2 結果與分析

2.1 小黑楊和落葉松人工林不同生境大型土壤無脊椎動物群落組成

2.1.1 不同林分大型土壤無脊椎動物群落組成

小黑楊人工林共采集到大型土壤無脊椎動物2 910只，隸屬3門7綱16目，共43個類群。其中，以蟻科為優勢類群；正蚓目、線蚓科、地蜈蚣、石蜈蚣、隱翅甲科、步甲科、狼蛛科、步甲科幼蟲、金龜甲科幼蟲、腹足綱、鱗跳科、雙翅目幼蟲、鱗翅目幼蟲和半翅目等為常見類群；其余類群為稀有類群，見表3。

表3 小黑楊人工林不同生境大型土壤無脊椎動物群落組成

續表3

落葉松人工林共采集到大型土壤無脊椎動物2 177只，隸屬3門7綱18目，共41個類群。其中，以正蚓目、線蚓科、蟻科為優勢類群；腹足綱、蛭馬陸科、地蜈蚣、石蜈蚣、隱翅甲科、步甲科、步甲科幼蟲、金龜甲科幼蟲、鱗跳科、雙翅目幼蟲和鱗翅目幼蟲等為常見類群；其余類群為稀有類群，見表4。

表4 落葉松人工林不同生境大型土壤無脊椎動物群落組成Tab.4 Community composition of soil macroinvertebrates under different habitats of Larix gmelinii plantation

續表4

2.1.2 不同生境大型土壤無脊椎動物群落組成

不同生境大型土壤無脊椎動物組成差異較大。蟻科為小黑楊人工林各生境優勢類群；隨林窗面積減小，優勢類群數目增多，林冠下優勢類群最豐富；大林窗在個體數上占有絕對優勢，但其類群數最低；中林窗類群數最多，個體數多于小林窗和林冠下，見表3。正蚓目為落葉松人工林各生境優勢類群；隨林窗面積減小，正蚓目和線蚓科數量達到最大，線蚓科數量在林冠下最多；小林窗個體數和類群數最低，中林窗類群數最高，大林窗個體數最高，見表4。

2.2 小黑楊和落葉松人工林不同生境大型土壤無脊椎動物垂直分布

小黑楊人工林各生境大型土壤無脊椎動物個體數和類群數均表現為凋落物層低于土層；大林窗土層大型土壤無脊椎動物個體數顯著高于其他生境(P<0.05)，凋落物層個體數和類群數差異均不顯著(P>0.05)。落葉松人工林中，中、大型林窗個體數凋落物層低于土層，類群數均為凋落物層高于土層；大林窗土層個體數和類群數顯著高于其他生境(P<0.05)，各生境凋落物層個體數差異不顯著(P>0.05)，小林窗類群數低，如圖1所示。

PD：楊樹凋落物層；PT：楊樹土層；LD：落葉松凋落物層；LT：落葉松土層。同一層次不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

2.3 小黑楊和落葉松人工林不同生境大型土壤無脊椎動物功能類群

2.3.1 不同林分大型土壤無脊椎動物功能類群

小黑楊人工林雜食性大型土壤無脊椎動物占比最大(42.2%)，其次為植食性和腐食性，二者占比一致(約25.0%)；落葉松人工林腐食性大型土壤無脊椎動物占比最大(47.8%)，其次為雜食性(26.1%)，如圖2所示。

圖2 不同林分大型土壤無脊椎動物功能類群Fig.2 Functional groups of soil macroinvertebrates in different stands

2.3.2 不同生境大型土壤無脊椎動物功能類群

隨林窗面積減小，小黑楊人工林捕食性和腐食性大型土壤無脊椎動物所占比例增大，雜食性比例降低，植食性變化不大，如圖3(a)所示。隨林窗面積減小，落葉松人工林腐食性比例增大，雜食性比例縮小，捕食性和植食性變化不大，如圖3(b)所示。

圖3 不同生境土壤無脊椎動物功能類群Fig.3 Functional groups of soil invertebrates in different habitats

2.4 小黑楊和落葉松人工林不同生境大型土壤無脊椎動物群落多樣性

2.4.1 不同林分大型土壤無脊椎動物群落多樣性

小黑楊和落葉松人林大型土壤無脊椎動物群落Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數，差異均不顯著(P>0.05)，多樣性指數整體表現為小黑楊人工林稍高于落葉松人工林，如圖4所示。

D：Simpson指數;H: Shannon-Wiener指數;J: Pielou指數;R:Margalef指數。下同

2.4.2 不同生境大型土壤無脊椎動物群落多樣性

小黑楊人工林不同大小林窗大型土壤無脊椎動物群落多樣性差異顯著(P<0.05)，其中，小、中型林窗Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻性指數和Margalef豐富度指數均顯著高于大林窗(P<0.05),如圖5所示。林冠下Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener多樣性指數高于其他生境，但與小、中型林窗差異不顯著(P>0.05)，如圖5(a)所示。

圖5 不同生境大型土壤無脊椎動物群落多樣性Fig.5 Diversity of soil macroinvertebrates community in different habitats

落葉松人工林中、大型林窗Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener多樣性指數顯著高于小林窗(P<0.05)，各生境Pielou均勻性指數和Margalef豐富度指數差異不顯著(P>0.05)，中、大型林窗高于小林窗和林冠下，如圖5(b)所示。

3 討論

3.1 不同林分大型土壤無脊椎動物群落特征

溫帶森林生態系統中，一般闊葉林土壤無脊椎動物個體數和類群數高于針葉林，多樣性也更高[24]。小黑楊人工林在類群數、個體數和多樣性上均稍高于落葉松人工林，但彼此之間并無顯著差異。兩林分均以蟻科、正蚓目、線蚓科、地蜈蚣、石蜈蚣、隱翅甲科、步甲科、步甲科幼蟲、金龜甲科幼蟲、腹足綱、鱗跳科、雙翅目幼蟲和鱗翅目幼蟲為主。

土壤無脊椎動物取食關乎生態系統營養循環和能量轉換，以食性劃分功能類群更接近生態系統中的生態位分配[25]。小黑楊人工林雜食性大型土壤無脊椎動物數量龐大，落葉松人工林中腐食性占主體地位；雜食性食性較為復雜，很少或幾乎不受食物資源限制[26]，在兩林分中普遍存在，主要是以蟻科為主；落葉松人工林凋落物分解慢，隨時間變化，凋落物累積量逐漸增多，為喜歡潮濕、陰暗環境的土壤無脊椎動物(尤其是正蚓目、線蚓科)提供了合適的棲息地，因此成為落葉松人工林中的優勢類群；枯食性所占比例雖然很少，但在生態系統物質循環和能量轉換過程中同樣起著不可替代的作用，使群落食物鏈網關系復雜化，增強了系統對環境變化的抵抗力和受干擾后的恢復力[5]。

3.2 不同生境大型土壤無脊椎動物群落特征

林窗內具有特殊的微結構，其形成增強了環境異質性，導致地表面和近地層溫度發生變化，從而影響土壤生物類群[27]。凋落物層食物種類多，分解后釋放出大量有機物，使得凋落物層大型土壤無脊椎動物聚集。在帽兒山地區，人工林凋落物層分布的土壤無脊椎動物最多，最高可達總數的84.56%[28]。但在本研究中，部分生境個體數和類群數均為土層大于凋落物層，主要是由于隨林窗面積增大，光照強度加大，林下溫度升高，使枯落物很快分解，大型土壤無脊椎動物食物來源減少，而小黑楊人工林郁閉度相對較低，林冠下光照充足，與林窗下表現出了一致的結果；其次，本研究在7月取樣，夏季光照增強，地表溫度較高，導致土壤無脊椎動物下行[29]。

本研究大型土壤無脊椎動物多樣性最低值出現在林窗中，而非林下，與肖玖金等[30]、潘業田[8]、張良輝[9]研究不一致。人為干擾對土壤無脊椎動物生存環境的改變影響較大，高大喬木被采伐，直接減少了微生境枯落物數量，改變林窗內土壤養分循環[31]，而大型土壤無脊椎動物本身具有較強遷徙能力，使得部分林窗下大型土壤無脊椎動物群落多樣性低于林冠下；其次，可能與林分本身狀況有關，小黑楊人工林樹木枝葉稀少，林分郁閉度低，林冠下也能接受更多的光照和降水，灌木和草本分布較多，凋落物種類豐富，有充足和多樣的食物來源，而小黑楊人工林大林窗和落葉松人工林小林窗均無或少有灌木存在，草本覆蓋率低，植被條件單一的生境使得大型土壤無脊椎動物群落多樣性與其他處理差異顯著。

不同功能類群應對環境變化的反應不同，造成其在各生境分布存在差異[31-32]。雜食性大型土壤無脊椎動物因兼具多種食性，其占比高，可以看作是土壤無脊椎動物對不穩定生境條件適應的表現[34]；捕食性動物減少了植食性害蟲的生存和繁衍，使群落內各物種保持平衡狀態[35]；落葉松人工林中，隨林窗面積增大，腐食性所占比例逐漸減小，林窗加速了凋落物分解，使得適宜腐食性大型土壤無脊椎動物生存的環境發生改變，但這也增加了其他食性的大型土壤無脊椎動物的進入(如雜食性)。

4 結論

綜合功能類群和群落多樣性來看，同一地區、同一土壤類型下，闊葉純林和針葉純林內的大型土壤無脊椎動物分布差異不大，林分類型對大型土壤無脊椎動物影響較小。不同大小林窗使得林下環境發生相應改變，影響大型土壤無脊椎動物群落分布，小黑楊人工林小、中型林窗有利大型土壤無脊椎動物生存，落葉松人工林中、大林窗大型土壤無脊椎動物群落更豐富，多樣性更高。