大慶庫里泡浮游植物群落時空變化及其與環境因子的相關性

朱以敏，徐洪偉，張殊聞，梁 鋮，李銘震，余至立，熊 普，陸欣鑫，劉 妍，范亞文

1.黑龍江省水生生物多樣性研究重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150025 2.哈爾濱師范大學生命科學與技術學院，黑龍江 哈爾濱 150025

浮游植物作為水生態系統中食物鏈的開端及主要的初級生產力，同時也是水生態系統中物質循環、能量流動和信息傳遞的生態載體，其物種多樣性的變化會直接影響到水生態系統的結構與功能[1]。浮游植物時空分布格局具有較顯著的周期性規律，能表征出不同水體的生態狀況和特點，因此，探究浮游植物群落的時空更替規律與氮磷營養鹽含量的耦合關系，可為水體營養狀態監測和水質管理提供理論支撐[2-3]。有研究表明，浮游植物群落結構的變化往往可作為分析湖庫空間多樣性變化模式的有效生態學信號[4]。受水體流速、徑流量等水文特征及氮磷營養鹽時空分布的影響，浮游植物的群落結構在湖泊的不同水文分區具有一定的差異[5-6]。

庫里泡地處黑龍江省大慶市肇州縣，位于松花江北岸，東西最寬處約5 km，南北最長處約16 km，湖體面積約81 km2，最大蓄水量約9.1×107m3，是串聯在安肇新河上的最大排污型湖庫[7]。大慶市人口眾多且重工業較發達，區域內大部分生活污水和工業廢水都經由安肇新河注入庫里泡后排入松花江，因此，庫里泡在對流域內營養鹽的攔截方面起著重要作用。庫里泡距離位于松花江下游的哈爾濱市四方臺飲用水水源地僅184 km，其水體質量與哈爾濱市居民的生活用水安全息息相關[8]。然而近年來，隨著大慶市工業規模的擴大，庫里泡湖區承受的排污量增加明顯，水體營養負荷加大[7]。根據2015—2018年《黑龍江省生態環境狀況公報》提供的數據，庫里泡水質類別連續4年均為劣V類，水體污染嚴重。庫里泡作為典型的溫帶中小型湖庫，相比于大型湖庫，其納污、緩沖和自凈能力較弱[9]。

目前，浮游植物群落結構的動態變化已被廣泛應用于國內外湖泊水體水環境質量評價[5-6,9]，國內相關報道主要見于針對太湖[10]、洱海[11]、撫仙湖[12]、鄱陽湖[13]、查干湖[14]、烏梁素海[15]等湖泊開展的浮游植物群落結構分布和水質評價研究。近年來對庫里泡浮游植物進行的一系列生態調查研究顯示，庫里泡浮游植物群落演替具有一定的季節特征。曹文鐘等[7]于2012年5—10月連續對庫里泡浮游植物進行了6次監測，發現其群落結構呈現為綠藻-硅藻型，并據此推斷庫里泡水體營養程度相對較高；楊雙[16]在2014—2015年對庫里泡浮游植物功能類群進行的研究中發現，庫里泡春季水體質量較佳，而夏、秋兩季水體均呈現出較高的富營養狀況。目前，關于庫里泡浮游植物群落結構時空變化的研究主要關注浮游植物的群落結構特征，對浮游植物群落時空分布格局與水體環境特征的相關性的研究尚處于本底數據挖掘和積累階段。通過對庫里泡浮游植物群落結構演替與水體環境因子狀況的耦合關系進行研究，可以及時掌握水體營養狀況及污染特征，為溫帶中小型湖泊生態修復、生境穩態保護及動態變化機制研究提供可靠的生態學及生物學基礎數據和理論依據。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

在庫里泡設置了13個采樣點(圖1)，其中，1#、2#采樣點分布于入水口，3#、4#、5#、6#、7#、8#、9#、10#、11#采樣點分布于湖泊區，12#、13#采樣點分布于出水口。分別于2019年5月(春季)、8月(夏季)、10月(秋季)對13個采樣點進行了樣品采集。因冬季湖面結冰嚴重，未對該季節樣品進行采集。

圖1 庫里泡采樣點示意圖Fig.1 Sample sites in Kulipao Lake

1.2 浮游植物采集、處理及鑒定

浮游植物定性樣品采集方法：采用25#浮游網在水面下0.5 m左右處做“∞”形循環，將撈取到的浮游植物定性樣品收集于采樣瓶中，然后立即用4%的甲醛溶液進行固定。帶回實驗室后，使用光學顯微鏡進行種類鑒定。浮游植物定量樣品采集方法：在水面下0.5 m左右處取1 L水樣，用魯格試劑對其進行固定、沉淀,最終濃縮至50 mL。在進行浮游植物鑒定和計數時，取0.1 mL樣品注入浮游植物計數框，參考浮游植物鑒定相關文獻[17]，在10×40倍光學顯微鏡下進行物種鑒定和計數。

1.3 數據采集、處理與分析

1.3.1 理化指標的采集

使用多參數便攜式水質分析儀(美國Visai，YSI Pro Plus)進行電導率、pH、溶解氧(DO)和水溫數據的采集；于24 h內對水樣總磷(TP)、總氮(TN)、高錳酸鹽指數(CODMn)及五日生化需氧量(BOD5)進行實驗室測定，測定方法參考《地表水環境質量標準》(GB 3838—2002)[18]。

1.3.2 優勢種的判定

依據各采樣點浮游植物優勢度來判定優勢種，計算公式如下：

(1)

式中：Y為優勢度；Ni為第i個物種的數量；N為所有物種的總數量；fi為第i個物種在各采樣點出現的頻率。將Y值大于0.02的種類判定為優勢種。

1.3.3 營養狀態指數

采用營養狀態指數對庫里泡水體富營養狀態進行評價[10],計算公式如下：

TLI(TN)=10×[5.453+1.552×

lnc(TN)/ln2.5]

(2)

TLI(TP)=10×[9.436+1.488×

lnc(TP)/ln2.5]

(3)

TLI(CODMn)=10×[0.109+2.438×

lnc(CODMn)/ln2.5]

(4)

TLI=1/3×[TLI(TN)+TLI(TP)+

TLI(CODMn)]

(5)

式中：TLI為營養狀態指數；TLI(TN)、TLI(TP)、TLI(CODMn)為各污染物對應的營養狀態分指數；c(TN)、c(TP)、c(CODMn)為各污染物的濃度。評價標準：070，為重度富營養狀態。

1.3.4 物種多樣性指數

對于浮游植物群落多樣性，采用Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數和Simpson生態優勢度指數進行評價[19]，計算公式如下：

(6)

H=(S-1)/lnN

(7)

J=H′/lnS

(8)

(9)

式中：H′為Shannon-Wiener多樣性指數；H為Margalef豐富度指數；J為Pielou均勻度指數；D為Simpson生態優勢度指數；S為浮游植物物種數；Ni為第i種的數量；N為所有物種的總數量。

1.3.5 數據分析

本實驗采樣點地圖使用Google Earth和ArcGIS 10.2軟件繪制，浮游植物優勢種與水環境變量間的冗余分析(RDA)使用CANOCO 4.5完成。在排序前，對浮游植物優勢種豐度數據和除pH外的環境因子數據進行lg(x+1)轉換。對浮游植物豐度數據采用去趨勢分析(DCA)，計算出DCA圖中排序軸的最大長度，并據此進行單峰模型和線性模型的選取。采用蒙特卡洛置換檢驗篩選出影響浮游植物群落的關鍵環境變量。采用SPSS 24.0進行獨立樣本t檢驗。相似性百分比(SIMPER)分析和群落相似性分析(ANOSIM)采用Primer 5.0軟件實現。

2 結果與分析

2.1 庫里泡浮游植物群落分布特征

研究期間，共鑒定出浮游植物6門8綱13目23科49屬106個分類單位。其中：綠藻門19屬56種，占53%；硅藻門12屬23種，占22%；其他門類占25%。庫里泡浮游植物群落為綠藻-硅藻型。從時間上看，春季浮游植物種類數較低，以硅藻門、綠藻門和藍藻門為主；夏季次之，主要為硅藻門、綠藻門和裸藻門；秋季最高，以硅藻門和綠藻門為主。從空間上看，浮游植物種類數呈現出湖泊區>入水口>出水口的分布狀態。湖泊區浮游植物物種以藍藻門、硅藻門和綠藻門為主，而出水口、入水口以綠藻門與硅藻門為主。庫里泡浮游植物年均豐度為7.66×106cells/L，變化范圍為4.97×106～10.89×106cells/L(圖2)。浮游植物豐度在時間上呈現出秋季(3.63×106cells/L)>夏季(2.37×106cells/L)>春季(1.65×106cells/L)的分布趨勢，且春、夏兩季與秋季之間的浮游植物平均豐度差異顯著(P<0.05)；在空間上呈現出湖泊區(5.29×106cells/L)>出水口(1.28×106cells/L)>入水口(1.09×106cells/L)的分布趨勢，且湖泊區與出水口、入水口之間的浮游植物平均豐度差異顯著(P<0.05)，但出水口與入水口之間的差異不顯著(P>0.05)。

圖2 庫里泡浮游植物豐度和相對豐度的時空變化Fig.2 Spatio-temporal variation of phytoplankton abundanceand relative abundance in Kulipao Lake

研究期間，共鑒定出浮游植物優勢種15種(表1)。從時間變化上看，除梅尼小環藻(Cyclotellameneghiniana)、狹形纖維藻(Ankistrodesmusangustus)、四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)為全年優勢種外，優勢種的演替特征是由春季的弱細顫藻(Oscillatoriatenuis)和短棘盤星藻(Pediastrumboryanum)演替為夏季的梅尼小環藻、綠色裸藻(Euglenaviridis)和裸甲藻(Gymnodiniumareuginosum)，最后演替為秋季的狹形纖維藻和肥壯蹄形藻(Kirchneriellaobesa)。從空間變化上看，入水口的硅藻門優勢種[如梅尼小環藻和谷皮菱形藻(Nitzschiapalea)等]的優勢度遠高于出水口，出水口的藍藻門優勢種(如弱細顫藻等)的優勢度為全庫里泡最高，而湖泊區的綠藻門和硅藻門主要優勢種的種類數及優勢度均高于出水口、入水口。

表1 庫里泡不同采樣區域和季節的浮游植物優勢種及其優勢度Table 1 Dominant species and dominance of phytoplankton in Kulipao Lake

ANOSIM結果顯示(表2)，時間變化對庫里泡浮游植物群落的時空分布格局具有顯著影響(P<0.05)。在空間上，出水口與入水口之間的浮游植物群落結構存在著顯著差異(P<0.05)，但湖泊區與出水口、入水口之間的差異并不顯著(P>0.05)。SIMPER分析結果顯示，梅尼小環藻、狹形纖維藻、弱細顫藻和綠色裸藻等是各采樣區域的浮游植物群落結構產生差異的主要貢獻物種，而導致浮游植物群落結構在時間上產生差異的主要貢獻物種為梅尼小環藻、狹形纖維藻、弱細顫藻和球衣藻(Chlamydomonasglobosa)等。

表2 庫里泡浮游植物群落相似性分析及比較Table 2 Analysis and comparison of ANOSIM of phytoplankton community in Kulipao Lake

2.2 庫里泡水體理化因子及營養狀態指數

調查期間的水環境變量檢測結果如表3和圖3所示。研究期間，水體pH變化范圍為8.23～9.04，均值為8.71，整體偏堿性；夏季水溫(23.41 ℃)顯著高于春(20.41 ℃)、秋(6.46 ℃)兩季(P<0.05)；電導率呈現春季最高、夏季最低的分布趨勢，變化范圍為621.50～2 282.63 μS/cm，均值為1 394.41 μS/cm；CODMn呈現秋季最高、夏季最低的變化趨勢，變化范圍為9.25～22.26 mg/L，均值為13.74 mg/L；TP呈現從春季到秋季逐步下降的變化趨勢，變化范圍為0.23～1.50 mg/L，均值為0.68 mg/L；DO和TN呈現隨時間的推移逐漸升高的變化趨勢，變化范圍分別為6.00～1.34 mg/L和6.19～18.89 mg/L，均值分別為6.38 mg/L和0.79 mg/L；BOD5的年變化范圍為0.26～2.21 mg/L，春(1.56 mg/L)、夏(1.55 mg/L)兩季顯著高于秋季(0.33 mg/L)(P<0.05)。獨立樣本t檢驗顯示：水溫、電導率、pH、BOD5的季節間差異顯著(P<0.05)；TP、TN和CODMn在季節間差異不顯著，但在入水口與出水口之間差異顯著(P<0.05)；其他水環境指標(如pH、DO等)的空間分布態勢變化不顯著(P>0.05)。

表3 環境因子的平均值和變化范圍Table 3 Averages and ranges of environmental variables

圖3 環境因子的時空變化Fig.3 Spatio-temporal variation ofenvironmental variables

采用加權營養狀態指數平均值對庫里泡水體營養狀態進行初步評價，結果如表4所示。研究期間，庫里泡水體總體處于中度富營養狀態。在空間上，入水口和湖泊區營養狀態指數相對較高，出水口與入水口、湖泊區之間的營養狀態指數差異顯著(P<0.05)；但在時間上，春、夏、秋3季之間的營養狀態指數差異不顯著(P>0.05)。

表4 營養狀態指數評價結果Table 4 Results of TLI in Kulipao Lake

2.3 庫里泡浮游植物多樣性指數

應用Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數和Simpson生態優勢度指數對庫里泡浮游植物群落多樣性進行分析，結果如圖4所示。從空間分布來看，Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數和Simpson生態優勢度指數的變化趨勢均呈現為湖泊區>入水口>出水口。從時間分布來看，Margalef豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數均顯示出明顯的季節差異。豐富度指數表現為秋季>夏季>春季，其值隨季節變化逐漸升高。均勻度指數和多樣性指數的季節變化均呈現為夏季>春季>秋季。進入夏季后，多樣性指數和均勻度指數逐漸升高至全年最高值；到了秋季，其數值逐步下降。Simpson生態優勢度指數在各季節間的差異不顯著。

圖4 庫里泡浮游植物多樣性指數時空分布Fig.4 Spatio-temporal pattern of phytoplankton diversity index in Kulipao Lake

2.4 浮游植物群落與環境因子排序分析

對庫里泡水溫、TN、TP、BOD5、DO、電導率、pH和CODMn共8個環境變量與浮游植物優勢種進行RDA，研究庫里泡浮游植物群落的分布規律，并探究驅動浮游植物群落時空格局發生動態變化的關鍵環境變量。

DCA結果顯示，排序軸最大長度梯度為1.717，表明RDA能夠較好地闡明庫里泡浮游植物的時空分布規律。RDA結果表明(圖5)，軸1、軸2的特征值分別為0.213、0.095，環境因子與浮游植物優勢種的相關系數分別達到了0.890、0.814，前4個排序軸共同解釋了88.9%的累積種類-環境因子百分比，基本反映了庫里泡浮游植物群落時空演替情況及其與環境因子間的生態響應關系。經蒙特卡洛置換檢驗，水溫(F=8.195，P=0.002)、TN(F=3.719，P=0.002)、TP(F=1.982，P=0.024)是驅動研究期間庫里泡浮游植物群落結構發生時空變化的主要環境變量。

注：sp1，谷皮菱形藻；sp2，卵形雙菱藻；sp3，梅尼小環藻；sp4，裸甲藻；sp5，卷曲魚腥藻；sp6，綠色裸藻；sp7，湖生卵囊藻；sp8，短棘盤星藻；sp9，肥壯蹄形藻；sp10，狹形纖維藻；sp11，雙對柵藻；sp12，四尾柵藻；sp13，球衣藻；sp14，卵形隱藻；sp15，弱細顫藻。圖5 浮游植物種類、環境因子與樣點間的RDA排序Fig.5 RDA ordination of phytoplankton species,environmental variables,and sampling sites

3 討論

3.1 庫里泡浮游植物群落結構變化特征

浮游植物群落分布特征與水環境因子之間關系密切。季節更替過程往往伴隨著流域內水文條件的改變，浮游植物群落會通過調節更替機制來維持其生態系統的動態平衡，如浮游植物的資源(光、氮、磷、硅、碳等)獲取能力和沉降速度等發生相應的改變[20-21]。在本研究中，庫里泡浮游植物平均豐度呈現出夏季最低、秋季最高的變化趨勢，這與天目湖[22]、鏡泊湖[23]和Kinneret湖[24]所表現出的在溫度較高的夏季的浮游植物豐度相對較高的狀況明顯不同。造成這一差異的主要原因可能是研究期間降雨量較大。研究表明，極端降雨會增加水體擾動，降低透明度和水溫，進而導致水體浮游植物豐度降低[25]。2019年，進入8月份后，大慶市遭遇了近10年來罕見的暴雨，日均降雨量達120 mm。強降雨帶來水體徑流量的急劇增加及水體滯留時間的縮短，對研究區域浮游植物的生長代謝產生了一定程度的限制[26]。春、夏兩季，庫里泡藍藻門的相對豐度較高，這與楊雙[16]對庫里泡浮游植物群落時空分布格局的研究結論類似。其原因與藍藻自身的某些生理特性有關，如具有膠質鞘、氣囊，以及抗拒紫外線傷害的能力，從而避免了春、夏兩季強光照射等的影響，進而使之在水環境中處于優勢地位[27-29]。此外，曹文鐘等[7]在2012年5—10月對庫里泡浮游植物進行了采樣調查，發現其優勢種主要為雙對柵藻和梅尼小環藻，綠藻門和硅藻門優勢種(如梅尼小環藻、四尾柵藻和狹形纖維藻等)的優勢度在6—8月相對較高，與本研究對夏季浮游植物優勢種種類及優勢度的研究結果類似。本研究進一步表明，在以往的近10年里，庫里泡浮游植物群落分布特征較為穩定。

近年來的浮游植物生態研究表明，硅藻門和綠藻門通常是我國溫帶湖庫浮游植物群落的主要類群，在種類數量和豐度上都處于主要地位[10-15]。在本研究中，庫里泡浮游植物的種類組成主要為綠藻-硅藻型。除在調查期間為全年優勢種的狹形纖維藻、梅尼小環藻等種類外，春季的弱細顫藻、卷曲魚腥藻和谷皮菱形藻等優勢種會在夏季被綠色裸藻、裸甲藻等優勢種取代，然后在秋季被肥壯蹄形藻和卵形雙菱藻等優勢種取代。庫里泡水體氮磷比小于16∶1，氮限制明顯。低氮含量能夠顯著制約浮游植物的發育，而藍藻的繁殖積累與水體氮磷比息息相關。弱細顫藻和卷曲魚腥藻等絲狀藍藻具備一定的固氮能力[29-30]，而春季庫里泡水體的氮水平相對較低，這可能就是弱細顫藻和卷曲魚腥藻等藍藻在春季占優勢地位的主要原因之一。同時，SIMPER分析也表明，弱細顫藻是導致春季浮游植物群落結構與夏、秋兩季相異的重要貢獻種類之一。到了夏季，水溫升高會導致喜溫藻類植物的大量繁殖，表現為卵形隱藻、綠色裸藻和裸甲藻等偏愛高溫的種群占據優勢地位[31-33]。而進入秋季后，庫里泡水體溫度相對較低，光照強度相對較弱，部分長有鞭毛從而具有運動功能的綠藻可迅速占據生態空間，獲得競爭優勢[34-35]，因此，球衣藻成為秋季的主要優勢種。KATANO等[36]對低溫環境下的衣藻生長狀況的研究也得出了相同的結論，認為其原因在于衣藻碳富集機制的活性在低溫下不會降低。此外，秋季庫里泡水體中的氮含量相對較高，而狹形纖維藻是α～ms污染指示種，能夠耐受低溫環境且適宜在含氮量高的水體中生長[37]，因此，狹形纖維藻在秋季占據一定優勢地位。優勢度較高的種類通常在群落中占據較寬的生態位，會降低物種間的資源競爭，最終導致群落穩定性降低，如有害藻華事件的發生[30]。有研究表明，優勢種的變化對群落結構穩定性的影響是持續的，但是這種持續影響會受到環境因子的多重作用，導致不同環境條件下的優勢種類趨于多元化[9,15]。

湖庫對水體中營養鹽的滯留作用能夠顯著降低流域內營養鹽向下游的輸出[38-39]。在本研究中，氮磷營養鹽含量在入水口與出水口之間差異顯著，可能是由于大慶市城市污水在通過安肇新河排入松花江前，會經歷庫里泡的泥沙過濾作用和生物過濾作用，使水體氮磷營養鹽含量得到明顯控制。ANOSIM結果顯示，庫里泡入水口和出水口在浮游植物群落結構上存在顯著差異(P<0.05)。SIMPER分析表明，造成入水口和出水口浮游植物群落結構差異的重要貢獻種類為狹形纖維藻、弱細顫藻和梅尼小環藻等。梅尼小環藻的比表面積大，能更高效地捕獲水體中的氮磷營養鹽[40]；狹形纖維藻為淡水生境泛化種，可耐受高污性水體[37,41]。通常，高濃度的氮磷營養鹽對于維持這兩種藻類的持續生長有較高助益，可使之逐漸成為優勢種群，因此，在本研究中，狹形纖維藻和梅尼小環藻能在營養鹽含量更高的入水口占據優勢地位，這與TILMAN等[42]對藻類植物半連續培養的研究結果一致。而弱細顫藻是一種藻絲直且呈膠質薄片狀的漂浮群體，在流動水體中的分布較廣泛，能通過運動尋找到適宜的環境，從而更好地吸收營養鹽，實現快速生長繁殖[43]。鑒于狹形纖維藻、梅尼小環藻和弱細顫藻對污染水體具有一定的耐受性，三者的種群分布格局能在一定程度上表征庫里泡環境變量的分布特征。庫里泡物種多樣性指數與綜合營養狀態指數均表現出湖泊區最高、出水口最低的分布趨勢，這與原居林等[44]對南太湖的研究結果相近，即較高的營養鹽含量促進了先鋒種的定植，也促進了多樣性指數的上升。本研究進一步驗證了水體氮磷營養鹽的空間分布格局能夠對湖泊不同水文分區的浮游植物群落特征的形成產生重要的驅動作用。

3.2 浮游植物群落結構與環境因子的相關性

探索驅動浮游植物群落特征發生變化的關鍵水環境因子，是保護物種多樣性和維持水生態系統穩定的切實有效手段[45]。大量研究表明，溫帶湖庫浮游植物群落的演替主要受水溫、光強、營養鹽，以及原生動物、濾食性魚類的牧食行為等上行和下行效應的影響[46-47]。在本研究中，水溫、TN與TP是促進庫里泡浮游植物群落演替的關鍵因子。RDA結果顯示，浮游植物優勢種的分布特征基本能夠表征浮游植物群落對湖泊空間差異狀況的生態響應關系。

水溫是浮游植物季節間周期性變化的重要制約變量之一，可通過影響生物酶活性來調控浮游植物光合作用暗反應的速率，引起浮游植物生物合成與碳固定[48]。有研究表明，藍藻是一種喜溫性水生植物，水溫對藍藻發育、繁殖的助益效應十分顯著[27,49]。這與研究期間庫里泡春、夏兩季藍藻門豐度較高相符。結合RDA結果可知，在本研究中，水溫在優勢種弱細顫藻、卷曲魚腥藻等藍藻的春、夏兩季爆發上起著至關重要的作用。同時，RDA結果還表明，綠藻門優勢種四尾柵藻的豐度與水溫呈顯著正相關。鄭忠明等[50]對不同溫度下的四尾柵藻生長特性的研究表明，其適宜的生長溫度為25～30 ℃。這一溫度區間與本研究中春、夏兩季的水溫情況基本一致。因此，在春、夏兩季，四尾柵藻能在與其他藻類植物的競爭中占據優勢地位，繼而成為優勢種群。此外，有研究認為，水溫上升可以大幅提升浮游植物的繁殖力[51]，但在本研究期間，庫里泡夏季降雨量大，水位不斷上升，導致庫里泡內的浮游植物難以正常繁殖積累[25]。因此，雖然庫里泡夏季水溫較高，但其浮游植物豐度卻低于秋季。

TN是評估湖泊水體富營養狀態的主要指標之一[52]。作為浮游植物繁殖代謝所必需的營養元素，當水體中的氮營養鹽含量偏低或偏高時，往往會對浮游植物群落的分布格局構成影響[53]。DENG等[54]調查了連續8個季度的太湖監測數據后指出，TN、光強和TP等是影響太湖浮游植物群落分布特征的重要環境變量；王宇飛等[55]研究發現，漢豐湖浮游植物群落分布主要受TN、TP和水溫等的影響。在本研究中，RDA結果顯示，裸甲藻的相對豐度與水環境中的氮含量呈正向響應關系，夏季庫里泡TN含量相對較高，裸甲藻的豐度也逐漸升高。這與CULLEN等[31]對美國加州La Jolla海灣裸甲藻水華的研究結果相近。CULLEN等[31]認為，這一現象不僅與裸甲藻的生理特征有關，還受到水生態系統的化學、物理和生物環境因素的影響。研究顯示，裸甲藻對高氮廢水的耐受性較高；在氮含量高而磷含量較低的水體中，裸甲藻相較于其他物種更具優勢[56]。此外，有研究表明，水體氮磷比對藻類的暴發性生長存在重要影響；在較高氮磷比的時間段，綠藻的生長占優[57]。在本研究中，隨著季節的推移，大慶市排向庫里泡的工業污水中的氮含量呈現出逐漸升高的趨勢，而磷含量則逐漸降低，因此，庫里泡水體中的氮磷比呈現出隨季節變化逐漸上升的趨勢。這與庫里泡綠藻豐度春季較低而秋季較高的現象相符合，也與BUZZI等[58]對意大利Como湖和吳文莉等[59]對處于富營養狀態的我國安康水庫的研究結果一致。

水體TP含量與浮游植物群落的時空分布關系緊密[60]。作為浮游植物物質生成和食物鏈能量流動的重要制約元素，水體TP含量的變化能夠影響到浮游植物的生長發育及群落的動態分布[61]。在本研究中，大慶市排向庫里泡的春季污水中的磷含量一直處于相對較高的水平，而秋季污水中的磷含量相對較低。庫里泡春季出現的浮游植物以喜磷元素的種類為主，如短棘盤星藻和卷曲魚腥藻等。RDA結果顯示，短棘盤星藻與TP含量呈正相關，隨著水體磷含量的升高，短棘盤星藻的豐度也隨之升高。PALOHEIMO等[62]和賈競宇等[63]也得到了相同的研究結果。這可能是由于低磷環境對短棘盤星藻的比增長率影響較大，隨著磷質量濃度的增加，短棘盤星藻的生長作用會有一定的加強，進而可以形成較高的生物量，因此，春季水體環境可以為短棘盤星藻的生長提供充足的條件。卷曲魚腥藻在庫里泡春季水體中更具優勢，而到了夏、秋兩季則喪失了原有的優勢地位。WAN等[64]對魚腥藻生長特征的研究表明，魚腥藻的生長對水體中的氮濃度的要求相對較低，但受磷濃度限制較顯著。本研究結果與WAN等[64]的研究結論相似，即在磷源充足時，魚腥藻易形成優勢地位。這進一步印證了研究區域浮游植物優勢種群與水體TP含量存在一定的響應關系，同時也說明水體中的磷含量對庫里泡浮游植物群落特征的形成具有一定的驅動作用。孫玉鳳[65]研究發現，2012年庫里泡TP和TN含量的年平均值分別為1.44 mg/L和5.45 mg/L，相比入水口，出水口的TP和TN含量均較低，但差異不顯著(P>0.05)；楊雙[16]通過水質調查發現，2014—2015年庫里泡TP和TN含量的年平均值分別為1.18、1.92 mg/L和3.77、2.32 mg/L，兩年間的出水口、入水口TP和TN含量差異均不顯著(P>0.05)。與上述研究相比，在本研究期間，庫里泡TP和TN含量均相對較低，年平均值分別為0.68 mg/L和0.79 mg/L，出水口TN含量顯著低于入水口(P<0.05)，表明庫里泡水體中的TP和TN含量呈逐年降低趨勢，湖泊區水體自凈能力較之前有一定程度的提升，水質狀況總體有所改善。在未來人為活動強度不變的情況下，持續關注庫里泡水體營養狀態是加強水生生物多樣性保護的關鍵。

整體來看，庫里泡作為一個受季風影響的溫帶富營養化中小型湖泊，其水溫存在顯著的季節性變化，且氮磷營養鹽濃度常年較高，近10年間的浮游植物群落結構相對穩定。在本研究中，水溫及氮磷營養鹽含量成為影響庫里泡浮游植物群落動態分布格局的重要環境變量，這也反映了典型的溫帶地區中小型城市富營養化湖泊浮游植物的生態學特征。

4 結論

1)研究期間，本研究在庫里泡共鑒定出浮游植物106個分類單位。庫里泡浮游植物群落組成為綠藻-硅藻型，全年優勢種主要為梅尼小環藻、狹形纖維藻和四尾柵藻等。

2)庫里泡浮游植物群落時空變化顯著。在時間上，浮游植物豐度呈現秋季>夏季>春季的變化趨勢。在空間上，入水口的浮游植物群落以硅藻門、綠藻門和藍藻門為主，出水口以綠藻門、硅藻門和隱藻門為主，湖泊區浮游植物豐度顯著高于出水口、入水口。

3)浮游植物群落對庫里泡水環境因子時空異質性的動態響應較為明顯，水溫、TP和TN是影響庫里泡浮游植物優勢種組成的關鍵環境變量。

4)庫里泡水體整體處于中度富營養狀態。與近10年間的庫里泡相關研究進行對比，發現其當前的水體富營養狀況有所改善。庫里泡浮游植物豐度和氮磷營養鹽含量均為入水口較高、出水口較低，說明湖泊區對氮磷營養鹽有一定的過濾作用，進而對浮游植物群落結構產生了一定影響。