草地早熟禾氮代謝及與根莖擴(kuò)展的相關(guān)性研究

袁婭娟，白小明，朱雅楠，張毓婧，閆玉邦，張才忠，李玉杰

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室，中?美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070）

草坪是城市綠化中種植面積最大的地被植物，作為多年生禾本科植物，草地早熟禾（Poa pratensis）因其綠期長、再生能力和耐修剪性強(qiáng)的特性，成為人工草坪的重要組成成分［1］。作為典型的根莖型禾草，通過根莖不斷產(chǎn)生新的分蘗株來進(jìn)行種群擴(kuò)充，是草地早熟禾再生能力強(qiáng)的關(guān)鍵所在［2-3］。氮在植物生命活動中占據(jù)首要地位，堪稱生命元素，是葉綠體、核酸、蛋白質(zhì)以及很多次生代謝產(chǎn)物的重要組成成分［4］。氮素對于植株的器官建成、生理代謝、干物質(zhì)生產(chǎn)和種子產(chǎn)量的形成都起著重要作用［5-6］。因此，了解草地早熟禾氮代謝規(guī)律對草坪草的建植與養(yǎng)護(hù)管理具有十分重要的現(xiàn)實(shí)意義。

氮代謝是植物體內(nèi)最基本的兩大代謝過程之一，研究植物氮代謝產(chǎn)物及其相關(guān)酶活性在不同環(huán)境下的動態(tài)趨勢，能在一定程度上反映植株對環(huán)境的響應(yīng)與調(diào)節(jié)能力［7］。酶作為代謝網(wǎng)絡(luò)運(yùn)行的調(diào)控單元，對代謝控制至關(guān)重要。硝酸還原酶是氮素同化的第一個(gè)酶，也是限速酶，谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合成酶（GOGAT）和谷氨酸脫氫酶（GDH）參與氮代謝調(diào)節(jié)，GS/GOGAT 循環(huán)實(shí)現(xiàn)了無機(jī)氮的有機(jī)化，它們共同構(gòu)成氮代謝運(yùn)轉(zhuǎn)與循環(huán)［8］。Brain 等［9］認(rèn)為氮素通過兩條途徑調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育，一是調(diào)節(jié)植物體內(nèi)營養(yǎng)水平進(jìn)而影響發(fā)育，二是通過一系列信號物質(zhì)調(diào)節(jié)植物代謝。已有研究證實(shí)，小麥植株體內(nèi)氮代謝與分蘗發(fā)生、衰亡及其成穗密切相關(guān)［10］。楊文鈺等［11］發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)代謝水平對分蘗成穗具有重要作用，小麥生育前期旺盛的碳代謝、生育后期旺盛的氮代謝均有利于分蘗的發(fā)生。關(guān)于草地早熟禾的相關(guān)研究表明，單一氮素條件供給下，適量施氮可提高草地早熟禾細(xì)胞抗氧化能力、草坪質(zhì)量，并促進(jìn)其生長［12-13］；水氮互作條件下，適量灌水和氮肥施用對推遲草地早熟禾枯黃和提前返青有顯著作用［14］。目前，對于氮素的研究熱點(diǎn)集中在氮素添加對植物的影響［15-16］以及土壤氮儲量上［17-18］，對于小麥和水稻的氮素動態(tài)變化規(guī)律也有研究，但時(shí)期大多集中在花后或籽粒灌漿期［19，21］，有關(guān)草地早熟禾返青后各生育時(shí)期內(nèi)氮代謝酶活性的研究報(bào)道較少。為此本研究以根莖擴(kuò)展能力不同的3 個(gè)野生草地早熟禾為材料，在大田栽培條件下，通過對6 個(gè)連續(xù)生育時(shí)期的根莖擴(kuò)展及氮代謝指標(biāo)的測定，探究含氮化合物與根莖擴(kuò)展的相關(guān)性，以期為草地早熟禾根莖擴(kuò)展調(diào)控機(jī)理及合理施肥提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于甘肅省蘭州市甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草坪實(shí)訓(xùn)基地內(nèi)，E 103°3′、N 36°48′，屬于中溫帶氣候區(qū)，平均海拔1 517 m，年平均氣溫10 ℃，年均降水量362 mm，年蒸發(fā)量1 623 mm。土壤以壤土為主，土層深厚。土壤基礎(chǔ)理化性狀：有機(jī)質(zhì)2.34%，速效氮40.37 mg/kg，速 效 磷45.62 mg/kg，速 效 鉀75.3 mg/kg，pH 值為7.5。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為3 個(gè)根莖擴(kuò)展能力不同的野生草地早熟禾，采自甘肅境內(nèi)（表1）。

表1 供試3 個(gè)野生草地早熟禾Table 1 Materials information of 3 testedPoa pratensis

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采取大田種植方式，播前施磷酸二銨30 g/m2作為底肥，于2019年6月12日種植于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草坪實(shí)訓(xùn)基地。采用株行距70 cm×70 cm 進(jìn)行穴播，每穴約50 粒種子。出苗兩周后第1 次間苗，3 周后第二次間苗，5 周后選取生長健壯，均勻一致，無病蟲害的植株定苗。以試驗(yàn)地內(nèi)50%植株外部形態(tài)發(fā)生顯著變化為標(biāo)準(zhǔn)，分別于種植第2年的返青期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期、成熟期和枯黃期進(jìn)行6 次取樣，取樣時(shí)間9∶00~11∶00。其中每個(gè)材料取8 株，用蒸餾水洗凈并吸干水分，4 株用于根莖擴(kuò)展指標(biāo)測定；其余4 株全部取一級根莖，將其稱重、錫箔紙包裹，液氮迅速冷凍后置于-80 ℃超低溫冰箱保存，用于相關(guān)生理指標(biāo)測定。

1.4 指標(biāo)測定與方法

1.4.1 分蘗數(shù) 測定草地早熟禾地面枝條的數(shù)量，用蘗/株表示。

1.4.2 根莖數(shù) 測定草地早熟禾地下根莖數(shù)，用個(gè)/株表示。

1.4.3 地上和根莖生物量 采用烘干稱重法，將地上與地下根莖分開，洗凈，置于105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒重，電子天平稱其干重，用g/株表示。

1.4.4 硝態(tài)氮含量、游離氨基酸含量和硝酸還原酶活性 參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》測定［22］。

1.4.5 谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶、谷氨酸脫氫酶活性 參照王小純等［23］的方法測定，以單位時(shí)間內(nèi)每mg 樣品540 nm 處的吸光值表示GS 活性，單位為A/（g·h）；以單位時(shí)間內(nèi)每g 樣品催化NADH 的微摩爾數(shù)表示GOGAT和GDH活性，單位為μmol/（g·min）。

1.4.6 生物量增長率 用絕對增長率（AGR）表示，計(jì)算公式如下［24］：

式中：Wi、Wi+1分別表示ti、ti+1時(shí)刻的生物量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26.0 軟件，用Duncan 法進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)，Excel 2019 繪制圖表，試驗(yàn)結(jié)果為3 次重復(fù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地早熟禾根莖擴(kuò)展指標(biāo)動態(tài)變化

2.1.1 分蘗數(shù)與根莖數(shù)動態(tài)變化 隨生育時(shí)期推進(jìn)，3 個(gè)材料分蘗數(shù)變化規(guī)律一致，均呈逐漸增加趨勢（圖1?A）。返青 期分蘗數(shù) 最少，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為361.00、290.00、217.00 蘗/株，LZYZ比DXWY 和DXAD 高22.48%和66.36%；3 個(gè)材料分蘗數(shù)在枯黃期均達(dá)最大值，分別為1 196.00、827.33、440.00 蘗/株，LZYZ 比DXWY 和DXAD 高44.56%和171.82%。返青期至抽穗期是草地早熟禾分蘗數(shù)快速增長時(shí)期，抽穗期3 個(gè)材料分別較返青期增加了176.08%、127.13%和65.90%；開花期后草地早熟生長速率減緩，至枯黃期3 個(gè)材料僅增加4.73%、9.80%和7.98%。

根莖數(shù)變化規(guī)律與分蘗數(shù)一致，隨著生育時(shí)期推進(jìn)均呈漸增趨勢（圖1?B）。在返青期根莖數(shù)最少，LZYZ、DXWY 和DXAD 分別為115.33、75.67、45.33個(gè)/株，LZYZ 比DXWY 和DXAD 高52.42% 和154.41%；返青期后持續(xù)上升直至枯黃期達(dá)整個(gè)生育時(shí)期最大值，此時(shí)3 個(gè)材料分別為1 131.00、626.33、347.00 個(gè)/株，LZYZ 比DXWY 和DXAD 高80.57%和225.94%。返青期至抽穗期是根莖數(shù)快速增加時(shí)期，相比于返青期，抽穗期3 個(gè)材料分別增加662.14%、544.94%和429.41%；開花期后增長速率逐漸下降，至枯黃期3 個(gè)材料僅增加15.88%、20.91%和20.91%。方差分析顯示，整個(gè)生育時(shí)期內(nèi)，分蘗數(shù)LZYZ 與DXAD 差異均不顯著，根莖數(shù)除返青期、撥節(jié)期、抽穗期LZYZ 與DXAY 差異顯著外，其余均差異不顯著。

圖1 不同生育時(shí)期分蘗數(shù)與根莖數(shù)Fig.1 Dynamic changes of tiller number and rhizome number

2.1.2 地上生物量動態(tài)變化 供試草地早熟禾地上生物量隨生育時(shí)期推進(jìn)變化趨勢一致，均呈單峰曲線變化，自返青期后持續(xù)上升，在成熟期達(dá)到峰值，之后迅速下降（圖2?A）。返青期，3 個(gè)材料地上生物量 均 處 于 最 小 值，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為21.94、20.49、8.59 g/株，LZYZ 比DXWY 和DXAD高7.08%和155.55%；成熟期，3 個(gè)材料地上生物量分 別 為 232.23、162.80、136.26 g/株，LZYZ 比DXWY 高42.65%，比DXAD 高70.43%；成熟期后3 個(gè)材料地上生物量迅速下降，分別減少24.23%、36.02% 和56.23%；枯 黃 期LZYZ 比DXWY 高68.94%，比DXAD 高195.04%。方差分析顯示，LZYZ 與DXWY 整個(gè)生育時(shí)期中除成熟期差異不顯著外（P>0.05），其他時(shí)期差異顯著（P<0.05），LZ YZ 與DXWY 除開花期和柘黃期差異顯著外，其他時(shí)期差異不顯著。且均表現(xiàn)為LZYZ>DXWY>DXAD。

草地早熟禾地上生物量絕對增長率隨生育時(shí)期推進(jìn)呈單峰曲線變化，成熟期前為正值，成熟期后為負(fù)值（圖2?B）。峰值出現(xiàn)在拔節(jié)期至抽穗期，先于地上生物量達(dá)到最大值，3 個(gè)材料分別為136.22、78.71、68.33 g/（株·d），LZYZ 明顯高于DXWY 和DXAD。抽穗期后逐漸減小，于成熟期后出現(xiàn)負(fù)值，3 個(gè)材料分別為-56.27、-58.64、-76.62 g/（株·d）。

圖2 不同生育時(shí)期地上生物量及絕對增長率Fig.2 Dynamic changes of aboveground biomass and absolute growth rate

2.1.3 根莖生物量動態(tài)變化 供試草地早熟禾根莖生物量隨生育時(shí)期推進(jìn)與地上生物量的變化有所不同，但3 個(gè)材料間變化趨勢一致，均呈“升?降?升”的“N”字型曲線（圖3?A）。返青期根莖生物量最低，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為2.35、1.68、0.80 g/株；隨生育時(shí)期推進(jìn)持續(xù)上升至開花期達(dá)第1 個(gè)峰值，此 時(shí)LZYZ 比DXWY 高75.82%，比DXAD 高423.89%；開花期至成熟期3 個(gè)材料均下降，LZYZ 和DXAD 分別從33.42 g/株下降至29.67 g/株，6.38 g/株下降至4.54 g/株，兩個(gè)生育時(shí)期間均差異不顯著（P>0.05），DXWY 從19.01 g/株下降至8.94 g/株，差異顯著（P<0.05）；在枯黃期3 個(gè)材料根莖生物量迅速增加，達(dá)整個(gè)生育時(shí)期最大值，LZYZ、DXWY 和DXAD 分別為75.06、44.04、20.80 g/株。方差分析顯示，整個(gè)生育時(shí)期LZYZ 均顯著高于DXWY 和DXAD，3 個(gè)材料根莖生物量一直表現(xiàn)為LZYZ>DXWY>DXAD。

根莖生物量絕對增長率在生長季的中前期和末期為正值，而生長季的后期為負(fù)值（圖3?B）。根莖生物量AGR 有兩個(gè)較大值，分別為拔節(jié)期至抽穗期和成熟期至枯黃期，3 個(gè)材料分別為26.33、13.48、4.42 g/（株·d）、45.39、35.11、16.26 g/（株·d）；負(fù)值為開花期至成熟期，3 個(gè)材料分別為-3.75、-10.07、-1.84 g/（株·d）。

圖3 不同生育時(shí)期根莖生物量及絕對增長率Fig.3 Dynamic changes of rhizome biomass and absolute growth rate

2.2 含氮化合物動態(tài)變化

2.2.1 硝態(tài)氮含量變化 隨生育時(shí)期推進(jìn)，3 個(gè)草地早熟禾材料NO3-?N 含量整體上變化規(guī)律一致，均呈單峰曲線變化（圖4）。返青期3 個(gè)材料NO3-?N 含量均 處 于 較 低 水 平，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為350.20、250.34、240.58 μg/g，LZYZ 比DXWY 高39.89%，比DXAD 高45.56%。拔節(jié)期迅速上升，達(dá)到整個(gè)生育時(shí)期最大值，DXWY 增長最快，相較于返青期增加63.11%；DXAD 增加48.40%；LZYZ 增加幅度最小，僅為30.46%；此時(shí)期3 者NO3-?N 含量差異不顯著（P>0.05）。拔節(jié)期后3 個(gè)材料均持續(xù)下降，在枯黃期為整個(gè)生育時(shí)期最小值，分別為307.53、217.31、186.24 μg/g，三者差異顯著（P<0.05）。N 含量變化趨勢相似，均呈單峰曲線，只是峰值略微滯后于NO3-?N，出現(xiàn)在抽穗期（圖6）。返青期3 個(gè)材料NR 活性均為整個(gè)生育時(shí)期最小值，LZYZ、DXWY 和DXAD 分別為10.28、8.90、5.69 μg/（g·h），三者差異顯著（P<0.05）；返青期后均持續(xù)上升至抽穗期達(dá)到峰值，3 個(gè)材料分別增加了65.56%、77.07% 和161.13%，LZYZ 比DXWY 高8.07%，比DXAD 高14.69%，3 個(gè)材料差異不顯著（P>0.05）；峰值過后整體呈下降趨勢，直至枯黃期。

圖4 不同生育時(shí)期草地早熟禾的硝態(tài)氮含量Fig.4 Changes of nitrate nitrogen content content inPoa pratensis

圖6 不同生育時(shí)期草地早熟禾硝酸還原酶活性Fig.6 Changes of nitrate reductase activity inPoa pratensis

2.2 游離氨基酸含量變化

游離氨基酸含量隨生育時(shí)期推進(jìn)均呈“升?降?升”的變化規(guī)律（圖5）。返青期3 個(gè)材料均處于整個(gè)生育時(shí) 期 最 小 值，LZYZ、DXWY 和DXAD 含 量 分 別 為18.65、19.65、17.52 μg/g，三 者 差 異 不 顯 著（P>0.05）；返青期后持續(xù)上升至抽穗期出現(xiàn)整個(gè)生育時(shí)期最大值，三者游離氨基酸含量分別增加371.37%、303.77% 和 240.15%，此 時(shí) LZYZ 比 DXWY 高10.77%，比DXAD 高13.99%，LZYZ 顯 著 大 于DXWY 和DXAD（P<0.05）；抽穗期后迅速下降直至成熟期下降趨勢停止。在枯黃期三者含量均有所上升，但增加幅度不同，相比于成熟期，LZYZ 增加65.50%，DXWY 增加28.36%，DXAD 增加56.39%，此時(shí)游離氨基酸含量表現(xiàn)為LZYZ>DXWY>DXAD，三者差異顯著（P<0.05）。

圖5 不同生育時(shí)期草地早熟禾游離氨基酸含量Fig.5 Changes of free amino acid content inPoa pratensis

2.3 氮代謝相關(guān)酶活性變化

2.3.1 硝酸還原酶活性動態(tài)變化 NR 活性與NO3-?

2.3.2 GS 活性變化 隨生育時(shí)期推進(jìn)，草地早熟禾GS 活性變化呈雙峰曲線，峰值出現(xiàn)抽穗期和成熟期（圖7）。返青期3 個(gè)材料GS 活性均處于整個(gè)生育時(shí)期 最 低 值，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為10.85、7.10、4.51 A/（g·h），持續(xù)上升至抽穗期達(dá)到第一個(gè)峰值，此時(shí)3 個(gè)材料酶活性分別為30.92、25.87、20.82 A/（g·h），LZYZ 比DXWY 高24.32%，比DXAD 高48.47%。開花期均有不同程度下降，在成熟期達(dá)到第二個(gè)峰值，LZYZ 上升幅度最大，相比于開花期增加19.72%；DXAD 增加12.39%，DXWY 增加最少，僅為2.61%；LZYZ 顯著大于DXWY 和DXAD（P<0.05）。枯黃期均迅速下降，DXWY 與DXAD 之間差異不顯著（P>0.05）。

圖7 不同生育時(shí)期草地早熟禾GS 活性Fig.7 Changes of GS activity ofPoa pratensis

2.3.3 GOGAT 活性 GOGAT 活性與GS 活性變化趨勢相似，均呈“升?降?升?降”的“M”型曲線變化，峰值出現(xiàn)在抽穗期和成熟期（圖8）。返青期LZYZ、DXWY 和DXAD 酶 活 性 分 別 為2.27、1.73、1.70 μmol/（g·min），三者差異不顯著（P>0.05）；返青期至拔節(jié)期酶活性緩慢增長，兩個(gè)時(shí)期間差異不顯著（P>0.05）；拔節(jié)期后迅速上升至抽穗期達(dá)到第1 個(gè)峰值，也是整個(gè)生育時(shí)期最大值，此時(shí)3 個(gè)材料分別為10.04、7.37、5.02 μmol/（g·min），LZYZ 比DXWY 高36.17%，比DXAD 高100.17%，三者差異顯著（P<0.05）；在開花期迅速下降至較低水平；于成熟期出現(xiàn)第2 個(gè)峰值，此時(shí)3 個(gè)材料酶活性分別為7.78、5.20、4.30 μmol/（g·min），較 開 花 期 分 別 增 加136.00%、70.49% 和80.04%，均顯著小于第1 個(gè)峰值（P<0.05），且三個(gè)材料間差異顯著（P<0.05），在枯黃期酶活性均下降且材料間差異不顯著（P>0.05）。

圖8 不同生育時(shí)期草地早熟禾GOGAT 活性Fig.8 Changes of GOGAT activity ofPoa pratensis

2.3.4 GDH 活性變化 整個(gè)生育時(shí)期中，供試3 個(gè)材料GDH 活性變化趨勢一致，只是材料間活性高低略有差異（圖9）。3 個(gè)材料在返青期酶活性較低，LZYZ、DXWY 和DXAD 分 別 為0.50、0.23、0.26 μmol/（g·min），返青期至抽穗期3 個(gè)材料酶活性基本維持在這一水平，且前期材料間表現(xiàn)為LZYZ 大于DXWY 和DXAD。抽穗期至成熟期酶活性迅速上升，3 個(gè)材料分別提高558.61%、1 527.78%、1413.04%，LZYZ 和DXWY 均顯著高于DXAD（P<0.05）；成熟期至枯黃期GDH 活性略有下降，但兩個(gè)生育時(shí)期間差異不顯著（P>0.05）。

圖9 不同生育時(shí)期草地早熟禾GDH 活性Fig.9 Changes of GDH activity ofPoa pratensis

2.4 草地早熟禾根莖擴(kuò)展各指標(biāo)增長速率與含氮化合物的相關(guān)性

整體上草地早熟禾根莖擴(kuò)展能力與硝態(tài)氮和游離氨基酸含量、NR、GS 和GOGAT 活性正相關(guān)，與GDH 活性負(fù)相關(guān)（表2）。其中分蘗數(shù)增長率與硝態(tài)氮顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.496。根莖數(shù)增長率與硝態(tài)氮、游離氨基酸、NR 和GOGAT 極顯著正相關(guān)（P<0.01），相 關(guān) 系 數(shù) 分 別 為0.677、0.663、0.658 和0.714；與GS 活性顯著正相關(guān)（P<0.05），相關(guān)系數(shù)為0.485。地上生物量增長率與硝態(tài)氮、NR 和GOGAT極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)為0.648、0.703 和0.602；與游離氨基酸和GS 顯著正相關(guān)（P<0.05），相關(guān)系數(shù)分別為0.528 和0.537。GDH 活性與分蘗數(shù)和地上生物量增長率呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.711 和0.582。根莖生物量增長率與以上指標(biāo)相關(guān)性均不顯著（P>0.05）。

表2 根莖擴(kuò)展指標(biāo)增長率與含氮化合物的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient between growth rate of rhizome index and nitrogen compound

3 討論

無性系的生長伴隨著構(gòu)件數(shù)量的增加及所占空間的增大。本研究中草地早熟禾分蘗數(shù)和根莖數(shù)在整個(gè)生育時(shí)期均呈漸增趨勢，但返青期至抽穗期增長最快，抽穗期后增長速率減緩，這與孫建華等［25］發(fā)現(xiàn)大部分草地早熟禾在4、5月出現(xiàn)分蘗高峰期，極少數(shù)能延續(xù)至6月中旬的結(jié)果一致；也與其地上部及根部最適生長溫度為15~20 ℃和10~18.3 ℃的特點(diǎn)相吻合［26］，表明草地早熟禾無性系的擴(kuò)張活動在開花期前已基本完成。開花期是植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為生殖生長的標(biāo)志，開花后花、穗和種子等生殖器官成為植物的生長及營養(yǎng)物質(zhì)的輸入中心，營養(yǎng)生長基本停止［27］。生物量隨生育時(shí)期的動態(tài)變化具有明顯趨勢，許志信等［28］發(fā)現(xiàn)早熟禾地上生物量隨其生育時(shí)期推進(jìn)呈增加趨勢，峰值出現(xiàn)在9月初；鄭偉等［29］表明，在牧草整個(gè)生長季，地上生物量變化呈單峰型，峰值出現(xiàn)在8月上旬。大量研究表明，地下生物量隨生育時(shí)期或季節(jié)推進(jìn)主要變化趨勢有兩種：單峰型和雙峰型曲線變化［30］。本試驗(yàn)中，草地早熟禾地上生物量呈單峰曲線變化，峰值出現(xiàn)在成熟期，根莖生物量呈“N”字型變化，與高寒草甸地下生物量變化趨勢相同［30］。

NO3-?N 是植物體內(nèi)重要的營養(yǎng)元素，根系是吸收硝態(tài)氮的主要器官。郭彥青［31］對楊樹的研究發(fā)現(xiàn)，全年中，楊樹根部NO3--N 含量呈單峰曲線變化，在4月13日達(dá)到峰值后持續(xù)下降。本研究中，NO3--N含量變化與上述研究一致，呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在拔節(jié)期，拔節(jié)期后由于生長中心的轉(zhuǎn)移及后期根系活力下降等原因，含量持續(xù)下降至與返青期相近水平。游離氨基酸既是氮的同化產(chǎn)物又是蛋白質(zhì)分解的產(chǎn)物，是源庫間實(shí)現(xiàn)氮素分配、轉(zhuǎn)移、再分配的主要形式，可以反映植物體內(nèi)參與轉(zhuǎn)移的氮素基本情況［32］。王宇通［33］研究發(fā)現(xiàn)，在全葉馬蘭一個(gè)生長周期中，根部游離氨基酸呈鐘型變化，早期和末期含量較少，中期含量高。本試驗(yàn)中，草地早熟禾前期變化與全葉馬蘭相似，但在枯黃期表現(xiàn)為上升趨勢，這一現(xiàn)象與多年生禾本科植物奇崗［34］的趨勢一致。由于植物在生長的不同時(shí)期追求對氮素利用最大化，而葉片中的氮素含量往往最高，當(dāng)秋冬葉片衰老、枯萎凋落時(shí)，葉綠體解體，葉綠素分解釋放出大量氮素，實(shí)現(xiàn)氮素向其他器官的轉(zhuǎn)移，從而防止由葉片脫落導(dǎo)致的氮素流失，稱為養(yǎng)分回流，轉(zhuǎn)移的器官因植物而異。品種間氮代謝酶活性的差異是品種對于氮素吸收、利用差異的 基礎(chǔ)［19］，本研究中，LZYZ 的NR、GS、GOGAT 和GDH 酶活性在整個(gè)生育時(shí)期均高于DXAD，表明與其余兩個(gè)材料相比，LZYZ 有著更強(qiáng)的氮素同化能力。

氮素對植物生長尤為重要，尤其是對分蘗的發(fā)生起決定性作用，人們通常通過增施氮肥來提高作物分蘗能力［35］。田廣麗等［35］發(fā)現(xiàn)，水稻的相對分蘗速率與氮濃度呈極顯著正相關(guān)。劉楊等［36］發(fā)現(xiàn)，低濃度氮水平下，分蘗芽處于休眠狀態(tài)；而較高濃度的氮可以解除分蘗芽休眠，促進(jìn)其生長。相關(guān)研究表明，氮素含量增加一方面使水稻分蘗中玉米素與生長素含量增加，脫落酸含量降低，從而促使分蘗萌發(fā)；另一方面，植物體內(nèi)較高的氮素含量顯著提高了葉中的光合速率，促進(jìn)植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累，為分蘗生長提供足夠同化物，因此植物體內(nèi)氮素通過調(diào)節(jié)激素和干物質(zhì)生產(chǎn)兩方面來調(diào)控分蘗的發(fā)生［37］。Eg?gens 等［38］研究發(fā)現(xiàn)，高比率硝態(tài)氮可以促進(jìn)早熟禾分蘗及增加地上部分干重；張鶴山等［39］研究表明，氮肥施量與草坪草地上生物量、草坪密度和草坪高度顯著正相關(guān)。本試驗(yàn)中相關(guān)性分析顯示，分蘗數(shù)、根莖數(shù)及地上生物量增長率均與硝態(tài)氮和游離氨基酸極顯著或顯著正相關(guān)，與上述結(jié)論一致。

4 結(jié)論

返青期至抽穗期是草地早熟禾根莖擴(kuò)展的主要階段；拔節(jié)期至抽穗期是地上生物量快速積累積累階段；根莖生物量有兩個(gè)快速積累階段，分別為拔節(jié)期至抽穗期和成熟期至枯黃期。草地早熟禾生長發(fā)育過程中有兩個(gè)氮代謝活躍的時(shí)期，分別為抽穗期和成熟期，相比于DXWY 和DXAD，LZYZ 有更強(qiáng)的氮素同化能力。草地早熟禾根莖擴(kuò)展能力受含氮化合物及相關(guān)酶活性的影響，根莖中NO3--N 和游離氨基酸含量越多，NR、GS 和GOGAT 活性越高，GDH 活性越低，越有利于其根莖擴(kuò)展。