熱帶生態區玉米自交系雄穗生育特性研究

許海濤，馮曉曦，許波，張軍剛，郭海斌，王友華，王成業

(駐馬店市農業科學院/河南玉米產業技術體系駐馬店綜合試驗站，河南 駐馬店 463000)

玉米(Zea maysL.)是典型的雜種優勢作物，雄穗著生在莖稈頂端，雌雄異位同株，屬于異花授粉作物[1]。雄穗是玉米自交系的繁殖器官，同時也是產生花粉的器官，既是光合物質供應與形成的庫與源，也是光合物質運輸的流[2]。雄穗分枝數與玉米種子的繁殖特性存在相關性，分枝數多少對雄穗大小及花粉量起到決定性作用，分枝過長或者數量過多均可過量消耗營養，后期遮陰嚴重影響植株下層的通風透光[3]。雄穗主軸長度與玉米莖稈抗折力呈極顯著正相關，通過雄穗分枝平均長度對雄穗小花數產生間接影響[4]。雄穗開花時期的長短、每日開花持續時長和散粉量的多少對玉米籽粒產量的形成起決定性作用[5]。

遺傳因素和環境因素共同影響玉米雄穗生育進程和分化速率，繼而進一步影響到雄穗的開花散粉[3]。有研究指出，雄穗分枝數與產量呈顯著負相關，雄穗重量在未追施氮肥條件下與產量也呈顯著負相關，小雄穗有益于提高植株下層葉片的透光性，降低營養過量消耗，但從保存玉米自交系種質資源與雜交種子生產方面來看又必須確保雄穗具有充足的小花與花粉量[6]。霍仕平[7]研究發現，成熟期不同玉米品種在相同環境條件下其雄穗的生育分化速率也不一致，雄穗分化早熟型品種比晚熟型要快，雄穗分枝平均長度、雄穗主軸、小花數目及著生密度主要受顯性與加性遺傳基因支配。也有文獻報道，發達的雄穗可對玉米個體后代繁衍提供競爭的能力及穩定的條件[8]。

前人有關玉米雄穗生育分化、開花散粉方面的研究多集中在我國大陸生態區[9－11]。目前我國玉米育種院所、公司、個人在熱帶生態區的海南三亞、陵水、九所、利國、崖州、梅山、黃流等地進行玉米加代、繁育、制種已成為玉米育種工作常態，而有關該生態區玉米自交系雄穗生育特性方面的研究尚鮮有系統報道。為此，本研究以自選骨干自交系為材料，在位于熱帶生態區的樂東黎族自治縣九所鎮研究不同基因型玉米自交系的雄穗主軸、分枝生育特性，雄穗逐日開花、逐時散粉規律，以及雄穗鮮重、雄穗體積與花粉量的相關性，以期明確雄穗的合理結構及熱帶生態區雄穗生育特性，確切了解雄穗集中開花時期及集中散粉時間，為解決種子生產花期不遇時的人工補救和自交系種質改良提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2021年在海南省樂東黎族自治縣九所鎮的駐馬店市農業科學院南繁基地(18°26′41″N，108°57′38″E，海拔高度36 m)進行。該地處于海南島西南部，光照充足，熱量充沛，屬于典型的熱帶季風氣候。試驗期內干旱少雨。供試土壤為砂質壤土，砂質含量為68.91%。

玉米雄穗生育與散粉期氣溫、相對濕度、日照時數分別見圖1、圖2和圖3。用Elitech RC－4HC溫濕度記錄儀實測田間氣溫、相對濕度，人工記錄田間日照時數。結果為:期間最高氣溫19~29℃，最低氣溫14~20℃，9時氣溫16~23℃，12時氣溫19~26℃，15時氣溫18~29℃，18時氣溫16~27℃；9時相對濕度62%~97%，12時相對濕度44%~94%，15時相對濕度41%~75%，18時相對濕度61%~78%；日照時數0~10.8 h，平均日照時數7.6 h。

圖1 玉米自交系雄穗生育與散粉期氣溫

圖2 玉米自交系雄穗生育與散粉期相對濕度

圖3 玉米自交系雄穗生育與散粉期日照時數

1.2 試驗材料

供試玉米自交系:由駐馬店市農業科學院玉米研究所提供，分別為CL85、17H16、PHHJC、KWS2－4321、13H6、13H37，其中CL85、17H16、KWS2－4321、13H6、13H37為自選骨干自交系。

供試肥料:西洋復合肥(N∶P2O5∶K2O＝16∶16∶16，總養分含量≥48%，貴州諾威施生物工程有限公司生產)、尿素(46% N，河北正元氫能科技有限公司生產)。

1.3 試驗設計與田間管理

試驗采用隨機區組設計，重復3次。小區行長6 m，15行區，行距60 cm。小區面積54 m2。南北行向，四周設置2行保護行。

2021年11月14日，按照當地壟作模式旋耕后起壟，伴隨起壟集中施肥，增厚耕作層，既利于排水防風蝕，又可提高地溫。具體做法為:用牛工先犁開1行溝，集中撒施375 kg/hm2復合肥于溝內作基肥，再從溝兩側向內各翻1犁形成壟，壟面用釘耙平整同時去除雜草。壟高20 cm，壟間距60 cm。11月15日按照株距人工點播于壟面中間，每穴2粒，密度7.5萬株/hm2。11月16日噴水，確保足墑出苗。11月21日出苗，11月28日定苗。12月2日追施尿素125 kg/hm2，12月9日追施復合肥500 kg/hm2。玉米生育期間干旱少雨，人工噴灌澆水，其它管理同當地大田生產。

1.4 測定項目與方法

雄穗生育動態:各自交系均于雄穗未抽出用手可摸到時，選取雄穗生長基本一致且無蟲害植株3株開始取樣，其開始取樣至結束取樣日期見表1。從植株上剝離雄穗后立即放入干燥潔凈自封袋內，之后室內測定雄穗主軸長度(直尺)、主軸直徑(分度值0.01 mm，游標卡尺)、雄穗分枝長度(直尺)、分枝直徑(分度值0.01 mm，游標卡尺)，每隔3 d測定1次。

雄穗逐日開花動態:各處理均選雄穗大小基本一致且無蟲害植株3株，自雄穗始花起每天18時調查雄穗主軸小花開花數、分枝小花開花數，當日調查結束后用平頭鑷子夾掉開過的小花，以免影響到第2天的調查，直至雄穗開花結束為止。各自交系始花調查日期至終花結束日期見表1。

雄穗逐時散粉動態:各處理均于雄穗第3天開花旺盛期選取生長一致且無蟲害的植株3株，7時用羊皮紙袋完全套牢雄穗，將紙袋開口處裹緊雄穗主軸、曲別針固定，防止袋內花粉外泄；8時開始每隔1 h收集1次羊皮紙袋內花粉，收集完立即更換新紙袋，以便下次收取花粉。備好網篩(圖4a)，過篩花粉混合物除去穎片等雜物(圖4b)，篩后新鮮花粉(圖4c)放入潔凈干燥自封袋內(圖4d)，干燥后稱重(分度值0.1 mg，SI－234天平，丹佛儀器北京有限公司生產)，取樣至18時終止。各自交系取樣日期見表1。

表1 6個自交系不同處理取樣開始日期與結束日期 (年－月－日)

圖4 玉米自交系雄穗花粉處理示意圖

雄穗鮮重、雄穗體積與花粉量相關性研究:各自交系雄穗開花第3 d時選取雄穗生長一致且無蟲害植株3株，7時用羊皮紙袋完全套牢雄穗，將紙袋開口處裹緊雄穗主軸、曲別針固定，防止袋內花粉外泄；18時收取花粉后按照圖4處理花粉，干燥后稱重。另采同等標準雄穗3個快速放入干燥潔凈自封袋內，之后放入冰盒內用于室內測定雄穗鮮重和體積(排水法，雄穗體積V＝V2－V1，圖5)[12]。各自交系取樣日期見表1。

圖5 排水法測定玉米自交系雄穗體積示意圖

1.5 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2003進行數據處理、作圖和雄穗生育動態及其相關變化動態分析。

2 結果與分析

2.1 玉米自交系雄穗主軸生育動態

玉米自交系雄穗是育種過程中必需研究的關鍵性狀之一，較小雄穗可降低養分消耗及提高中下層葉片透光率。由圖6可知，玉米自交系雄穗主軸長度、主軸直徑隨生育進程基本上整體呈現“S”型曲線動態變化。雄穗生育第1~4天主軸長度迅速增加，第4~7天增速變緩，第10~13天達到峰值，之后略有降低。具體看，自交系CL85、17H16、PHHJC雄穗主軸長度隨生育推進呈現持續增加趨勢，第1~7天增幅較大，第10天后平穩增加，第16天達到峰值，雄穗生育時期明顯高于其它自交系；KWS2－4321雄穗主軸長度第1~4天急劇增長后，第4~10天緩慢增加，第13天達最大值，之后又有所降低；13H6、13H37雄穗主軸長度前期生長較快，第10天即達峰值，第13~16天又平穩下降，第16天顯著低于CL85、PHHJC。

圖6 玉米自交系雄穗主軸生育動態

雄穗主軸直徑與長度變化不盡一致。CL85、PHHJC、13H6、13H37雄穗主軸直徑第1~4天迅速增加，第7天之后變化幅度相近，雄穗主軸粗度形成較快，其中CL85第10天達到峰值，遠遠快于PHHJC、13H6、13H37，后者第16天形成峰值；17H16、KWS2－4321雄穗主軸直徑生育時期大于CL85、PHHJC、13H6、13H37，第1~7天大幅生長后進入緩增期，分別于第16天、第7天達到峰值，17H16雄穗主軸直徑生育時期顯著高于KWS2－4321。

自交系雄穗主軸增長、直徑變粗是雄穗體積增大的重要因子。玉米自交系雄穗主軸長度、主軸直徑的生育與生育日數之間符合二次多項式數量關系:y＝ax2＋bx＋c(a、b、c為常數，x為生育日數)，其數學模型見表2。

表2 玉米自交系雄穗主軸長度、主軸直徑與 生育日數間的數學模型

2.2 玉米自交系雄穗分枝生育動態

由圖7可知，整體上看，自交系雄穗分枝長度與分枝直徑隨生育進程呈現類似“S”型變化動態，其中雄穗分枝長度第1~4天生長緩慢，第4~7天生長較快，第10天之后又平穩變化。自交系CL85雄穗分枝長度隨生育進程連續變長，第1~7天長度變化幅度較小，第10天之后迅速增長，第16天達到最大值；17H16雄穗分枝長度經1~7 d緩增期后第10天快速增長，第13天達到峰值后略有降低；PHHJC、KWS2－4321、13H37雄穗分枝長度緩增期較短，為1~4 d，第7天達最大值，之后稍有降低；13H6雄穗分枝長度經7 d緩增期后第10天達到峰值，第13~16天又有所下降。

圖7 玉米自交系雄穗分枝生育動態

自交系雄穗分枝直徑較主軸直徑生育持續時期長。隨生育進程，自交系CL85雄穗分枝直徑第1~10天持續增粗，第13天略有降低，第16天直徑最粗；17H16、PHHJC、KWS2－4321、13H6雄穗分枝直徑漸增期明顯高于13H37，但低于CL85，雄穗分枝直徑隨生育進程逐漸增粗，第13天達最大值后有所下降；13H37雄穗分枝直徑緩增期較短，第10天即達峰值。

2.3 玉米自交系雄穗逐日開花動態

玉米自交系雄穗開花數的多少與當日散粉量密切相關。雄穗主軸開花先從中上部始，再向上，最后向下依次開放；雄穗分枝上部花先開放，后向下開放[13，14]。由圖8可知，玉米自交系雄穗主軸、分枝開花均呈現典型的拋物線動態變化，開花數隨雄穗生育進程呈現先升高后下降趨勢。不同基因型玉米自交系主軸開花比分枝提前1~2 d，但分枝終花比主軸又延遲1~2 d；雄穗主軸開花持續5~7 d，分枝開花持續5~6 d；主軸盛花期集中在開花第2~3天，占主軸開花總數的63.9%~77.4%，雄穗分枝盛花期多集中在開花第4~5天，占分枝開花總數的61.6%~83.2%。

圖8 玉米自交系雄穗逐日開花動態

自交系CL85第1~2天主軸開花較少，均在10朵以下，第3天開花顯著增加，第4天又顯著下降，第5天之后又降到10朵以下；17H16雄穗主軸開花第2天達到最大值，第5天下降到10朵以下，第6天終止開花，持續開花期遠低于CL85、13H6、13H37；PHHJC、KWS2－4321雄穗主軸開花持續期均為6 d，開花數分別于第2天、第3天達到峰值，第5~6天均降到10朵上下；13H6、13H37雄穗主軸開花分別于第3天、第2天達到峰值，第4天均顯著下降，第5天降至10朵左右，開花持續期均為7天。

17H16、13H6雄穗分枝開花始于第3天，始花均在40朵以上，遠大于CL85、KWS2－4321、13H37始花數，均于第4天達到最大值，兩者持續開花期最長為6 d，17H16分枝日開花最大值超其它自交系98.4~168.7朵；CL85、KWS2－4321、13H37雄穗分枝第3天始日開花數量較少，均在10朵以下，第4天達高峰值后又明顯下降，第7天顯著降至10朵以下；PHHJC雄穗分枝日開花數量第3天始至第6天變化幅度相近，遠低于其它自交系，第4天達到頂峰，至第7天下降至2朵以下。

2.4 玉米自交系雄穗逐時散粉動態

玉米自交系雄穗散粉與溫度、相對濕度密切相關[1]，散粉量隨每時刻溫度、相對濕度的變化呈現一定的規律性，基本符合其開花規律，不同自交系間不同時刻散粉量存在較大差異。由圖9可知，不同自交系雄穗散粉量隨時間進程呈先增加后降低趨勢:8時由于溫度低散粉量較少，為8~18.8 mg；9—10時為雄穗散粉旺盛期，散粉量急劇增加，約占當日散粉總量的44.4%~52.7%；10—11時大幅下降；12時之后散粉量緩慢降低，散粉持續到17—18時。

圖9 玉米自交系雄穗逐時散粉動態

自交系17H16、13H6當日散粉持續時間最長，18時還分別有1.3~2.7 mg/穗的散粉量，遠大于CL85、PHHJC、KWS2－4321和13H37，但二者散粉盛期出現時間不同，分別于10、9時達到最大值；CL85、13H37散粉盛期相對集中，持續時間較短，9—10時散粉量均達當日散粉總量的50%以上，12時后明顯下降，其散粉量分別占當日散粉總量的11.3%、12.3%，17時均在當日散粉總量的2%以下，18時終止散粉；PHHJC、KWS2－4321自交系8—10時散粉量逐時升高，10時達到最大值，散粉量分別為30.5、59.2 mg/穗，之后開始下降，12時散粉量分別下降到7.6、21.5 mg/穗，16時散粉量分別為10.8、1.5 mg/穗，且KWS2－4321散粉盛期持續時間明顯大于PHHJC，二者散粉持續時間與CL85、13H37一致，但低于17H16、13H6。

2.5 玉米自交系雄穗鮮重、雄穗體積與散粉量的相關變化動態

由圖10可知，6個玉米自交系雄穗散粉量與雄穗鮮重、雄穗體積的線性回歸分析結果表明，自交系雄穗散粉量與雄穗鮮重、雄穗體積呈顯著正相關。6個自交系雄穗散粉量與雄穗鮮重的擬合方程為y＝0.0245x＋6.4707，決定系數R2＝0.7229，達顯著水平，回歸系數b＝0.0245(>0)，據此結果得出雄穗鮮重與散粉量呈顯著正相關，即雄穗散粉量每增加1 mg，雄穗鮮重需提高0.0245 g；6個自交系雄穗散粉量與雄穗體積擬合方程為y＝0.0747x＋7.8464，決定系數R2＝0.8212，達極顯著水平，回歸系數b＝0.0747(>0)，據此結果得出雄穗散粉量與雄穗體積呈顯著正相關，即雄穗散粉量每增加1 mg，雄穗體積需提高0.0747 mL。說明較大的雄穗有利于提高其散粉量，利于花絲獲得足夠的花粉，提高結實率。

圖10 玉米自交系雄穗鮮重、雄穗體積與 散粉量的相關變化動態

3 討論與結論

董海合等[15]研究認為，玉米雄穗主軸長度通過雄穗分枝長度對雄穗小花數產生間接影響，分枝過長或者過多對營養會過度消耗，不利于提高籽粒產量。齊小芳[11]對雄穗發育形態指標的研究發現，雄穗主軸長度、主軸直徑隨發育過程的推進呈先緩慢增加后快速增長的變化趨勢，符合二次多項式數學模型。這與本研究結果基本一致，即雄穗生育第1~4天主軸長度迅速增加，第4~7天增加變緩，第10~13天各自交系分別達到最高峰，峰后略有降低，整體上呈現“S”型曲線動態變化。徐洪文等[9]對不同基因型玉米雄穗主軸長度、主軸直徑的相關研究表明，其與生育日數間也表現出二次多項式數學模型關系，不同基因型玉米雄穗主軸長度、主軸直徑生育整體趨勢相同，這也進一步印證了本研究結果的可靠性，但數學模型與變化幅度之間存在一定差異，與本研究結論也基本吻合。

前人研究指出，玉米雄穗分枝長度、分枝直徑、分枝數量和雄穗的大小密切相關，雄穗分枝適宜既可提供足夠花粉量、確保結實性，又可降低雄穗過大而對光合物質過多消耗，能向雌穗轉移更多的光合物質，是玉米育種指標的一個選育方向[2，16]。本研究表明，適宜的雄穗分枝長度，其小花著生密度大，可確保足夠的小花數及花粉量；不同自交系間雄穗分枝長度與分枝直徑生育動態雖存在明顯差異，但其發育基本上呈現先升后降趨勢，與雄穗主軸生育動態類似，即雄穗分枝長度第1~4天生長緩慢，第4~7天生長較快，第10天之后又平穩變化。此結果與前人[9]有關玉米雄穗發育變化動態規律相吻合。

玉米雄穗開花散粉與溫度、相對濕度密切相關，溫度25~28℃雄穗開花最多，相對濕度70%~90%時雄穗盛花期為開花后第2~5天，第3~4天為開花高峰期，開花持續7~9 d[1]。本研究結果顯示:開花數隨雄穗生育進程呈先升高后下降趨勢；不同基因型玉米自交系雄穗主軸、分枝逐日開花數存在一定差異；主軸比分枝提前1~2 d開花，但分枝終花比主軸延遲1~2 d；雄穗主軸開花持續5~7 d，分枝開花持續5~6 d；雄穗主軸盛花期集中在開花第2~3天，雄穗分枝盛花期多集中開花第4~5天。這與盧宗志[5]、張曉光[13]等的結論相同。本研究還表明，熱帶生態區雄穗集中開花期延遲1~2 d，與該區冬季雄穗開花時的溫度、相對濕度適宜有關(圖1、圖2)，兩者遠低于大陸生態區夏季玉米雄穗開花時的溫度和相對濕度，這有利于雄穗持續開花，而高溫干燥使大陸生態區玉米雄穗開花過于集中。

已有文獻報道，大陸生態區夏季一天中晴天7—11時為雄穗盛花期，上午雄穗開花最多，12時后雄穗開花漸少，夜間極少開花，陰雨天延遲開花[11，13]。海南熱帶生態區冬季干旱少雨，光照充足(圖3)。本研究表明，不同玉米自交系間不同時刻散粉量存在較大差異，但整體上雄穗散粉量隨每時刻溫度、相對濕度的變化呈現一定的規律性，基本符合其開花規律，呈先增加后降低趨勢:8時由于溫度低散粉量較少，為8~18.8 mg/穗；9—10時散粉旺盛，散粉量急劇增加；10—11時大幅下降；12時之后散粉量緩慢降低，散粉持續到17—18時。該散粉旺盛時刻與前人報道[5]不同，前人研究所處大陸生態區雄穗生育處于夏季，溫度較高，白天溫度上升快，雄穗開花散粉較本研究提前1~2 h，但整體變化動態趨勢與本研究結論基本一致。

目前有關玉米自交系雄穗散粉量與雄穗鮮重、雄穗體積的相關關系尚未有文獻報道。本研究結果表明，自交系雄穗散粉量與雄穗鮮重、雄穗體積呈顯著正相關，符合線性回歸分析數學模型，說明較大的雄穗有利于提高其散粉量，利于花絲獲得足夠花粉，提高結實率，但雄穗過大則會嚴重遮蔭，過度消耗營養。因此，適宜大小的雄穗既能提供足量花粉、確保花絲完全授粉、提高結實性，又可降低光合產物的大量消耗，使其盡可能轉入雌穗。