外施GABA對玉米幼苗農藝性狀及其光合特性的影響

樊航，張紫瑤，談韞，周曉馥，徐洪偉

(吉林師范大學生命科學學院/吉林省植物資源科學與綠色生產重點實驗室，吉林 四平 136000)

玉米(Zea maysL.)是世界第三大糧食作物，也是重要的能源、飼料作物，在農業種植領域倍受青睞[1，2]。γ－氨基丁酸(γ－aminobutyric acid，GABA)是一種以自由態廣泛存在于各種生物中的四碳非蛋白質氨基酸，廣泛存在于植物中，是植物細胞游離氨基酸的重要組分之一[3]。農作物中的GABA具有貯存氮素、誘導激素產生、調節作物生長發育和調控信號傳導等作用[4]。自Steward等[5]于1949年首次發現γ－氨基丁酸存在于植物中以來，其重要的生理功能備受關注，相關研究開始增多。高洪波等[6]于2007年采用水培法對NaCl脅迫下的黃瓜幼苗實施GABA營養液添加處理，證明GABA一定程度上能夠促進黃瓜幼苗生長。李敬蕊等[7]的研究表明，葉面噴施GABA可促進韭菜生長，也可通過誘導NR、NiR等無機氮代謝關鍵酶的活性來提高韭菜產量和品質。劉金平等[8]于2016年對不結球白菜葉片噴施外源GABA發現，適宜濃度GABA可有效緩解淹水脅迫對光合作用的抑制。沙漢景等[9]的研究表明，外源GABA與水楊酸(SA)、脯氨酸(Pro)復配后對水稻具有協同增產作用。王馨等[10]的研究表明，外源GABA可提高西伯利亞白刺葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度，降低細胞間二氧化碳濃度，以此來促進植株生長。徐建功[11]于2021年發現200μmol/L GABA溶液能夠使豌豆幼苗光合作用的電子傳遞效率、光化學轉化效率增加，利于植物的光合作用，促進豌豆生長。GABA可為番茄[12]、玉米等植物的生長提供氮素營養。可以看出，對不同GABA濃度處理下玉米幼苗農藝性狀的變化規律及光合特性進行研究，確定玉米幼苗最佳GABA噴施濃度，對于促進玉米生長和提高玉米產值具有重要意義。

總體來看，前人研究GABA對玉米的影響主要放在促進玉米幼苗逆境下的生長[13]和保護干旱脅迫下玉米幼苗光合系統的生理響應[14]上，而關于外施GABA對玉米幼苗農藝性狀與光合特性影響的研究尚缺乏。GABA有促進玉米幼苗生長[15]的作用，但不同濃度GABA對玉米幼苗的促進作用存在差異，目前尚不明確其最佳噴施濃度。為此，本試驗以玉米品種稷秾107為材料，開展玉米幼苗農藝性狀和光合特性指標對不同濃度GABA處理的響應研究，以揭示GABA處理下玉米光合特性與農藝性狀、物質積累量的相關性，確定其最佳噴施濃度，為合理噴施GABA和促進玉米生長提供一定技術參考。

1 材料與方法

1.1 供試玉米品種及幼苗培養

本試驗于2020年9月在吉林省植物資源科學與綠色生產重點實驗室進行。供試玉米品種為稷秾107。其干種子先經溫水浸泡及暗萌芽培養，后選取大小一致的露白種子播于塑料育苗盆(規格:28 cm×25 cm)，放在溫度26℃、相對濕度60%、CO2濃度450 mg/L的智能人工氣候室培養。盆中土壤取自梨樹試驗田。

1.2 試驗設計

試驗設置7個處理，分別是葉面噴施15、30、45、60、75、90 mmol/L GABA，以噴施清水為對照(CK)。玉米幼苗長至二葉一心時進行處理，每3天處理1次，期間補充去離子水。每處理共栽植3盆，重復3次，各處理育苗盆長方形排列。五葉一心時測定玉米地上生物量及葉片光合特性。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 株高、莖粗和葉寬 使用游標卡尺測定莖基部到生長點之間的距離；莖粗:用游標卡尺測量子葉節下1 cm處粗度；葉寬:用游標卡尺測量葉片上與主脈垂直方向上的最寬處。

1.3.2 植株鮮重和干重 每處理收取1株玉米幼苗莖葉并分別裝入寫好編號的信封中稱鮮重，之后放入烘箱，100℃下殺青30 min后80℃烘干稱取干重，計算單株地上部鮮重和干重。

1.3.3 凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度 在光照充足的上午，將便攜式光合作用測定系統(PPSystems，英國)的光量子通量密度設定為1 600μmol/(m2?s)，葉室溫度為25℃，之后選取玉米第5片完全展開葉，在距葉尖端1/3處進行葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)及胞間CO2濃度(Ci)測定。

1.4 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 23軟件進行數據處理與分析，用最小顯著差異法(LSD法)進行多重比較，用SigmaPlot 12.5和Origin 2021作圖。

2 結果與分析

2.1 噴施不同濃度GABA對玉米幼苗地上部生長的影響

2.1.1 對玉米幼苗莖葉生長的影響 隨著GABA濃度升高，玉米幼苗株高(圖1A)、莖粗(圖1B)、葉寬(圖1C)整體呈先升高后降低趨勢，絕大多數處理較對照表現為增加。噴施60 mmol/L GABA處理株高較對照增加41.32%，達顯著水平。噴施60 mmol/L GABA處理玉米幼苗莖粗較對照增加50.71%。噴施15~75 mmol/L GABA各處理玉米幼苗葉寬較對照分別增加12.32%、19.74%、32.94%、35.66%和11.51%，其中60 mmol/L GABA處理達顯著水平，且均優于噴施90 mmol/L GABA。

圖1 不同濃度GABA對玉米幼苗莖葉生長的影響

2.1.2 對地上部鮮重和干重的影響 由圖2可知，15~90 mmol/L GABA各處理玉米幼苗地上部鮮重和干重都有增加，其中60 mmol/L GABA處理較對照增幅最大，分別增78.96%和113.01%，差異顯著。說明60 mmol/L GABA濃度更有利于玉米幼苗有機物積累。

圖2 不同濃度GABA對玉米幼苗地上部鮮重和干重的影響

2.2 噴施不同濃度GABA對玉米幼苗光合特性的影響

2.2.1 對玉米幼苗胞間CO2濃度的影響 噴施GABA各處理玉米幼苗胞間CO2濃度較CK均呈下降趨勢，除90 mmol/L GABA處理外彼此間差異顯著(圖3)。其中，75 mmol/L GABA處理胞間CO2濃度降幅最大，較CK降低53.89%；90 mmol/L GABA處理較CK降低22.35%，但較75 mmol/L GABA處理增加68.37%。說明75 mmol/L濃度GABA更利于玉米幼苗無機物吸收。

圖3 不同濃度GABA對玉米幼苗 胞間CO2濃度的影響

2.2.2 對玉米幼苗蒸騰速率的影響 隨著GABA濃度增加，玉米幼苗蒸騰速率(Tr)呈先上升后下降趨勢，且15~75 mmol/L GABA各處理與CK差異顯著(圖4)。其中，噴施75 mmol/L GABA玉米幼苗Tr最高，較CK增加118.50%。說明75 mmol/L GABA更利于玉米幼苗水分吸收與利用。

圖4 不同濃度GABA對玉米幼苗蒸騰速率的影響

2.2.3 對玉米幼苗凈光合速率的影響 隨著GABA濃度水平的提高，玉米幼苗凈光合速率(Pn)呈先上升后下降趨勢，且30~75 mmol/L GABA各處理與CK差異顯著(圖5)。其中，噴施75 mmol/L GABA玉米幼苗Pn最高，較CK增加174.64%，噴施90 mmol/L GABA較CK降低40.36%。說明75 mmol/L GABA更利于玉米幼苗有機物合成與利用。

圖5 不同濃度GABA對玉米幼苗 凈光合速率的影響

2.2.4 對玉米幼苗氣孔導度的影響 隨著GABA濃度水平的提高，玉米幼苗氣孔導度(Gs)呈先上升后下降趨勢，且45~75 mmol/L GABA各處理與CK差異顯著(圖6)。其中，噴施75 mmol/L GABA玉米幼苗氣孔導度最高，較CK增加134.50%，噴施90 mmol/L GABA較CK降低49.12%。說明75 mmol/L GABA更利于玉米幼苗氣孔開放。

圖6 不同濃度GABA對玉米幼苗 氣孔導度的影響

2.3 玉米幼苗地上部性狀與光合特性參數的相關性分析

為了比較不同濃度GABA處理下玉米幼苗地上部各性狀與光合特性參數之間的相關關系，對獲取的所有數據進行雙變量相關分析，結果(圖7)表明:玉米幼苗葉片的凈光合速率(Pn)與株高、葉寬呈顯著正相關，其皮爾森相關系數分別為0.56、0.55；蒸騰速率(Tr)與株高呈顯著正相關，其皮爾森相關系數為0.57；胞間CO2濃度(Ci)與地上部干重鮮重、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度呈顯著負相關，其皮爾森相關系數分別為－0.59、－0.56、－0.74、－0.76和－0.73；株高與氣孔導度，葉寬與氣孔導度、蒸騰速率，莖粗與凈光合速率、蒸騰速率均呈顯著正相關，相關系數分別為0.57、0.49、0.54、0.44和0.45。因此凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度與玉米幼苗地上部各性狀間均顯著相關。

圖7 不同處理下玉米幼苗地上部性狀與 光合特性參數的相關性

2.4 噴施不同濃度GABA下玉米幼苗地上部性狀與光合特性參數的主成分分析

2.4.1 主成分選擇 為了將玉米幼苗株高、葉寬、莖粗、地上部鮮重干重、光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度這9個性狀指標轉換成能說明玉米幼苗對外施GABA響應的較少綜合指標，再對這些指標進行KMO和Bartlett球形度檢驗。經計算，KMO＝0.690，Bartlett球形檢驗結果為192.862，sig值為0.000，表明拒絕了相關系數是單位陣，即各個指標是相關的，也說明可以使用主成分分析對上述9個指標進行分析。主成分分析結果(圖8)表明，系統中共抽取出3個主成分，采用統計學方法分別記作F1、F2和F3。其中，葉寬在第一主成分中系數最大，起決定作用；凈光合速率在第二主成分中起決定作用；地上部干重在第三主成分中起決定作用。

圖8 玉米幼苗地上部性狀與光合特性參數的主成分選擇

2.4.2 綜合得分分析 為了說明不同濃度GABA處理對玉米幼苗主要性狀和光合特性的影響，根據各指標特征值的特征向量、標準化數據以及綜合得分計算公式計算各處理玉米幼苗考察指標的綜合得分，結果見表1。從7個不同濃度GABA處理玉米幼苗考察指標的綜合得分和排名可以看出，60 mmol/L GABA處理綜合得分最高(2.885)，其次是45 mmol/L GABA和30 mmol/L GABA處理(0.769和0.607)，15、75、90 mmol/L GABA處理綜合得分為負值。不同濃度GABA處理玉米幼苗考察指標綜合得分由大到小的順序依次為60 mmol/L>45 mmol/L>30 mmol/L>75 mmol/L>90 mmol/L>15 mmol/L>CK。

表1 不同濃度GABA處理玉米幼苗各性狀綜合評定得分

3 討論與結論

γ－氨基丁酸是生物應激反應體系的重要氨基酸，廣泛分布于自然界中[16]。GABA在生物體組織發育和形成、生物內和生物間的信號交流中扮演著重要角色，可以通過腐胺途徑和GABA分流途徑干涉生物內能量代謝、碳氮代謝的方式緩解生物體內壓力[17，18]。研究認為外源GABA可以提高玉米植株根系活力，進而促進根系對營養物質的吸收和轉運，改善根系的生長狀況[19]。王泳超等[14]研究表明，外源GABA可以通過降低葉片的氧化損傷和提高細胞保水能力，從而保護玉米幼苗的光合系統。李武等[20]研究表明，葉面噴施GABA可提高玉米植株的單穗總粒數、葉片凈光合速率，并對其生育時期進行相關代謝調控。本試驗條件下，與CK相比，適宜濃度外源GABA可顯著提高玉米幼苗株高、莖粗、葉寬、地上部鮮重和干重。說明GABA可以通過改變玉米的農藝性狀及地上部物質積累量來促進幼苗生長。

光合作用直接影響玉米籽粒產量，并且玉米葉片的光合產物是其籽粒產量的主要來源[21]。外源GABA(15~75 mmol/L)處理后玉米幼苗凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)呈上升趨勢，胞間CO2濃度(Ci)呈下降趨勢。外源GABA可能通過調控玉米植株的碳代謝和氮代謝來影響光合作用。本試驗表明，葉面噴施GABA有利于提高玉米幼苗葉片的光合能力。相關性分析表明，玉米幼苗葉片凈光合速率(Pn)與株高、葉寬，蒸騰速率(Tr)與株高均呈顯著正相關。不同濃度GABA處理玉米幼苗考察指標的綜合得分依次為:60 mmol/L>45 mmol/L>30 mmol/L>75 mmol/L>90 mmol/L>15 mmol/L>CK。其中，60 mmol/L GABA處理玉米幼苗農藝性狀及光合特性考察指標的綜合評價值最高，說明60 mmol/L GABA為最佳葉面噴施濃度。