硇洲島大型海藻場軟體動物群落的季節演替及其與環境因子的關系*

姚 昕 孫省利, 2 張才學, 2 廖海晴 彭宇航

硇洲島大型海藻場軟體動物群落的季節演替及其與環境因子的關系*

姚 昕1孫省利1, 2張才學1, 2①廖海晴1彭宇航1

(1. 廣東海洋大學化學與環境學院 廣東湛江 524088; 2. 廣東海洋大學海洋資源與環境監測中心 廣東湛江 524088)

廣東湛江硇洲島是典型的潮間帶生態系統, 屬于熱帶氣候, 適宜底棲生物生存。底棲動物作為生態指標的一部分, 可以反映出地理環境的多樣性。于2011～2012年在硇洲島潮間帶五個位點進行底棲軟體動物采樣, 以研究軟體動物的季節演替變化, 結果檢出軟體動物有4綱49科71屬共104種。其中雙殼綱39種, 占總數的37.50%; 腹足綱59種, 占總數的56.73%; 多板綱4種, 占總數的3.85%; 頭足綱2種, 占總數的1.92%。種類數秋季最多共61種, 春季32種, 夏季51種, 冬季55種。各季節間共有種類數為19～33種。有8個種類為3個季節共有種, 有12個種類為4個季節共有種, 季節種間更替率為0.58～0.76, 春秋季種間更替率最高, 夏秋季種間更替率最低。優勢種10種, 其中1個物種為全年優勢種, 有2個物種為3個季節共有種。不同物種在潮間帶分異明顯, 中潮區軟體動物有58種, 低潮區軟體動物有44種, 高潮區軟體動物只有3種。調查顯示各季節軟體動物棲息密度變化明顯, 按降序排列為春季、夏季, 秋季、冬季。季度Shannon-Wiener多樣性指數變化范圍為2.45～3.42, 年均值為2.99; 季度Pielou物種均勻度指數變化范圍為0.53～0.66, 年均值為0.58; 季度Margalef物種豐富度指數變化范圍為2.42～4.61, 年均值為3.73; Simpson指數變化范圍為0.69～0.80, 年均值為0.76。調查顯示各斷面均受到不同程度的人為干擾, 相關性分析發現棲息密度與懸浮物和總有機碳正相關(<0.05)。優勢種的轉變與沿岸上升流的強弱以及養殖廢水的不規則排放有關。軟體動物的棲息密度與大型海藻的分布呈相反趨勢, 低潮區軟體動物棲息密度小, 與其結構和食性有關。

軟體動物; 季節演替; 硇洲島; 潮間帶; 大型海藻場

硇洲島位于粵西湛江市東南部的海域上, 距離湛江市區約40 km, 島嶼陸地面積為56 km2, 北臨東海島, 西臨雷州半島, 是典型的潮間帶生態系統, 潮間帶是海洋與陸地物質循環和能量交換不可或缺的橋梁。其東部沿岸長期受海浪侵蝕, 只有島南部海岸是砂質岸, 其余島上地貌均以玄武巖臺地為主, 屬于火山島嶼(張文杰等, 2012)。其地勢為四周向中間逐漸隆起, 因此島上充足的降雨絕大部分流入海洋, 島嶼周圍并無河流, 海水鹽度變化不大。氣候上屬于熱帶氣候, 此地適宜底棲生物生存, 四周水產品豐富。硇洲島東部也是天然海藻場, 其中以馬尾藻、羊棲菜和石莼等居多(張才學等, 2020)。底棲生物被譽為“生態系統工程師”, 其通過生物作用對整個生態系統做出重要貢獻(Covich, 1999), 因此也可以作為生態指標的一部分, 用于監控濱海水質的狀態(Rossaro, 2007; Miler, 2013; Lazaridou, 2018), 底棲生物的多樣性反映出地理環境的多樣性。但近幾十年發現大型海藻的生物量及豐度大量減少, 同時伴隨著底棲軟體生物的減少。底棲生物的減少量與生態受到的危害程度成正比, 某些無脊椎動物會將致病菌傳播給脊椎動物, 導致其生物量下降, 而部分魚類的死亡導致生態系統的惡性循環(Covich, 1999), 對底棲生物的研究對于掌握海洋生態系統具有重要作用(李亞芳等, 2018)。目前對于硇洲島底棲軟體生物的研究較少, 對此進行調查有助于海洋生態修復的研究。

1 材料與方法

1.1 樣品的采集和分析

1.1.1 采集地點與方法 硇洲島為火山爆發后產生的島嶼, 屬于北熱帶海洋性氣候。從地質來看, 自下而上為第四紀廣組濱海沉積物和風化殘積土, 表層為大量玄武巖摻雜紅色亞黏土(孔中恒, 2004; 張文杰等, 2012)。其潮汐屬于半日不規則潮型, 潮高基準為190 cm, 全年平均為192 cm (國家海洋信息中心, 2020)。于2011～2012年在湛江市硇洲島采集底棲軟體動物, 根據島嶼地形以及當地人們活動影響設置5個采樣斷面, 5個斷面地理位置分別為D1 (110.64°E, 20.93°N)、D2 (110.63°E, 20.92°N)、D3 (110.62°E, 20.89°N)、D4 (110.61°E, 20.87°N)和D5 (110.62°E, 20.84°N) (圖1)。根據島嶼的地貌設置每條斷面6個采樣位點, 其中高潮區1個, 所在位置平均潮高為3.50 m; 中潮區分為中上潮區、中潮區和中下潮區共3個, 所在位置平均潮高分別為2.26 m、1.90 m和1.40 m; 低潮區分為低上潮區和低下潮區共2個, 所在位置平均潮高分別為1.10 m和0.80 m。在春季、夏季、秋季和冬季大潮時分別進行底棲軟體動物的調查, 定量取樣面積為0.25 m×0.25 m, 確定取樣具體地點應當是在經過觀察之后選取的具有代表性的地點, 采集方法按照《海洋調查規范》(GB/T 12763.6- 2007) (中華人民共和國國家質量監督檢驗檢疫總局等, 2008)進行, 取樣時需先將取樣框內清理干凈, 采集后現場用海水簡單清洗, 將取得樣品裝入密封袋中并加入甲醇固定液, 帶回實驗室進行分析。

水質樣品在每個斷面退潮時水深1 m處用5 L聚乙烯塑料桶采集; 葉綠素(chl)樣品用1 L聚乙烯瓶在表層采集, 加入10 g/L的MgCO3共5 mL保存, 并在24 h內完成檢測; 水溫(WT)和pH值采用Thermo Orion520M-01A多參數測量儀現場測定; 鹽度(SAL)采用Orion130A鹽度計現場測定。

圖1 采樣斷面及其站位

1.1.2 數據處理方法 使用Microsoft Office 2016進行數據初步統計和分析, Origin Pro 2017進行圖片繪制, 相關性分析使用SPSS 26.0與Canoco5.0進行分析。

相對重要性指數IRI (Pianka, 1971), 其計算公式為:

IRI=(+)××104, (1)

物種多樣性指數采用Shannon-Wiener多樣性指數() (徐兆禮等,1989), 其計算公式為:

Pielou均勻度指數() (Shannon, 2001), 其計算公式為:

Margalef物種豐富度指數() (Ulanowicz, 2001), 其計算公式為:

Simpson優勢度指數() (Pielou, 1966), 其計算公式為:

種間更替率(周偉男等, 2013), 其計算公式為:

以上式中,為某一種類的生物量占總生物量的比,為某一種類的個體數占總個數的比,代表物種總數,n為第種的個體數,為第某一種在各站位或各季節間出現的頻率, 本文采用季節頻率, 視IRI≥1 000為優勢種,p為第種在全部采樣中的比例,和為兩季節的種類數,為兩季節的共有種類數,值在0～1之間, 數越大代表群落更替越明顯,值為0表示兩季節相同,值為1表示兩季節無相同種。

2 結果

2.1 硇洲島軟體動物種類組成及優勢種演替規律

此次調查發現硇洲島共有軟體動物104種, 其中雙殼綱39種, 占總數的37.50%, 棲息密度占總密度的7.76%; 腹足綱59種, 占總數的56.73%, 棲息密度占比為91.32%, 是軟體動物的中主要物種; 多板綱4種, 占總數的3.85%, 棲息密度占比為0.88%; 頭足綱2種, 占總數的1.92%, 棲息密度占比為0.04%。

表1 硇洲島底棲軟體動物季節種間更替率

Tab.1 Seasonal interspecies replacement rate of benthic mollusks on Naozhou Island

表2 硇洲島軟體動物季節優勢種

Tab.2 Seasonal dominant species of mollusks in Naozhou Island

2.2 硇洲島軟體動物時空分布與優勢群落劃分

軟體動物分布特征較為明顯, 其高潮區種類數為3種, 中上區32種, 中中區32種, 中下區41種, 低上區28種以及低下區34種。其棲息密度存在季節變化: 大體上由高潮區向低潮區逐漸降低, 高潮區棲息密度最大, 低潮區棲息密度最少。春季變化量最大, 高潮區密度最大, 中中區位居第二, 中上區密度較低; 夏季與春季相比略有相似, 在中中區向中下區有一定的回彈; 秋季與冬季相似, 棲息密度由高潮區向低潮區逐漸降低(圖2)。

圖2 硇洲島軟體動物棲息密度潮間帶分布與季節的關系

不同季節的軟體動物群落有所不同, 除秋季外的3個季節分為3個群落且相似性均在40%以上, 秋季在35%的相似性上分為3個群落(圖3)。

圖3 硇洲島軟體動物各季節聚類分析及MDS分析圖

秋季群落1為粗糙濱螺-粒結節濱螺-雙帶盾桑椹螺群落, 優勢種為粗糙濱螺、粒結節濱螺、雙帶盾桑椹螺、疣荔枝螺、筐核果螺、塔結節濱螺、平軸螺、僧帽牡蠣和單齒螺, 包括D1、D3和D4斷面; 群落2為疣荔枝螺-筐核果螺-平軸螺群落, 優勢種為疣荔枝螺、筐核果螺、平軸螺和單齒螺, 僅包括D2斷面; 群落3為粗糙濱螺-疣荔枝螺-筐核果螺群落, 優勢種為粗糙濱螺、疣荔枝螺、筐核果螺和僧帽牡蠣, 僅包括D5斷面。

2.3 硇洲島軟體動物的物種多樣性分析和穩定性

對硇洲島底棲軟體動物的物種多樣性分析發現, 各季節軟體動物棲息密度存在季節變化趨勢, 按降序排列為春季(441.26 ind./m2)、夏季(431.55 ind./m2)、秋季(374.24 ind./m2)和冬季(215.60 ind./m2), 年平均值為365.66 ind./m2(圖4)。季度Shannon-Wiener多樣性指數變化范圍為2.45～3.42, 按降序排列為冬季、秋季、夏季和春季, 年均值為2.99; 季度Pielou物種均勻度指數變化范圍為0.53～0.66, 按降序排列為冬季、秋季、夏季和春季, 年均值為0.58; 季度Margalef物種豐富度指數變化范圍為2.42～4.61, 按降序排列為秋季、冬季、夏季和春季, 年均值為3.73; Simpson指數變化范圍為0.69～0.80, 按降序排列為秋季、冬季、夏季和春季, 年均值為0.76 (表3)。

圖4 硇洲島軟體動物棲息密度分布氣泡圖

表3 軟體動物多樣性分析

Tab.3 Mollusk diversity analysis

通過ABC曲線分析硇洲島底棲軟體動物的穩定性,值(-statistic)反應生物量與棲息密度的關系, 為正值表示群落穩定未受到干擾或者受到微弱干擾, 反之為負值。調查發現D1～D4斷面的生物均受到不同程度的干擾, 其棲息密度曲線除D4斷面個別交叉點之外, 均在生物量曲線之上, 其值均小于零, D5斷面離人類活動區域較遠,為正值, 但豐度曲線與生物量曲線有小部分交叉, 表示受到干擾, 只是程度遠不及其他斷面(圖5)。

2.4 硇洲島軟體動物與環境因子的關系

2.4.2 軟體動物分布與大型海藻場的關系 硇洲島東部為大型海藻場, 通過張才學等(2020)的研究綜合發現, 底棲軟體動物在垂直分布上與大型海藻成相反趨勢, 即軟體動物棲息密度由高潮區向低潮區逐漸降低, 大型海藻的分布與此相反(圖7)。

圖5 各斷面全年ABC曲線圖

圖6 軟體動物密度和環境因子的關系

圖7 各季節大型海藻生物量的垂直分布和季節變化

3 討論

3.1 硇洲島大型海藻場底棲軟體動物組成及其分布

硇洲島地質的表層主要為湖光巖組及其風化殘積土(張文杰等, 2012), 不同的地質環境造成底棲生物的構成、棲息密度以及生物量的不同, 本次調查發現底棲軟體動物104種, 共4綱, 雙殼綱39種, 腹足綱59種, 多板綱4種以及頭足綱2種。其種類數量高于國內其他大多數潮間帶島嶼(表5)。與林煒等(2002)的研究相比, 軟體動物的種類有很大程度的增加, 一方面是因為采集位置的不同, 在硇洲島的西側與東海島隔海相望, 當地通過輪渡和小型漁船的形式通行, 進而對底棲生物產生很大影響, 另一方面采集條件限制導致一定影響。

圖8 軟體動物優勢種RDA分析

表5 硇洲島軟體動物與其他海域的比較

Tab.5 Comparison of mollusks on Naozhou Island and other sea areas

注: “—”表示未發現數據

3.2 硇洲島大型海藻場底棲軟體動物分布影響因素

底棲生物的分布與當地的地形、地質以及覆蓋水有著直接的關系(Lucatelli, 2020), 這些非生物屬性導致當地環境因子與海洋整體環境的差異。粵西的近岸海流較為特殊, 此區域潮汐模式為不規則半日潮(丁文蘭, 1986; Xie, 2015), 整個粵西沿岸通過多因素表明為上升流區域(Lopes, 2005), 在硇洲島附近其海流運動方向不規則, 但可以看出尺度為100 km的氣旋渦特征, 表層海水大致為自東向西的環流, 夏季自下而上產生較弱的上升流(謝玲玲等, 2012; 許金電等, 2013; 王新星等, 2015), 秋季會產生較強的上升流(楊士瑛等, 2003), 上升流會帶來SS含量的升高, 在一定程度上影響TOC含量的變化, 為底棲軟體動物提供營養物質, 因此在整體上通過相關性分析發現棲息密度與這些因素相關。

硇洲島海域與其他海域相比, 底棲生物豐富, 人類活動的影響較小。人類活動也會對軟體動物產生影響, 島上沒有大型企業, 但在島嶼東部岸線附近有人工池塘, 其養殖廢水即使經過處理排放也會對環境產生影響。從圖4可看出D5斷面由于離硇洲島有一定距離, 因此受到人類活動影響較小,為正值, 但也有部分生物其棲息密度曲線在生物量曲線之上; 其余斷面由于養殖廢水的原因, 均受到不同程度的影響, 尤其D2和D4斷面受影響嚴重, 兩個斷面為養殖廢水直排點, 每個斷面顯示出不同的棲息密度。

4 結論

(2) 軟體動物整體上棲息密度與海水懸浮物含量和總有機碳含量呈顯著正相關, 優勢種的季節變化與上升流相關, 而人類活動對兩者均有影響。

(3) 軟體動物在垂直分布上與大型海藻成相反趨勢, 在低潮區大型海藻占優, 主要藻類為褐藻門中的馬尾藻和羊棲菜, 軟體動物棲息密度小, 這與動物本身的結構和食性有關, 腹足綱大部分動物依靠齒舌和鰓絲纖毛以褐藻碎片、褐藻代謝產物以及部分小型藻類攝食。

丁文蘭, 1986. 南海潮汐和潮流的分布特征[J]. 海洋與湖沼, 17(6): 468-480.

王新星, 于杰, 李永振, 等, 2015. 南海主要上升流及其與漁場的關系[J]. 海洋科學, 39(9): 131-137.

中華人民共和國國家質量監督檢驗檢疫總局, 中國國家標準化管理委員會, 2008. 海洋調查規范第6部分: 海洋生物調查: GB/T 12763.6-2007[S]. 北京: 中國標準出版社: 1-157.

孔中恒, 2004. 雷州半島火山巖的水文地質特征與富水規律[J]. 熱帶地理, 24(2): 136-139.

馮明, 韓慶喜, 嚴潤玄, 2021. 浙江韭山列島巖礁潮間帶大型底棲動物群落特征和功能性狀[J]. 生態學雜志, 40(5): 1469-1477.

畢耜瑤, 蔡厚才, 陳萬東, 等, 2016. 南麂島巖礁潮間帶軟體動物種類數量變化及其演替[J]. 漁業現代化, 43(3): 65-73.

許金電, 蔡尚湛, 宣莉莉, 等, 2013. 2006年夏季瓊東、粵西沿岸上升流研究[J]. 海洋學報, 35(4): 11-18.

杜飛雁, 王雪輝, 賈曉平, 等, 2011. 大亞灣海域大型底棲生物種類組成及特征種[J]. 中國水產科學, 18(4): 877-892.

李亞芳, 杜飛雁, 王亮根, 等, 2018. 粵西海陵灣養殖區鄰近海域大型底棲動物生態學特征[J]. 海洋與湖沼, 49(6): 1294-1307.

楊士瑛, 鮑獻文, 陳長勝, 等, 2003. 夏季粵西沿岸流特征及其產生機制[J]. 海洋學報, 25(6): 1-8.

張才學, 周偉男, 孫省利, 等, 2020. 硇洲島大型海藻群落的季節演替[J]. 熱帶海洋學報, 39(1): 74-84.

張文杰, 譚紅兵, 陳喜, 等, 2012. 廣東硇洲島地下水化學演化及成因機理[J]. 水文, 32(3): 51-59.

陳琳琳, 王全超, 李曉靜, 等, 2016. 渤海南部海域大型底棲動物群落演變特征及原因探討[J]. 中國科學: 生命科學, 46(9): 1121-1134.

林煒, 鐘海瑩, 唐以杰, 2002. 硇洲島潮間帶不同生境底棲軟體動物物種多樣性研究[J]. 熱帶海洋學報, 21(3): 14-22.

國家海洋信息中心, 2020. 數據可視化潮汐潮流站位點[EB/OL]. (2022-01-05) [2022-02-08]. http://mds.nmdis.org.cn/pages/ visualization.html.

羅艷, 林麗華, 張翠萍, 等, 2017. 珠海橫琴島海域大型底棲生物的生態特征[J]. 海洋湖沼通報(5): 69-79.

周偉男, 孫省利, 李榮冠, 等, 2013. 湛江灣大型底棲動物的群落結構和多樣性特征[J]. 廣東海洋大學學報, 33(1): 1-8.

徐兆禮, 陳亞瞿, 1989. 東黃海秋季浮游動物優勢種聚集強度與鮐鲹漁場的關系[J]. 生態學雜志, 8(4): 13-15, 19.

謝玲玲, 曹瑞雪, 尚慶通, 2012. 粵西近岸環流研究進展[J]. 廣東海洋大學學報, 32(4): 94-98.

COVICH A P, PALMER M A, CROWL T A, 1999. The role of benthic invertebrate species in freshwater ecosystems: zoobenthic species influence energy flows and nutrient cycling [J]. BioScience, 49(2): 119-127.

FLORES L N, BARONE R, 1998. Phytoplankton dynamics in two reservoirs with different trophic state (Lake Rosamarina and Lake Arancio, Sicily, Italy) [J]. Hydrobiologia, 369: 163-178.

LAZARIDOU M, NTISLIDOU C, KARAOUZAS I,, 2018. Harmonisation of a new assessment method for estimating the ecological quality status of Greek running waters [J]. Ecological Indicators, 84: 683-694.

LOPES M R M, DE M BICUDO C E, CARLA FERRAGUT M, 2005. Short term spatial and temporal variation of phytoplankton in a shallow tropical oligotrophic reservoir, Southeast Brazil [J]. Hydrobiologia, 542(1): 235-247.

LUCATELLI D, GOES E R, BROWN C J,, 2020. Geodiversity as an indicator to benthic habitat distribution: an integrative approach in a tropical continental shelf [J]. Geo-Marine Letters, 40(6): 911-923.

MILER O, PORST G, MCGOFF E,, 2013. Morphological alterations of lake shores in Europe: a multimetric ecological assessment approach using benthic macroinvertebrates [J]. Ecological Indicators, 34: 398-410.

MILLER R J, PAGE H M, 2012. Kelp as a trophic resource for marine suspension feeders: a review of isotope-based evidence [J]. Marine Biology, 159(7): 1391-1402.

MUYLAERT K, SABBE K, VYVERMAN W, 2000. Spatial and temporal dynamics of phytoplankton communities in a freshwater tidal estuary (Schelde, Belgium) [J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 50(5): 673-687.

PIANKA E R, 1971. Ecology of the agamid lizardin western Australia [J]. Copeia, 1971(3): 527-536.

PIELOU E C, 1966. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession [J]. Journal of Theoretical Biology, 10(2): 370-383.

ROSSARO B, MARZIALI L, CARDOSO A C,, 2007. A biotic index using benthic macroinvertebrates for Italian lakes [J]. Ecological Indicators, 7(2): 412-429.

SHANNON C E, 2001. A mathematical theory of communication [J]. ACM SIGMOBILE Mobile Computing and Communications Review, 5(1): 3-55.

ULANOWICZ R E, 2001. Information theory in ecology [J]. Computers & Chemistry, 25(4): 393-399.

XIE M X, YAO S S, LI W D,, 2015. Investigation of the movement characteristics of West Guangdong Longshore Ocean Current System, China [J]. Journal of Coastal Research, 73(sp1): 364-368.

RELATIONSHIP BETWEEN SEASONAL SUCCESSION OF MOLLUSC COMMUNITIES AND ENVIRONMENTAL FACTORS IN NAOZHOU ISLAND, SOUTH CHINA SEA

YAO Xin1, SUN Xing-Li1, 2, ZHANG Cai-Xue1, 2, LIAO Hai-Qing1, PENG Yu-Hang1

(1. School of Chemistry and Environment, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China; 2. Marine Resources and Environmental Monitoring Center, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China)

Benthic molluscs were sampled at five locations in the intertidal zone of Naozhou Island in Zhanjiang, Guangdong, in South China Sea from 2011 to 2012 to study their seasonal succession. 104 species of molluscs were identified including 4 classes, 49 families, and 71 genera, of which 59 species were Gastropoda (56.73% of the total species), 39 species of Bivalvia (37.50%), 4 species of Polyplateae (3.85%), and 2 species of Cephalopods (1.92%). The number of species was up to 61 species in autumn, 32 species in spring, 51 species in summer, and 55 species in winter. Only 10 species were seen throughout the whole year, of which 2 species were annual dominant species, and 3 species were common in 3 seasons. There are 19～33 species in each season, 8 species were common in 3 seasons, and 12 species were common in 4 seasons. The seasonal interspecific turnover rate was 0.58～0.76, the highest in spring and autumn, and the lowest in summer and autumn. They were distributed in different tidal zones: 58 molluscs in the mid-tide zone, 44 in the low-tide zone, and only 3 in the high-tide zone. The habitat density of molluscs varied significantly in season in a descending order of spring, summer, autumn, and winter. The Shannon-Wiener diversity index varied from 2.45～3.42 on annual average of 2.99; the Pielou species evenness index ranged 0.53～0.66 on annual average of 0.58; the Margalef species richness index ranged 2.42～4.61 on average annual value of 3.73; the range of Simpson index was 0.69～0.80, and the annual average value was 0.76. Result show that each section was subject to human disturbance in different degrees. Correlation analysis revealed that the habitat density was positively correlated with suspended solids and total organic carbon (<0.05). The change of dominant species was related to the strength of the coastal upwelling and the disorderly discharge of aquaculture wastewater. The abundance of molluscs is inversely proportional to the biomass of large seaweeds. The low tide area of molluscs has a low habitat density, which is related to its structure and feeding habits.

mollusk; seasonal succession; Naozhou Island; intertidal zone; large seaweed field

Q178.1; Q958.8; X171

10.11693/hyhz20211200355

* 國家海洋公益性行業科研專項, 201505027號。姚 昕, 碩士研究生, E-mail: yaoxinnmg@163.com

張才學, E-mail: gdzhangcx@126.com

2021-12-31,

2022-03-13