中國北方砂棲纖毛蟲的空間分布及其驅動因素

陳欣怡，粱月琴，鄭伊珊，吳成倩，許媛*

( 1. 華東師范大學 河口海岸學國家重點實驗室，上海 200241；2. 華東師范大學 生命科學學院，上海 200241)

1 引言

了解生物在時空上的分布模式和驅動機制是生態學研究的主要目標之一，也是制定保護規劃的基礎[1]。對于大型動植物，現有研究已明確環境、歷史和空間距離在其生物群落組成中的重要作用[2-4]。反觀微型生物，由于自身體積微小、種群密度高，其分布模式和驅動機制可能與大型生物有著根本不同[5-8]。眾多研究表明，局地環境變量（如pH、食物資源和棲息地的可利用性等）對微型生物多樣性和群落結構的驅動比空間距離更為重要[9-11]。而在沿海生態系統中情況則更為復雜，海水的流動性和連通性促使生活在其中的微型生物群落在鄰近區域高度分散。這種“強擴散”效應協同環境過濾和空間距離，在沿岸海域共同影響著微型生物群落結構[12]。

砂質海岸遍布全球，是大多數溫帶和熱帶海岸的主要類型[13]。在環境污染和全球變化的壓力下，沙灘對人類生產生活的重要性與日俱增[14]。明確其中重要生物組分的地理分布模式，對評估沙灘生態系統功能和健康至關重要。由于臨海界面不斷發生著風、浪、潮汐和沉積物的交互作用[15]，海灘是一個動態系統，其不穩定的生境直接形成了一個天然“環境過濾器”。同時，砂質潮間帶在沿海區域的連續分布以及海水流動交換促進微型生物在鄰近海域的擴散，為進一步區分微型生物空間分布的影響因子提供了理想研究條件。砂棲纖毛蟲作為砂質潮間帶優勢物種[16-18]，是微型食物網能量傳遞的關鍵環節[19]，并且其細胞體積相對較大，分類學和生物學特征的文獻記載相對豐富[20-21]，有利于物種鑒定和生物多樣性的計算。以往研究雖已總結出纖毛蟲群落與沉積物粒度[22]、水環境鹽度[23]和富營養化[24-25]間的相關性，但一貫認為物理環境（海灘形態）是砂質海灘群落的主要決定因子[26]。除沉積物粒度外，表征海灘形態動力學特征的潮汐范圍和海灘坡度等因子均較少被考慮，僅在亞北極潮間帶的微型生物群落研究中有所涉及[27]。然而，在較大地理尺度上對海洋砂棲纖毛蟲空間分布模式的研究則更加匱乏[28-31]。

我國北方砂質海灘分布廣泛，跨越黃海、渤海兩個海區，其間大量河流縱橫交匯，驅動著懸沙、營養物質及有機質的分布，不同海灘表層沉積物粒度和水動力條件存在明顯差異[32-34]，為砂棲纖毛蟲群落研究創造了天然條件。在以往的黃海、渤海纖毛蟲群落生態學調查中，研究對象往往是浮游類纖毛蟲，底棲類群得到的關注相對較少[35-37]。對砂棲纖毛蟲的研究尺度也多局限于單個海灘，未從海域尺度對其群落的空間分布和驅動機制進行過深入探究。因此，本研究對黃海、渤海沿岸14個砂質潮間帶進行采樣調查，比較了不同海域砂棲纖毛蟲群落的多樣性和物種組成，明確了纖毛蟲群落的空間分布模式。通過進一步分析其與環境、空間距離的相關性，揭示區域尺度上環境過濾和空間距離對微型生物群落組成的相對重要性，為砂質潮間帶環境保護與修復提供必要的基礎數據。

2 材料方法

2.1 研究區域及樣品采集

本 課 題 組 于2020年10月13-23日，在34°46′～40°36′N，119°07′～122°36′E范圍 的14個砂質潮間帶進行底棲生物調查（圖1）。采樣方法主要遵循文獻[23]。

關于海灘形態動力學特征，最大潮差（maxTR）通過潮汐記錄獲取，為每個海灘全年的月最大潮差均值。海灘坡度（Slope）定義為一個無量綱比值[27]，公式為

式中，H（單位：m）是從潮汐記錄中獲得的中潮位與低潮位潮差（圖1）；中潮線與低潮線之間的距離通過卷尺現場測得（D1，圖1），而水平方向的長度為D2=（D12-H2）0.5（單位：m）（圖1）。

本研究的所有樣品采集統一在潮位退至中潮線后兩小時開展，并在半小時內完成。在每個海灘上，平行于海岸線設置3個間距為100 m，面積為1 m2的樣方。每一樣方內，使用內徑約2.2 cm的改良注射器采集表層2 cm芯樣5管（共計20 mL），與等體積甲醛溶液（終濃度為1%）混合，用于砂棲纖毛蟲的鑒定與計數[38]。同時，每個樣方收集表層0～2 cm砂質沉積物約80 g，-20°C保存，用于測量沉積物特性，即中值粒徑（Sediment Grain Size, SED）及總有機碳（Total Organic Carbon, TOC）、總氮（Total Nitrogen, TN）和葉綠素a（chlorophylla, Chla）含量。使用孔徑為0.45 μm的Millipore注射器濾膜過濾每個平行樣方內現場挖穴收集的滲出海水（間隙水），滴加1.5‰（v/v）飽和HgCl2，以進一步分析間隙水環境的營養鹽含量（氨氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽）。此外，間隙水鹽度（S）、pH和氧化還原電位（Oxidation Reduction Potential, ORP）通過折光鹽度計（MASTER-S/Millα，ATAGO）、便攜式手持pH計（pH400型）和氧化還原電位儀（FJA-6）現場測量獲取，表層沉積物溫度（T）由便攜式手持pH計所記錄。本次研究共采集生物樣品、沉積物樣品及水樣各42份。

圖1 研究站位分布及海灘坡度計算示意圖Fig. 1 Schematic illustration of study station distribution and beach slope computation

2.2 樣品處理及環境參數測定

使用 Ludox-QPS 法對砂棲纖毛蟲進行制片觀察[38]，依據文獻資料完成鑒定與計數工作[20,39]。

在超聲波分散儀分散后使用激光衍射粒度分析儀（BECKMAN COULTER LS13320）測量沉積物SED。利用元素分析儀（Vario EL CHNOS）測定沉積物TOC和TN含量。Chla含量通過葉綠素熒光儀（Trilogy Laboratory Fluorometer 7200-000）進行測定。連續流動分析儀（SKALAR Sanplus System, 荷蘭）用于測定孔隙水樣品中的5種營養鹽（）含量，并以亞硝酸鹽、硝酸鹽及氨氮含量之和作為孔隙水的溶解無機氮（Dissolved Inorgani c Nitrogen，DIN）含量。

2.3 數理統計與分析

數據分析前，將各沙灘3個采樣點的環境參數和纖毛蟲數據進行平均，環境數據除ORP和S左偏，使用反向 lg（xmax-x+1） 轉換，其余均為正向 lg（x+1） 轉換，同時進行標準化；物種數據進行二次方根轉換。

2.3.1 多樣性參數

本研究使用PRIMER v7.0計算得到各樣點的物種數（s）、個體數（N）和Pielou均勻度指數（J′）對群落多樣性狀況進行描述。

2.3.2 環境因子在黃海、渤海差異分析

運用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較環境因子在兩海域間的差異；采用非度量多維尺度分析（NMDS）和相似性分析（ANOSIM）對不同海域沙灘纖毛蟲群落結構進行比較。

2.3.3 驅動因素分析

將環境因子與生物多樣性指數進行皮爾遜相關性檢驗，通過生物-環境（BIO-ENV）分析，探尋影響纖毛蟲群落組成的最佳環境因子組合。Mantel和偏Mental檢驗用于確定群落組成的非相似性與空間距離矩陣的關系以及群落組成的非相似性與環境變量差異矩陣間的關系。與Mental分析不同的是，偏Mental分析是在控制環境距離矩陣（或空間距離矩陣）的z軸后，度量純空間距離（或純環境效應）對物種組成非相似性距離矩陣的影響。本研究中局域環境變量由 BIO-ENV 分析篩選出的最優組合構成，而空間變量矩陣則采用各沙灘采樣點的經緯度均值。在進行Mental與偏Mental分析時，bioenvdist函數與earth.dist函數分別用于計算環境距離矩陣和空間距離矩陣。上述分析方法除皮爾遜相關性檢驗和單因素方差分析于SPSS v24.0中進行，Mental及偏Mental檢驗利用R v4.0.0中的“vegan”軟件包完成，其余分析均在PRIMER v7.0中進行。

為更好地分析砂棲纖毛蟲功能群組在環境梯度上的變化趨勢，根據Xu和Soininen[9]在2019年對潮間帶纖毛蟲功能群組所做的分類，本研究將纖毛蟲劃分為藻食性、菌食性和肉食性，并使用模糊編碼程序來說明單個分類群出現雜食性的情況[21]。有關食性的本底數據主要來源于描述物種的原始資料、專家意見和文獻記錄[20,40]。根據物種豐度數據，使用R v4.0.0的“FD 1.0.12”軟件包計算每個海灘各食性類別纖毛蟲的群落加權平均數指數（Community Weighted Means, CWM），而后分別對每個沙灘的DIN含量與藻食性和菌食性纖毛蟲功能組的CWM進行線性擬合。

3 結果

3.1 環境特征

本次調查的14個砂質潮間帶絕大多數為典型海洋棲息地（鹽度約為30，pH呈堿性，在7.1～8.6之間），個別采樣站位（1號、6號和14號）由于周圍河流淡水注入的影響，鹽度降至20～25。此次調查樣點均處溫帶地區，且為一次性連貫取樣，表層沉積物的采樣瞬時溫度取值在13～21°C。除12號站位的沉積環境為弱氧化環境（ORP＜400 mV）外，其余站位均為氧化環境（ORP＞400 mV）。各站位沉積物的有機質和葉綠素a含量普遍較低，但2號和8號站位的Chla、TOC和TN含量較高。在Pearson相關性分析中，發現TN、TOC及Chla含量存在極顯著的正相關關系（p＜0.01）。間隙水中的5種營養鹽含量走勢基本一致，其中溶解無機氮含量主要受氨氮含量的控制，4號和14號站位的DIN、氨氮、硅酸鹽和磷酸鹽含量明顯高于其他沙灘。在各形態動力學因子中，SED和坡度的變化趨勢趨于一致，而各海灘的最大潮差從1.1 m至5.3 m不等（圖2）。

單因素方差分析結果表明，亞硝酸鹽、磷酸鹽和最大潮差在兩個海域間具有顯著差異（p＜0.05），其中亞硝酸鹽和最大潮差均為黃海區顯著高于渤海區，而磷酸鹽則相反（圖2）。

3.2 黃海、渤海群落組成比較

本次調查共檢獲纖毛蟲105種，隸屬26目65屬，各站位種數從7種至50種不等。其中帆口目（34.0%）、小胸目（22.8%）、環毛目（10.9%）、斜頭目（7.4%）和側口目（7.1%）纖毛蟲的種數最多，由類群組成圖也可看出這5類纖毛蟲是此次調查中構成砂棲纖毛蟲群落最主要的類群，達到總量的82.2%（圖3）。

從生物多樣性的空間分布格局可獲悉，2號和8號站位的砂棲纖毛蟲物種數較高，分別為50種和35種，其個體數也遠高于多數樣點，達到了158 個/mL和200 個/mL。而纖毛蟲個體數最高值（239 個/mL）則出現在4號站位。在群落均勻度方面，則是物種數和個體數均較低的3號（15種，10 個/mL）、7號（14種，7 個/mL）和9號（11種，4 個/mL）站位物種分布較為均勻（J′＞0.9）（圖4）。

圖2 環境因子趨勢圖Fig. 2 Environmental factors trend graph

圖3 各樣點砂棲纖毛蟲類群組成Fig. 3 The community composition of the benthic ciliates at various sampling sites

從群落結構的研究看，砂棲纖毛蟲的豐度優勢種依次為 簡單小胸蟲（Microthorax simplex，10.8%）、蚤狀中縊蟲（Mesodinium pulex，10.7%）、尖梭刺膜袋蟲（Acucyclidium atractodes，10.3%）、檸檬鐮膜袋蟲（Falcicyclidium citriforme，9.5%）和乳突盤毛蟲（Discotricha papillifera，6.5%）。這5個物種的豐度累計值達47.8%，將近所觀測纖毛蟲總豐度值的一半。且這5種纖毛蟲并非在各站位均勻分布，而是在某特定站位聚集性出現。例如簡單小胸蟲在8號站位能夠達到95個/mL；蚤狀中縊蟲在10號及12號站位分別能夠達到53 個/mL和38 個/mL；尖梭刺膜袋蟲、檸檬鐮膜袋蟲和乳突盤毛蟲更是在4號站位大量出現，是導致4號站位纖毛蟲個體數在所有站位中位列第一的主要貢獻種。此外，瞬閃膜袋蟲（Cyclidium glaucoma）、細纖刺葉蟲（Kentrophyllum fibrillatum）和斯坦楯纖蟲（Aspidisca steini）雖然豐度值較低，但在此次所調查的站位中廣泛分布，在超過70%的站位中均有發現。

圖4 砂棲纖毛蟲多樣性的空間分布Fig. 4 Spatial distribution of diversity of benthic ciliates

黃海、渤海砂棲纖毛蟲群落相對豐度累計值達90%的優勢種名錄由表1列出。從表中可以看出，渤海的優勢種為尖梭刺膜袋蟲、 乳突盤毛蟲和檸檬鐮膜袋蟲，黃海的優勢種為蚤狀中縊蟲和簡單小胸蟲。單因素方差分析發現，兩海域砂棲纖毛蟲群落多樣性指數并無顯著差異（p＞0.05）。且基于Bray-Curtis距離的NMDS和ANOSIM結果顯示，兩海域的砂棲纖毛蟲群落相似性較高，并不根據所處海域形成鮮明分組，其群落組成也無顯著差異（p＞0.05）（圖5）。

3.3 砂棲纖毛蟲多樣性及群落結構的驅動因素解析

皮爾遜相關分析顯示，纖毛蟲群落的物種數和個體數都與Chla含量呈顯著正相關（p＜0.05），此外，物種數還與TOC含量呈極顯著正相關（p＜0.01），與SED呈極顯著負相關（p＜0.01）（表2）。

BIO-EVN分析結果顯示，纖毛蟲群落結構與環境因子相關性較高，能夠解釋其物種組成的最優環境因子組合是S、SED和Slope，相關系數為0.613（p＜0.05）。次要的影響因子還有DIN含量、含量和maxTR （表3）。

Mental 檢驗表明，纖毛蟲群落物種組成的非相似性距離與環境距離矩陣顯著相關（R=0.626，p＜0.01），并且控制空間距離的效應對二者的相關系數影響不大。但空間距離矩陣對纖毛蟲群落的變異影響并不顯著（R=0.167，p＞0.05），在控制環境異質性后也無明顯關聯（表4）。

4 討論

4.1 局域環境影響

4.1.1 沉積物特性及沙灘形態學特征

在所有局域環境因子中，沉積物特性（SED、TOC含量、Chla含量）在預測纖毛蟲多樣性方面發揮著重要作用，而海灘形態動力學因子（Slope、maxTR）則更多地影響了砂棲纖毛蟲的群落組成。

沉積物顆粒大小一直是預測沙灘物種豐富度的主要因素，因為粒徑的大小和形狀直接決定著砂棲纖毛蟲的可生存空間。如若空間過小，大量沉積物堵塞會阻礙溶解氧擴散，進一步減少生存空間；而沙隙過大，淤泥、黏土內容物含量降低，不足以維持大量纖毛蟲的代謝消耗[41]。已有研究表明，SED在120～250 μm的海洋細砂沉積物孕育著最多樣化和最豐富的纖毛蟲群落[22]，而本研究結果也支持這一結論（圖6a，圖6b）。

SED成為影響砂棲纖毛蟲多樣性關鍵因素的另一個原因，可能是與其他環境因子的相關關系。例如，沉積物顆粒大小總是與TOC和TN含量呈顯著負相關[42-43]。在本研究中，SED與TOC含量的顯著負相關關系也符合這一結論（R=-0.56，p＜0.05）。這是由于粗砂在退潮后的保水能力和對有機質的吸附力較差，附著其上的有機碎屑殘余較少；而細砂表面覆有水膜，在退潮后能夠保持浸潤狀態，因此有機質不容易

被沖刷殆盡，能夠留存較長時間，為硅藻和其他光合作用生物的生長提供了條件，以保證纖毛蟲食物來源的供應[41,44]。這也在一定程度上解釋了TOC和Chla含量（表征底棲藻類生物量）與纖毛蟲群落多樣性指數的顯著正相關關系。

表1 砂棲纖毛蟲群落豐度優勢物種在黃海、渤海的組成及分布Table 1 Composition and distribution of benthic ciliates abundance-dominant species in the Yellow Sea and Bohai Sea

圖5 黃海、渤海砂棲纖毛蟲群落NMDS排序圖Fig. 5 A ranking map of benthic ciliate communities based on the NMDS in the Yellow Sea and Bohai Sea

表2 砂棲纖毛蟲多樣性指數與環境因子的皮爾遜相關分析Table 2 Correlation investigation of benthic ciliate diversity indices with environmental conditions using Pearson’s correlation analysis

在砂棲纖毛蟲的群落構建中，環境因子SED、Slope和maxTR起到了重要作用。這驗證了有關沙灘群落生態學的兩個假說。一是“生境惡劣性假說”，主要與SED和Slope這兩個環境因子有關。海灘較陡的坡度和較大的沙粒都會增強潮間帶的水動力強度，生物體需花費更多的時間和能量成本來躲避急流，維持生存，從而攝食時間減少[26,45]。因此，陡峭的粗砂海灘是一個嚴格的“環境過濾器”，只有具備足夠吸附力、身體外殼堅韌（如 楯纖蟲屬（Aspidisca））或形狀相對圓整、扁平（如帆口蟲屬（Pleuronema）、膜袋蟲屬（Cyclidium）和急游蟲屬（Strombidium））的纖毛蟲才能夠定植[27]。在本研究中7號及9號站位坡度較大，其群落的物種數和個體數也較低。二是“生境可利用性假說”，與潮汐范圍（即潮差）有關，本研究中以maxTR指代。較大的潮差拓寬了海灘，改變了潮間帶輪廓[26]，增加了生境的異質性和可用性，以支持更多物種的定居和共存[46-47]。此外，更大的潮間帶面積也能夠支持更大的種群規模，可以減少物種滅絕的概率[26]。因此，海灘的形態動力學特征與微型生物群落結構密切相關。

表3 與群落結構相關性最密切的環境因子組合Table 3 The most closely connected environmental parameters with community structure

表4 纖毛蟲群落的非相似性與環境和空間距離間的Mantel檢驗和偏Mantel檢驗Table 4 Mantel test and partial Mantel test for non-similarity between ciliate communities and environmental and spatial variables

4.1.2 間隙水環境狀況

間隙水環境狀況主要指間隙水的鹽度和營養狀態。在本研究中，間隙水鹽度雖然與群落的多樣性并沒有顯著的相關性，但卻是決定纖毛蟲群落物種組成的一個關鍵因子。這與Mazei等[48]在白河河口的實驗結果一致。鹽度差異會影響各種生物體的能量消耗和代謝[49]，室內實驗也表明纖毛蟲可能具有遺傳上固定的耐鹽范圍[50]。順鹽度梯度變化，不同耐鹽范圍的纖毛蟲進行物種更替[51]，因此在多樣性上并無明顯變化。有關鹽度對群落結構的主導作用多見于河口區域的研究中[52]，因為河口地帶通常涵蓋了強烈的鹽度梯度。本研究中海灘的鹽度均值為29.6±7.5，由于部分海灘周圍有淡水河流注入，鹽度變化范圍為22～33，跨度較大，因此群落結構對鹽度變化的響應較為明顯。

圖6 本研究中沉積物中值粒徑、孔隙水的溶解無機氮含量與砂棲纖毛蟲群落物種數、個體數、藻食性和菌食性功能群關系的散點圖Fig. 6 Scatter plots of SED, pore water DIN in relation to the number of species, individuals, algivores, and bactivores functional groups in this study’s benthic ciliate community

另一方面，間隙水DIN含量是構建砂棲纖毛蟲群落的次要因素。以往研究中也發現了氮對沿海地區纖毛蟲群落組成的重要作用，這主要是通過改變不同食性纖毛蟲所占比例來實現的[23,53-54]。間隙水DIN含量與藻食性和菌食性纖毛蟲功能組的線性擬合結果也表明，藻食性纖毛蟲隨著富營養化的發展呈現負向變化，而菌食性纖毛蟲則相反（圖6c，圖6d）。在本研究中除個別站位DIN含量極高，其余站位DIN含量的變化范圍不大，取值區間不夠連續可能是導致擬合結果不夠顯著的原因之一，但該圖仍能體現出明顯的變化趨勢。在DIN含量較高的4號和14號站位可觀測到明顯的優勢類群：4號站位的優勢種為隸屬于小胸目的兼顧藻食性和菌食性的乳突盤毛蟲；而14號站位的優勢種為隸屬于帆口目的以菌食性為主的纖毛蟲如維氏帆口蟲（Pleuronema wiackowskii） 和艾氏裂紗蟲 （Schizocalyptra aeschtae）。一般認為，氮是沿海地區藻類生長和富營養化的關鍵限制因子[55]。在富營養化初期，藻類暴發性增殖，形成了有利于藻食性纖毛蟲生長的環境；而當富營養化進行到一定程度時，大量藻類死亡分解，則促進了菌食性纖毛蟲的增長。在本研究中，整體上隨著DIN含量的增加，纖毛蟲群落的食性組成呈現出菌食性逐漸替代藻食性功能群的趨勢。因此我們認為，沿海富營養化程度會通過影響藻食性和菌食性纖毛蟲的比例而改變潮間帶砂棲纖毛蟲群落的組成，并且隨著富營養化的發展，纖毛蟲組成逐漸從藻食性轉向菌食性。

4.2 纖毛蟲地理分布驅動機制

微型生物群落空間分布驅動機制的爭論焦點在于局域環境和空間距離的相對重要性[56]。某一物種在特定生境的缺失，可能是由于當地環境不利于其定居繁衍，也可能是由于自身擴散限制未能夠到達該生境。物種在生境中的生存能力主要取決于其自身特性與環境因子的適配程度，而擴散能力則與觀測尺度和生態系統類型有關[9]。例如，淡水和陸地生態系統存在明顯的地理屏障隔離，因此其中的生物往往表現出強烈的限制性分布模式和局域性的空間結構[57-58]。而海洋是相互連通的，這使得海洋生物有可能在全球范圍內擴散，因此預測海洋物種比陸地和淡水物種更不容易受到擴散限制，即地理障礙和歷史因素對海洋群落的影響較弱[56]。一般而言，隨著研究尺度的逐漸增大，局域環境因子的解釋量會逐漸降低，空間距離的解釋量將有所提高。而在本研究中，站位雖然涵蓋了較大的地理范圍，但局域環境因子的變化在解釋砂棲纖毛蟲群落結構的變異中依然占據主導地位，且解釋率高達62.6%，遠高于空間距離的解釋率（16.7%）。另外，盡管ANOVA顯示渤海和黃海的部分站位環境因子存在顯著差異，但兩海域纖毛蟲的生物多樣性和群落組成卻表現出相似的模式。例如瞬閃膜袋蟲、細纖刺葉蟲以及斯坦楯纖蟲等物種，在黃海、渤海區域相距較遠、環境條件并不一致的站位中均有分布。我們猜想這可能與兩點原因有關。其一，由于相同空間尺度下，單細胞微型生物受到的擴散限制相比多細胞生物較弱[59]，海域可能并非解釋砂棲纖毛蟲群落的最佳空間變量。在更大尺度的世界海洋生物地理分區中，黃海、渤海隸屬于同一個海洋生態區，因此我們可以推測二者共享著同一個區域物種庫[60]。許多物種在黃海、渤海區域廣泛分布，未受擴散限制，具體站位的砂棲纖毛蟲群落更多地是當地環境條件篩選后的結果。其二，在海洋沿岸系統中存在“強擴散”現象，即海水的連通性和流動性有利于活動力較強的物種擴散，高擴散率使得物種可以出現在環境條件不夠理想的地方，從而導致鄰近斑塊之間部分同質化[61-63]。擴散限制通常隨著樣點之間空間距離的增加而增加，與之相反，“強擴散”效應的重要性可能隨著樣點之間距離的減小而增加[12]。根據本研究尺度觀測結果，“強擴散”效應和局域環境條件在中國北方砂棲纖毛蟲群落的組成中都相當重要，且前者在一定程度上掩蓋了環境異質性影響，能夠解釋局域環境和空間距離所不能解釋的部分。

5 結論

本研究分析了中國北方砂棲纖毛蟲的空間分布格局及其驅動因素，揭示了：（1）沙灘沉積物特性和形態動力學特征是預測纖毛蟲物種多樣性和群落結構的良好因子；（2）沿海富營養化程度通過改變潮間帶砂棲纖毛蟲群落中藻食性和菌食性纖毛蟲的比例，進而影響其群落結構；（3）黃海、渤海區域間，環境過濾作用和“強擴散”效應的影響強于空間距離。本研究結果為未來全球變化背景下，潮間帶生物多樣性的保護和生態系統管理提供了更微觀精細的視角。

致謝：感謝張嘉偉、張淑坤和王苗勛同志在野外采樣中的幫助，感謝范鑫鵬教授在物種鑒定工作中的指導。