寧夏干旱區行距與播量對無芒雀麥種子產量和質量的影響

王 琴， 李小云， 王旭成， 宋文學， 王 星， 王 晶， 李滿有， 高雪芹,2， 伏兵哲,2*

(1.寧夏大學農學院， 寧夏 銀川 750021； 2.寧夏草牧業工程技術研究中心， 寧夏 銀川 750021)

無芒雀麥(BromusinermisLeyss.)是多年生禾本科雀麥屬牧草，具有根系發達、葉量豐富、產量高、營養價值好、抗旱耐鹽堿、適口性好等特點，被譽為“禾草之王”[1-2]。近年來，隨著草地畜牧業的發展和生態環境建設，無芒雀麥作為我國生態環境建設和草地畜牧發展以及生態修復、天然草原補播改良、人工混播建植草地的優質種源[3]，其種子需求量不斷增加，由于無芒雀麥種子產量低、質量差以及生產技術的相對落后，大量的草種仍需進口[4]。因此，開展無芒雀麥種子繁育技術研究，解決草種繁育中的卡脖子技術難題，是提高我國草種生產技術水平的關鍵。種植密度對種子產量以及影響其產量構成因素的不確定性，致使無芒雀麥種子難以提高產量增加質量，使得無芒雀麥的潛力沒有被充分挖掘[5]。

種植密度是影響牧草生長的重要因素，而行距和播量是影響禾本科牧草群體形成的基礎，行距決定群體的均勻性，播量決定牧草群體的大小，與牧草群體結構、光能利用率以及干物質積累有密切關系[6]。適當的行距和播量配比能夠提高牧草的抗雜草能力，增加冠層光能截獲量，從而提高種子產量及質量[7-8]。雖然國內外學者對種植密度的研究取得了顯著成果，但大多數以小麥、燕麥、高粱和飼草稻等[9-12]植物的研究較多，且主要集中在植物激素[4]、補播[13]、混播和施肥[14]等方面。各地區因土壤類型、氣候、水熱條件等因素的差異，對無芒雀麥的行距和播量要求不同。例如，OU等[15]研究發現，行距為45 cm可獲得無芒雀麥最佳種子產量；朱振磊等[16]認為，行距為30 cm的種子產量顯著高于50，70和90 cm，且行距對無芒雀麥生殖枝數和千粒重影響顯著，播量對無芒雀麥產量組分和種子產量均影響不顯著；田秀民等[17]在無芒雀麥栽培技術研究中指出，無芒雀麥條播適宜的行距為20～25 cm，播種密度為412～549粒·m-2時，單位面積的分蘗數最多、出苗率最高；也有學者發現，無芒雀麥種子產量的直接影響因素是種子產量組分[18]；劉曉園等[19]表明，行距和播量對無芒雀麥種子質量影響均不顯著，但30 cm行距的種子質量相對較高。因此，探索行距和播量對無芒雀麥種子產量和質量的影響對當地草地畜牧的發展具有重要意義。

無芒雀麥作為寧夏干旱區草原生態修復以及人工混播建植草地的重要栽培牧草，蘊藏著巨大的生產潛力，但鮮見行距和播量對無芒雀麥種子產量和質量影響的研究。本試驗通過研究種植密度對無芒雀麥種子產量及質量的影響，明確該地區無芒雀麥的最佳種植行距和播量配置，以期為無芒雀麥在寧夏干旱區進行種子生產和栽培管理技術等提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗在寧夏鹽池縣寧夏大學草業科學四墩子教學科研試驗基地進行，試驗地位于寧夏東部(107°26′16″E，37°46′26″ N)，海拔1 596 m，屬于典型大陸性季風氣候，年平均氣溫7.7℃，極端氣溫最高38.7℃，極端氣溫最低-19.3℃，年積溫為2 950℃，無霜期164 d，年蒸發量2 190 mm，年均降水量289.5 mm，主要集中在6—9月。試驗區土壤為沙壤黃綿土，土壤結構松散，該試驗地土壤pH為8.66，全氮為0.45 g·kg-1，全磷為0.50 g·kg-1，全鉀為16.97 g·kg-1，堿解氮為24.56 mg·kg-1，速效磷為49.85 mg·kg-1，速效鉀為111.21 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

無芒雀麥種子由寧夏大學草業科學實驗室提供，采用雙因素裂區試驗設計，主區為行距，副區為播量，行距分別為H120 cm,H230 cm,H340 cm和H450 cm，播種量分別為D110 kg·hm-2,D215 kg·hm-2,D320 kg·hm-2和D425 kg·hm-2。共16個處理，每個處理3次重復，總共48個小區，小區面積為24 m2(4 m×6 m)。試驗于2020年8月種植，2021年5月開始指標測定。在無芒雀麥拔節期(4月29日)開溝施肥，施肥量為：N,P,K分別為 90，105，60 kg·hm-2，施肥后及時灌水。開花期(6月5日)進行第二次灌水(兩次灌水量均根據當地無芒雀麥需水標準定額)。

1.3 測定項目及方法

1.3.1無芒雀麥種子產量組分 生殖枝數：開花期在各小區隨機取3個1 m樣段，統計所選樣段的生殖枝數，根據各小區行距計算單位面積的生殖枝數。

小穗數/花序：開花期在各小區隨機取生殖枝10枝，統計每個生殖枝上的小穗數。

小花數/小穗：開花期，在每個生殖枝上隨機取10個小穗，統計每小穗上小花數。每個處理3次重復，共測定30個小穗數，求平均值。

種子數/小穗：成熟期，在每個小區隨機選擇10個小穗，統計每小穗上的種子數。每個處理3次重復，共測定30個小穗數，求平均值。結實率=每小穗上的種子數/每小穗上的小花數×100%

種子數/生殖枝：成熟期，在每個小區隨機選取10個生殖枝，用信封袋標記帶回，自然干燥后脫粒、清選、統計每生殖枝上的種子數。

千粒重：將每個處理收獲的種子，清選后，用數粒機數出1000粒種子，用萬分之一分析天平進行稱重，每個處理重復5次，取其平均值作為種子千粒重。

1.3.2種子產量 實際種子產量：種子成熟期在各小區隨機選擇5個1 m樣段，剪下穗子裝在信封袋里，掛在晾曬棚里自然干燥后脫粒、清選、稱重，計算實際種子產量。

潛在種子產量：潛在種子產量(理論種子產量)=生殖枝數×小穗數/花序×小花數/小穗×千粒重×10-3。

1.3.3無芒雀麥種子質量的測定 在各處理中取干凈種子50粒(種子已完成后熟)，先用5%的次氯酸鈉溶液進行殺菌10 min，然后用蒸餾水反復沖洗，均勻放置于鋪有雙層濾紙的培養皿中，在每個培養皿中加入適量的蒸餾水，每個處理3次重復，最后放在變溫光照培養箱中進行發芽試驗，并每天補充一次水。培養箱培養條件為：晝夜溫度為25℃/15℃，光照周期16 h/8 h(光照/黑暗)，光強為4 000 lx。以胚根突破種皮作為發芽標準，每天記錄發芽種子數量，連續3天未發現有種子萌發視為萌發結束。第5天統計發芽勢，第10天統計發芽率、并計算發芽指數、活力指數。試驗結束后，每個培養皿中隨機選取10 株幼苗用游標卡尺(精度 0.01 cm)測量胚芽長。各指標計算方法：發芽勢(%)=前5天發芽種子數/供試種子數×100%；發芽率(%)=前10內發芽種子數/供試種子數×100%；發芽指數(GI)=SymbolSA@Gt/Dt，(Gt為逐日發芽數；Dt為相應的發芽天數)；活力指數(VI)=GI×M，(GI為發芽指數，M為胚芽長)。

1.4 數據處理

用Excel 2019對原始數據整理，并做灰色關聯度分析；用DPS通過標準F值檢驗、主效應分析、主效應間的交互作用分析、多元回歸及通徑分析；以及Origin 2021 b作圖。

2 結果與分析

2.1 行距和播量對無芒雀麥種子產量構成因素及產量的影響

2.1.1行距和播量對無芒雀麥種子產量構成因素的影響 如表1所示，行距對無芒雀麥的生殖枝數、種子數/生殖枝和千粒重的均有極顯著影響(P<0.01)，對小穗數/花序、種子數/小穗、小花數/小穗和結實率影響不顯著；播量對無芒雀麥生殖枝數有極顯著影響，對其它產量構成因素影響不顯著；行距和播量對無芒雀麥的生殖枝數有顯著交互作用(P<0.05)，對每花序小穗數、每小穗小花數、每生殖種子數以及千粒重有極顯著影響，對每小穗種子數和結實率影響不顯著。

行距和播量對無芒雀麥不同處理下的產量構成因素均有顯著影響(P<0.05)(圖1)。H1和H2的生殖枝數顯著高于H3和H4，其中H1D4最多；H1D3處理的每花序小穗數和H1D2,H2D3,H2D4,H4D1,H4D4處理有顯著性差異，其中H1D2處理最低，與其它4個處理差異不顯著；H3D1和H4D2處理的每小穗種子數最高，顯著高于H2D3(最低)和H3D4，和其它處理間的差異不顯著；H4D2和H2D1處理的每小穗小花數最高或最低；結實率在H4D1處理最高，H2D3處理下最低；H3D3處理的每生殖枝種子數顯著高于H1D2,H1D4,H2D2(最低),H2D3處理。千粒重在H3D3和H4D1處理下均最高，H2D1處理下最低。

表1 行距和播量對無芒雀麥種子產量構成因素影響的方差分析Table 1 Variance analysis of effects of row spacing and sowing rate on seed yield components of Bromus inermis

圖1 行距和播量對無芒雀麥種子產量構成因素的影響Fig.1 Effects of row spacing and sowing rate on seed yield components of Bromus inermis

2.1.2行距和播量對無芒雀麥種子產量的影響 播量與行距對無芒雀麥的實際種子產量和潛在種子產量均有極顯著交互作用(P<0.01)。行距對潛在種子產量有極顯著影響，對實際種子產量影響不顯著(表2)。

由圖2可知，行距和播量互作對不同處理下的無芒雀麥實際、潛在種子產量均影響顯著(P<0.05)。其中H2D2處理實際種子產量和潛在種子產量均最高，H3D1處理均最低。其中H4D4與H3D1處理間的實際種子產量差異不顯著；H1D3,H1D4和H2D2處理間的潛在種子產量沒有顯著性差異，H1D1和H2D3處理間差異也不顯著。在行距水平上隨著播量的增加實際種子產量呈先增后減的趨勢，說明無芒雀麥種植密度過大或過小都不適合種子高產。

表2 行距和播量對無芒雀麥種子產量和質量影響的方差分析Table 2 Variance analysis of effects of row spacing and sowing rate on seed yield and quality components of Bromus inermis

圖2 行距和播量對無芒雀麥實際、潛在種子產量的影響Fig.2 Effects of row spacing and sowing rate on actual and potential seed yield of Bromus inermis

2.2 行距和播量對無芒雀麥種子質量的影響

通過對無芒雀麥種子質量的指標測定可知(表2)，行距對發芽率、發芽指數以及活力指數均有顯著性影響(P<0.05)，對發芽勢有極顯著性影響(P<0.01)；播量對發芽勢有極顯著性影響，對活力指數有顯著性影響，對發芽率和發芽指數影響不顯著；行距和播量的交互作用對發芽勢有極顯著性影響，對發芽率和發芽指數影響不顯著。

行距和播量交互作用對不同處理下的無芒雀麥種子質量構成因素影響顯著(圖3)，H2D3處理的發芽率最高，H4D1處理的最低；H2D3處理的發芽勢和發芽指數均最高，H1D4和H4D2處理的發芽勢均最低。H4D3處理的發芽指數和活力指數均最低。H2D2處理的活力指數最高。

圖3 不同處理下無芒雀麥的種子質量Fig.3 Seed of Bromus inermis under

2.3 無芒雀麥種子產量與構成因素綜合分析及逐步回歸和通徑分析

2.3.1無芒雀麥種子產量及構成因素灰色關聯綜合分析 采用灰色關聯度法，對不同播種密度處理下無芒雀麥實際種子產量及產量構成因素進行綜合評價和加權關聯度值比較分析。由表3可知，綜合得分排名最高的是H2D2處理，其次是H1D3、H1D4和H2D3處理，H4D4處理最低。無芒雀麥種子產量與產量構成因素權重最高的是生殖枝數，為0.410，其次為種子數/生殖枝，為0.182，最低的是結實率，權重為0.015。說明在影響種子產量的各構成因素中，生殖枝數和種子數/生殖枝與無芒雀麥種子產量密切相關。

表3 灰色關聯綜合分析Table 3 grey relevance total analysis

2.3.2無芒雀麥種子產量與構成因素多元逐步回歸及通徑分析 由逐步回歸法[20]對無芒雀麥實際種子產量(Y)與各構成因素(生殖枝數(X1)、小穗數/花序(X2)、小花數/小穗(X4)、結實率(X5)、種子數/生殖枝(X6)和千粒重(X7))進行多元逐步回歸分析，得到無芒雀麥實際種子產量和構成因素最優方程：Y=768.398+2.228X1+10.515X2-55.578X4+893.446X5+1.472X6-105.965X7(F=2.486，R2=0.611)，結果表明，其他條件不變，無芒雀麥的生殖枝數(X1)、小穗數/花序(X2)、結實率(X5)和種子數/生殖枝(X6)每增加一個單位時，種子產量就分別增加2.228,10.515,893.446和1.472個單位；小花數/小穗(X4)和千粒重(X7)每增加一個單位時，種子產量分別減少55.578和105.965個單位。

以逐步回歸篩選的3個產量性狀與種子產量進行通徑分析(表4)，探究產量性狀對種子產量的直接效應和間接效應。無芒雀麥實際種子產量對生殖枝數呈極顯著相關(P<0.01)，相關系數為0.569，與小穗數/花數和種子數/花序呈顯著正相關(P<0.05)，與千粒重和小花數/小穗呈負相關。由直接通徑分析可知，各構成因素對無芒雀麥種子產量直接作用大小依次為：生殖枝數>小穗數/花序>種子數/生殖枝>結實率>小花數/小穗>千粒重，其中，生殖枝數直接作用大于間接作用之和，其次是小穗數/花序和種子數/生殖枝。因此，生殖枝數對無芒雀麥種子產量的貢獻最大，其次是小穗數/花序和種子數/生殖枝。在實際生產中，應采取適當的栽培措施增加生殖枝數，從而提高種子產量。

表4 無芒雀麥種子產量與構成因素的通徑分析Table 4 Path analysis of seed yield and components of Bromus inermis

2.4 行距和播量與無芒雀麥實際種子產量和種子活力回歸模型

為了進一步探索行距和播量對無芒雀麥實際種子產量和發芽率的影響，以行距(H)和播量(D)為自變量，無芒雀麥實際種子產量Y1(kg·hm-2)和發芽率Y2(%)為因變量，分別建立了二元二次回歸方程模型[22]，Y1=1272.64+5.73 H+133.38 D-0.36 H2-4.35 D2+0.64 H×D(R2=0.77)；Y2=81.55+0.81 H-0.38 D-0.02H2-0.0034 D2+0.02 H×D (R2=0.78)。行距和播量與實際種子產量、發芽率的回歸模型呈開口向下的拋物線(圖4)，無芒雀麥種子產量隨行距、播量的增加呈先增加后降低的趨勢。在行距為20～50 cm，播量為10～25 kg·hm-2進行模型尋優分析(圖4)，結果表明，當行距為30 cm，播量為15 kg·hm-2時，無芒雀麥實際種子產量相對其它處理最高；當行距為30 cm，播量為20 kg·hm-2時，無芒雀麥種子發芽率相對其它處理最優。

圖4 行距和播量與種子產量的回歸模型Fig.4 Regression models of row spacing,sowing rate and seed yield

3 討論

合理配置行距和播量是提高作物產量的重要栽培措施。不同行距對禾草種子產量有顯著差異，韓云華等[21]研究發現，無芒雀麥種子產量隨行距的增加呈顯著降低趨勢，在行距為30 cm處理下種子產量最高。朱振磊等[16]研究結果表明，無芒雀麥種子產量在行距50,70和90 cm處理下均低于行距30 cm，這與本試驗得出行距為30 cm處理下的種子產量最高的結果一致。張永亮等[22]對虉草(PhalarisarundinaceaL.)種子產量的研究也得出了相似的結果，說明行距過大會造成單位面積生殖枝數減少，最終影響種子產量。本研究中，行距相同的條件下，無芒雀麥種子產量隨播量的增加呈先增加后減少趨勢，在播量為15 kg·hm-2處理下種子產量最高，且播量對單位面積生殖枝數有極顯著影響，前人研究得出播量對無芒雀麥種子產量及產量構成因素的影響均不顯著[16,23]，這與本試驗研究結果有差異，可能與禾草的品種差異、試驗區土壤類型以及播量設置梯度不同等有關。

產量構成因素對種子產量起決定作用，構成禾本科種子產量的影響因素主要包括生殖枝數、每花序小穗數、每小穗小花數、每小穗種子數以及千粒重等[24]。劉曉園等[25]研究發現，單位面積生殖枝數、小穗數/花序、種子數/小穗間與無芒雀麥種子產量呈顯著正相關，結實率、千粒重以及小穗數/花序與無芒雀麥種子產量呈顯著負相關，播量顯著影響著無芒雀麥的生殖枝數。郭興燕等[24]指出，生殖枝數對不同品種燕麥(Avenasativa)的種子產量有不同程度的影響。梁國玲等[26]也報道過，羊茅屬(FestucaL．)的單序粒數、小花數和千粒重與種子產量呈極顯著或顯著正相關，且影響種子產量的主要因素是小穗數。本試驗發現，無芒雀麥種子產量與每花序小穗數和單位面積生殖枝數有顯著或極顯著正相關，且單位面積生殖枝數對無芒雀麥的貢獻最大，這與許多學者的研究結果有相似之處。因此，在無芒雀麥實際種子生產中，適宜的行距和播量下，可通過提高單位面積生殖枝數來實現種子高產。

種子活力是影響種子產量的先決條件，是衡量種子質量好壞的重要指標之一，主要體現在種子發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數高低上。國內外學者通過對無芒雀麥種子質量研究有著不同見解[18,27]。劉曉園等[19]發現，行距為30 cm時，種子質量最佳，播量對種子質量沒有顯著影響，這與本試驗研究結果一致。有研究表明，行距15 cm處理的無芒雀麥種子產量高，且質量好[28]。本研究結果表明，在行距為20 cm，播量為20 kg·hm-2處理下，發芽率最高，且行距對無芒雀麥的發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數有極顯著或顯著影響，播量對發芽勢和活力指數有極顯著和顯著影響，對發芽率和發芽指數均沒有顯著影響。行距和播量互作對發芽勢有極顯著影響，對發芽率、發芽指數和活力指數沒有顯著影響。這與前人研究結果有差異，可能與無芒雀麥處理的時間、溫度以及光照條件等不同產生的。另一方面，不同研究者進行試驗的地域、栽培技術、試驗設備、方法以及氣候條件等的不同，研究的結果存在差異。

4 結論

寧夏中部干旱區可根據無芒雀麥收獲目的不同選擇相應的行距和密度配置，行距30 cm、播量15 kg·hm-2處理的無芒雀麥種子產量最高，行距30 cm、播量20 kg·hm-2處理的發芽率、發芽勢及發芽指數均最高。