不同密度與功能葉對大棚厚皮甜瓜光合特性及產量品質的影響

李 樂,張麗娟，李建設，高艷明

(寧夏大學農學院，銀川 750021)

【研究意義】甜瓜(CucumismeloL.)，在世界十大水果中位居第七位，外觀呈橢球形、立體感好，因其獨特的口感和風味深受消費者喜愛[1]。近年來，我國甜瓜市場快速發展，栽培面積逐年遞增[2]。寧夏回族自治區為西北厚皮甜瓜主要栽培區，氣候干爽，光熱資源豐富，土壤結構疏松，年日照時數約3000 h，日溫差可達13 ℃，是優質甜瓜產地[3]，種植面積逐年增加，成為當地農民重要的經濟來源。甜瓜產量及品質的形成受品種[4-6]、水肥管理[7-9]、栽培措施[10-12]等多種因素的綜合影響，種植密度和功能葉調節是2個最基本的栽培措施。種植過密易徒長，單果重小且果實商品性降低；種植過稀，總體產量不高[13]。合理的種植密度能夠充分協調植株群體與個體、營養生長與生殖生長的關系，建立合理的動態群體結構，有利于實現作物高產優質[14]。此外，植株葉片是光合作用的主要器官，適當提高葉果比，有利于改善果實品質，提高單果重[15-16]。所以，研究合理的種植密度和確定選擇合理的功能葉片數量對于甜瓜優質及標準化生產具有重要意義。【前人研究進展】近年來，在不同園藝作物適宜栽培密度研究中取得較大進展。張澤錦等[17]通過對不同種植密度對黃瓜葉片不同葉位葉片的葉綠素含量、葉面積、光合氣體交換參數、葉綠素熒光參數及產量指標進行研究，發現不同的種植密度會改變不同葉位的光合特性，且不同葉位間可能存在一種光合補償機制，降低種植密度，會增加黃瓜單株產，但是單位面積產量降低。何娜等[18]研究了不同種植模式、密度和留果穗數下番茄植株生長及產量和品質的變化，篩選出日光溫室中雙行種植、栽培密度40 500株/hm2、留4穗果的種植模式適宜在寧夏賀蘭縣地區春季栽培推廣。原小燕等[19]對幾種早熟油菜品種在不同種植密度下的產量、產量相關性狀進行分析發現，增加種植密度，緊湊株型品種油菜株高和單果重均降低，但減輕倒伏從而增加了產量。同時，適宜的葉果比可顯著提高果實產量和品質。李新海[20]研究發現，香梨葉果比過小時單果質量和果實橫縱徑明顯降低，35∶1的葉果比為生長發育最適葉果比，表現為果品品質好、商品率高。陳敏[21]研究顯示，隨著葉果比增大，獼猴桃果實的單果質量、縱橫徑、內在品質均增加。【本研究切入點】近年來，已有關于薄皮甜瓜種植密度的研究，但關于種植密度和功能葉數量調節對厚皮甜瓜果實產量和品質的影響的研究鮮有報道。【擬解決的關鍵問題】本研究通過設置3種不同密度和3種不同功能葉數量2個因素，研究其交互作用對甜瓜植株生長發育及果實產量和品質的影響。為寧夏種植高產優質厚皮甜瓜提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

本試驗于2021年3—10月在穹頂(寧夏)生態科技有限公司蜜瓜基地進行，該基地位于寧夏回族自治區銀川市興慶區月牙湖濱河家園。供試厚皮甜瓜品種為‘改良西州蜜25號’，該品種果實呈橢圓形、綠皮、網紋細密，果肉橘紅，肉質松、脆，爽口，風味好，抗白粉病，適合早春、秋季保護地栽培。供試土壤為沙壤土。

1.2 試驗設計

本試驗為兩因素交互處理，A因素設置3個密度梯度，分別為30 000株/hm2(A1)、33 000株/hm2(A2)、36 000株/hm2(A3)，B因素設置3個功能葉，分別為25片功能葉(B1)、27片功能葉(B2)、29片功能葉(B3)，兩因素交互共9個處理，以試驗園區常規種植密度30 000株/hm2，常規功能葉數量25片葉為對照(A1B1)。于2021年5月22日定植，單行定植每個處理定植2壟，行距1.8 m，株距根據密度改變做出相應調整，小區面積為21.6 m2；留功能葉的方式如下：B1正常疏除側枝，主枝于25節處打頂；B2留下12、13節側枝(位于坐果枝附近)，使其正常生長，于授粉當天留側枝第1片功能葉，主枝于25節處打頂；B3留下12、13節側枝，于授粉當天留側枝第1～2片功能葉，主枝于25節處打頂。試驗處理如表1所示。

表1 試驗設計

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生長指標的測定 定植后，每小區隨機選取5株掛牌標記，于伸蔓期測定株高、莖粗、葉面積，每10 d測定1次，總共測定4次。用鋼卷尺測量主蔓高度，記為株高；用游標卡尺測量甜瓜主蔓第4～5莖節處，記為莖粗；選取主蔓中部生長充分、完整、有代表性的甜瓜葉片測量長和寬，再計算葉面積(S)，S=k×(長×寬) (k為厚皮甜瓜系數，k=0.8682)[22]。

1.3.2 冠層光合有效輻射(PAR)的測定 甜瓜坐果后0、15、30 d，選擇晴朗無云、風力較小的天氣使用Sun Scan冠層分析系統(英國Delta公司)測定甜瓜冠層光合有效輻射(PAR)各項參數。分別測定甜瓜植株冠層上部(植株上方10 cm處)的光合有效輻射和植株底部(貼近地面10 cm)的光合有效輻射[23]，計算冠層PAR的光截獲率(CaR)和光透射率(PeR)，每個處理選取3個固定點位測定，重復3次。

1.3.3 各冠層單位的SPAD值測定 果實膨大期采用SPAD-502(日本Minolta公司)測定甜瓜的葉綠素含量，各處理每個重復選取5株甜瓜掛牌，以甜瓜下3片葉為1個冠層單位對甜瓜上層發育葉(1～3片葉)及中層、下層功能葉進行測定，記錄各處理不同冠層單位葉綠素含量平均值。

1.3.4 冠層群體光合指標的測定 果實膨大期采用Li6800光合儀測定甜瓜的各項光合指標，各處理每個重復選取5株甜瓜掛牌，記錄各處理冠層群體各項光合參數。

1.3.5 品質指標的測定 果實成熟后每個處理隨機選取3個生長發育、大小一致的成熟果實，測定可溶性固形物含量(心糖、邊糖)、可溶性蛋白含量、維生素C含量、可溶性總糖含量。可溶性固形物含量采用手持折光糖度計(WAY型)測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250染色法測定；維生素C含量測定采用鉬藍比色法；可溶性總糖含量測定采用蒽酮比色法[24]。

1.3.6 產量的測定 果實成熟后以小區為單位，每個處理選取6個生長發育、大小一致的成熟果實測定單果質量，計算單位面積產量。

1.4 數據處理與統計分析

采用Excel 2010匯總并整理數據，用SPSS 22.0進行方差分析和主成分分析，用Origin 2018軟件做圖。

2 結果與分析

2.1 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜植株長勢的影響

隨著生育期的推進，甜瓜植株的株高、莖粗、葉面積均呈現逐漸增加的趨勢，6月11—21日增長速度最快。如圖1-a所示，6月11—30日，A2B1、A2B2、A2B3、A3B2、A3B3等處理的株高均值均高于對照。6月21日，A3B3、A2B3、A2B2、A3B2、A2B1處理株高均高于對照，其中A3B3與對照差異顯著，比對照高19.97%。如圖1-b所示，整個生長期，各處理的莖粗與對照有不顯著差異。如圖1-c所示，6月11—30日，A2B1、A2B2、A2B3、A3B1、A3B2、A3B3的葉面積均高于對照。方差分析顯示，6月11日，A3B3、A2B3、A3B2的葉面積均顯著高于對照，分別比對照高27.1%、23.35%、16.66%。說明，適當密植能促進植株健壯生長。

圖1 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜株高、莖粗和葉面積的影響Fig.1 Effects of different density and number of functional leaves on plant height, stem diameter and leaf area of muskmelon

2.2 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜冠層特性的影響

不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜冠層特性影響顯著。如圖2-a所示，隨著生育期的推進，透射光合有效輻射呈逐漸降低的趨勢。各處理間透射光合有效輻射的變化趨勢為功能葉數量一定時，隨著密度增大，透射光合有效輻射降低，7月31日，密度為36 000株/hm2(A3)時，透射光合有效輻射值低于20 μmol/(m2·s)，遮光嚴重，可能會造成田間郁閉；密度一定時，隨著功能葉數量增加，透射光合有效輻射降低。如圖2-b所示，整個觀測期，甜瓜植株的光截獲率均在80%以上。隨著密度與功能葉數量增加，光截獲率逐漸增加，7月31日，密度為36 000株/hm2(A3)時，光截獲率接近100%，透光性較差。光透射率的變化趨勢與透射光合有效輻射一致。可見，A2B3既可以保持較高的光截獲率，促進植株健壯生長，又可以避免因光透過率過低而導致冠層中下部郁閉，降低光能轉化效率等問題。

圖2 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜冠層特性的影響Fig.2 Effects of different density and number of functional leaves on canopy characteristics of muskmelon

2.3 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜冠層葉綠素(SPAD)的影響

葉綠素是植株進行光合作用的主要色素，其含量的多少直接影響光合作用的強弱。甜瓜果實膨大期植株不同冠層葉綠素含量表現為：中層葉綠素含量最高，上層次之，下層最低(圖3)。下層葉綠素含量在46.87～53.0，中層在78.57～100.30，上層在55.97～64.80。下層和中層葉綠素含量結果均表現為：A1B1>A1B2>A1B3，A2B1>A2B2>A2B3，A3B1>A3B3>A3B2。中層葉綠素含量具體表現為：A1B2、A1B3較A1B1分別降低9.27%、20.17%，A2B2、A2B3較A2B1分別降低12.42%、19.99%，A3B2、A3B2較A3B1分別降低9.94%、7.56%，處理間差異顯著。可見，果實膨大期甜瓜冠層中層葉片葉綠素含量最高，干物質積累最多，葉綠素含量隨葉片數的增加而逐漸降低。

圖3 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜冠層葉綠素的影響Fig.3 Effects of different density and number of functional leaves on chlorophyll in canopy of muskmelon

2.4 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜光合特性的影響

由表2可知，密度對蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度和氣孔限制值有顯著影響。密度為36 000株/hm2(A3)時，A3B2、A3B3的蒸騰速率和氣孔導度均顯著低于對照；A3B3的胞間CO2濃度顯著低于對照，為各處理最低；功能葉對凈光合速率有顯著影響，隨著功能葉數量增加，甜瓜葉片的凈光合速率均呈逐漸增高的趨勢，A2B2、A2B3、A3B3的凈光合速率較對照分別增加4.51%、11.8%、18.58%。綜合可見，A2B3增加了種植密度，穩定了甜瓜植株的蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度，與對照保持在同一水平，凈光合速率略高于對照，是最佳處理。

表2 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜光合特性的影響

2.5 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜果實品質的影響

由表3可知，各處理中可溶性固形物含量與對照相比無顯著差異，其值在18.95%～19.43%；A1B2、A1B3、A2B1邊緣可溶性固形物高于對照，A2B1差異顯著，比對照相高11.01%；A1B2、A2B3、A3B1、A3B2可溶性糖含量高于對照；A1B3、A2B3可溶性蛋白高于對照，且A1B3差異顯著，比對照高4.08%；A1B3、A2B3、A3B1、A3B3處理的Vc高于對照，且A2B3差異顯著，與對照相比高37.76%。綜合可見，A2B3處理保持了較高的可溶性固形物含量，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量也分別比對照提高6.38%、2.10%和37.76%，有利于提升果實營養品質。

表3 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜果實品質的影響

2.6 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜果實產量的影響

由表4可知，密度和功能葉對果實單果重和產量有顯著影響。隨著功能葉數量增加，甜瓜單果重和產量逐漸增加；隨著種植密度的增加，甜瓜單果重和產量表現為先增加后降低的變化趨勢。A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3等處理的單果重均值高于對照，但整體與對照無顯著差異。A2B1、A2B2、A2B3、A3B2、A3B3等處理的產量均顯著高于對照，A2B3為所有處理最高，比對照高20.18%。綜合來看，A2B3處理增加了甜瓜果實的單果重和產量，產量達98 698.86 kg/hm2，有利于提高果實產量。

表4 不同密度與功能葉數量對厚皮甜瓜果實產量的影響

2.7 不同密度與功能葉數量處理厚皮甜瓜產量品質指標的主成分分析

如表5所示，將8個厚皮甜瓜的可溶性固形物、邊緣可溶性固形物、可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、單果重、小區產量等指標經隸屬函數法和反隸屬函數法處理后進行主成分分析，提取的前4個成分的累計貢獻率為92.85%.說明，這4個主成分所含信息包含總體信息的92.85%，符合分析要求。由各特征向量可知，影響第一主成分的主要是小區產量、畝產、中心可溶性固形物和邊緣可溶性固形物，貢獻率為33.225%；影響第二主成分的主要是中心可溶性固形物、可溶性蛋白和單果重，貢獻率為28.569%；影響第三主成分的主要是邊緣可溶性固形物、可溶性糖和維生素C，貢獻率為18.098%；影響第四主成分的主要是可溶性糖、可溶性蛋白和維生素C，貢獻率為12.959%。通過對4個主成分的特征向量分析和各性狀指標數值的標準化處理，建立4個主成分的線性回歸方程如下:

F1=-0.31X1-0.34X2-0.17X3-0.15X4+

0.22X5+0.27X6+0.55X7+0.55X8

F2=0.54X1+0.15X2+0.1X3-0.51X4+

0.12X5-0.53X6+0.25X7+0.25X8

F3=0.02X1-0.64X2+0.74X3+0.28X4+

0.38X5-0.25X6-0.05X7-0.05X8

F4=0.25X1+0.19X2-0.39X3+0.36X4+

0.79X5+0.02X6-0.05X7-0.05X8

式中，X1～X8分別代表中心可溶性固形物、邊緣可溶性固形物、可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、單果重、小區產量。

由建立的線性回歸方程得出4個主成分得分(F1、F2、F3、F4)，以4個主成分對應的貢獻率占4個主成分貢獻率之和的比例為權重，得出評價甜瓜產量和品質綜合得分的評價模型(F=0.516F1+0.214F2+0.142F3+0.123F4)。由表5可知，甜瓜綜合產量和品質評比從大到小的處理依次是:A2B3、A3B1、A3B3、A3B2、A2B2、A2B1、A1B3、A1B2、A1B1，其中A2B3處理產量和品質綜合得分最高，果實綜合品質最優，為最佳處理。

表5 前4個主成分的特征向量、特征值、貢獻率及累計貢獻率

表6 不同處理果實產量和品質的綜合評價

3 討 論

作物的株型和生長勢直接影響作物后期產量和品質，作物的生長勢通過株高、莖粗、葉面積等指標體現。趙云霞等[13]發現，增加種植密度能增加植株的株高和葉面積，但是栽植密度過大容易導致徒長。本研究中，整個伸蔓期，隨著種植密度增大，植株的株高和葉面積隨之增大，提高了植株整體生長勢，有利于構建健壯株型，這與趙云霞的研究結果一致。

光能利用率的大小決定了光合作用的強弱，作物的群體光能利用率取決于光截獲能力和光能轉化效率。湯亮等[25]研究發現，增加種植密度，減少了漏光損失，提高了冠層的光截獲率。楊吉順等[25]的研究結果顯示，隨著密度增加，冠層下層的PAR截獲率降低。本研究中，隨著密度和功能葉的增加，透射光合有效輻射和光透過率降低，光截獲率逐漸增加，當密度過大時，甜瓜植株光截獲率接近100%，光透過率很低，冠層下部葉綠素降低，導致光能轉化效率降低，A2B3可以保持較高的光截獲率，促進植株健壯生長，同時防止因光透過率過低而導致的冠層中下部郁閉，降低光能轉化效率等問題，與前人研究結果一致。這主要是因為作物的光透過率和光截獲率互相矛盾，冠層透光率過高導致冠層漏光嚴重，光能利用效率過低；冠層光截獲率過高，植株間相互遮蔭，易形成田間郁閉；且中下部光照條件下降，會導致葉片早衰，降低群體光和能力。

光合作用是植物進行生產的基礎。葉片凈光合速率(Pn)反映光合作用的強弱，蒸騰速率(Tr)反映植物調節水分損失和適應逆境的能力，氣孔導度(Gs)反映外界環境CO2通過氣孔進入葉肉細胞葉綠體羧化部位的限制程度，氣孔導度大小會影響葉肉細胞原生質和葉綠體基質中CO2濃度(Ci)[27]。阿布都克尤木·阿不都熱孜克等[28]研究發現，遮蔭弱光處理不同程度降低了甜瓜葉片的氣孔導度(Gs)、光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)，但胞間CO2濃度(Ci)隨著遮蔭程度的加重而上升。安翠香等[29]研究發現，遮蔭降低了甜瓜葉片的凈光合速率和功能葉片的比葉重，植株通過增加自身葉片光合色素含量來緩解遮蔭對光合速率的影響。本研究中，A2B3增加了種植密度和功能葉，提高了凈光合速率，當密度為36 000株/hm2(A3)時，密度過大，植株間遮蔭嚴重，表現為A3B2、A3B3的蒸騰速率和氣孔導度均顯著下降， A3B2為各處理最低；A3B3的胞間CO2濃度也顯著低于對照，為各處理最低。這與前人研究結果部分一致。

甜瓜中的可溶性固形物、可溶性糖、維生素和可溶性蛋白等物質的含量，決定了甜瓜營養品質和商品價值。前人研究[28]顯示，光照強弱與碳同化能力相關，遮蔭弱光處理會降低果肉細胞和細胞間的Vc含量、可溶性糖和可溶性蛋白質含量；另外有研究顯示[30]，行距一定，適當增加株距可以提高果實品質，但過分加大株距品質下降。本研究中，A2B3處理保持了較高的可溶性固形物含量，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量也分別比對照提高6.38%、2.10%和37.76%，與前人研究結果部分一致。

干物質累積是作物產量和品質形成的基礎。提高種植密度一直是最基礎、直接的增產手段，但是，過多增加種植密度會使作物出現徒長且果實商品性下降[13-14, 31]。此外，研究[32]顯示，功能葉數量的增加，瓜的橫徑、縱徑和果腔縱徑隨之增加，從而增加了果實的單果重。本研究中，A2B3處理增加了甜瓜果實的單果重，小區產量和畝產較對照也分別增加了20.17%、20.18%，增加功能葉數量即增加作物群體葉面積，從而提高了干物質的積累，但當密度過大時，群體冠層結構紊亂，下部葉片早衰，導致光合作用下降，產量降低。

4 結 論

本研究中，密度為33 000株/hm2、功能葉為29片葉(A2B3)的處理，冠層能夠保持良好的光透過率且具有較高的光截獲率，從而提升了冠層群體凈光合速率，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和Vc含量也分別比對照提高6.38%、2.10%和37.76%，提升了甜瓜果實的風味和營養品質，產量達98 698.86 kg/hm2，顯著高于對照。綜合考慮植株群體冠層特性、果實品質以及最終產量，建議在與本試驗條件類似的情況下進行厚皮甜瓜栽培管理時，優先推廣A2B3種植模式。