波紋唇魚骨骼系統特征的研究

周勝杰, 楊 蕊, 于 剛, 戴世明, 馬振華

波紋唇魚骨骼系統特征的研究

周勝杰1, 2, 3, 楊 蕊1, 2, 3, 于 剛1, 2, 3, 戴世明1, 2, 3, 馬振華1, 2, 3

(1. 中國水產科學研究院 南海水產研究所, 廣東 廣州 510300; 2. 三亞熱帶水產研究院, 海南 三亞 572018; 3. 海南省深遠海漁業資源高效利用與加工重點實驗室, 海南 三亞 572018)

為揭示波紋唇魚()骨骼形態特征, 作者采用X射線成像法對波紋唇魚骨骼進行相關研究。研究發現, 波紋唇魚下口位具牙齒, 頜骨密度較大, 舌頜骨下端具臼齒狀結構; 脊柱由10枚軀椎和13枚尾椎構成, 第1～10枚脊椎骨連接10對腹肋, 第6～9枚脊椎骨具椎體橫突, 第11～22枚脊椎連接12枚脈棘, 第1～21枚脊椎骨連接21枚髓棘, 第22枚脊椎上脈棘不明顯; 第2～8枚脊椎可觀察到背肋; 4塊尾上骨(含1塊髓棘)和5塊尾下骨(含兩塊脈棘); 肩帶位于第1～3枚脊椎下方; 腰帶位于第5枚脊椎骨下方腹面; 背鰭位于第5～21枚脊椎骨上方; 臀鰭位于第13～19枚脊椎骨下方腹面。研究結果表明, X射線法可以清晰觀察波紋唇魚骨骼, 實現無傷化研究珍稀魚類; 為適應在珊瑚礁中穿梭、捕食和增加消化能力, 波紋唇魚具有獨特的骨骼構造。波紋唇魚骨骼的研究豐富了南海珊瑚礁魚類的研究基礎, 為其分類及演化提供參考。

波紋唇魚(); 骨骼系統; X射線透視法; 珊瑚礁魚類

波紋唇魚()隸屬鱸形目(Perciformes)、隆頭魚亞目(Labroidei), 隆頭魚科(Labridae)、唇魚屬(), 別名蘇眉魚、龍王鯛[1]。其肉質鮮嫩爽滑, 營養價值高, 深受人們喜愛。多年來, 由于濫捕濫殺、環境惡化、珊瑚礁棲息地破壞等造成了天然海域波紋唇魚數量的劇減, 甚至瀕臨絕種。2004年被列入《世界自然保護聯盟紅皮書》瀕危物種。因其眼睛后方有兩道狀如眉毛的條紋, 因此在中國稱之為“蘇眉”; 又因其高高隆起的頭部像拿破侖的帽子, 在國外稱之為“拿破侖”。波紋唇魚主要分布于太平洋和印度洋的熱帶亞熱帶珊瑚礁海域, 在中國主要分布于南海諸島、廣東沿海地區[2]。其體長可達2.5 m, 體質量可達190 kg, 屬大型名貴熱帶珊瑚礁魚類之一[2]。目前對于波紋唇魚的研究主要集中于中毒急護[2-3]、雌雄激素基因的表達、免疫、馴化養殖、疾病、消化道形態、染色體分析、生理生化、種群分析等方面[1, 4-14]。

魚類的骨骼是具有支撐身體、保護內臟器官、提供肌肉附著點等功能的重要組織[15-17], 同時骨骼特性可作為魚類進化研究重要依據之一[18-21]。魚類骨骼研究方法主要有3種: (1) 骨骼染色法, 主要針對仔、稚、幼魚等小型魚類; (2) 蒸煮剔骨法, 主要針對中、大型魚類; (3) X射線透視法, 主要針對中、大型魚類[22-28]。其中僅X射線透視法具有可活體檢測的優點, 是其他兩種方法所不具備的。因此, 本研究采用X射線技術對波紋唇魚的骨骼照射, 獲取其骨骼照片、進行細節特點描述并與相近種屬魚類比對, 旨在全面了解波紋唇魚的骨骼特征并探討其骨骼結構對環境適應, 研究結果將豐富波紋唇魚的基礎研究數據, 為開展其種質資源保護等提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

波紋唇魚為中國水產科學研究院南海水產研究所熱帶水產研究開發中心與三亞熱帶水產研究院完成科研項目時馴化養殖的物種, 隨機抽取3尾活體, 全長72.7～79.1 cm, 體質量7 400～7 900 g。

1.2 實驗方法

體態完整波紋唇魚活體經MS-222麻醉后, 采用數字化X射線攝影系統(型號: Dira-50, 生產商: 東山迪納醫療器械有限公司)進行掃射、拍照, 以此獲得波紋唇魚骨骼影像圖。因波紋唇魚體型過大, 分為頭部、軀干和尾部進行拍攝。X射線機參數設置: kV為70, mA為80, mS為50, 其中kV(Kilovolt Peak)為X光設備的輸出能力, mA為毫安, mS為毫秒, 二者的乘積為X射線的劑量。

1.3 數據計算和統計分析

采用軟件Adobe Photoshop CS6及Microsoft office進行圖片編輯處理。

2 結果與分析

2.1 波紋唇魚頭部骨骼特征

圖1b為波紋唇魚頭部X光照片, 其額骨與上枕骨連接在一起構成顱骨上部, 顱骨上部平滑呈一條直線, 并無向上突出的骨骼結構, 與圖1a外觀有較大差異, 說明額頭突出與骨骼結構無關。腦顱骨顱腔部分前后徑較短, 壓縮了顱骨的腦容量, 基枕骨粗而短, 從側面說明了顱腔容積較小。齒骨及上頜骨骨密度較大且其上具有細小牙齒, 具有粗壯的下頜骨, 齒骨與下頜骨緊密結合, 齒骨、下頜骨、上頜骨較粗壯且密度大使其具備抓捕和咬開堅硬食物的功能; 圖1b上舌骨后端及舌頜骨下端具有類似人類臼齒的結構, 可起到碾壓食物的作用。

圖1 波紋唇魚與其骨骼X光照片

a: 波紋唇魚, 圖中比例尺長4 cm; b: 1.上頜骨, 2.前頜骨, 3.副蝶骨, 4.額骨, 5.上枕骨, 6.基枕骨, 7.舌頜骨(下端具臼齒狀結構), 8.齒骨, 9.關節骨, 10.角舌骨, 11.前鰓蓋骨, 12.鰓條骨, 13.間舌骨, 14.烏喙骨, 15.肩胛骨, 16.匙骨; c: 1.腰帶, 2.腹鰭, 3.胸鰭, 4.腹肋, 5.背肋, 6.臀鰭支鰭骨, 7.臀鰭, 8.脈棘, 9.髓棘, 10.背鰭, 11.背鰭支鰭骨, 12.軀椎, 13.尾椎; d: 1.尾椎, 2.尾下骨, 3.尾鰭, 4.尾上骨

a:, the scale bar in the picture is 4 cm long; The scale bar in the picture is 4 cm long; b: 1. maxilla, 2. premaxilla, 3. paras-phenoid, 4. frontal bone, 5. supraoccipital, 6. basioccipital bone, 7. hyomandibularbone (Molar-like structure at the lower end), 8. dentary bone, 9. articular bone, 10. ceratohyal bone, 11. preopercular bone, 12. branchial bone, 13. interhyoid bone, 14. coracoid bone, 15. scapula, 16. cleithrum; c: 1. girdle, 2. pelvic fin, 3. pectoral fin, 4. ventral rib, 5. dorsal rib, 6. anal fin bone, 7. anal fin, 8. vein spine, 9. medullary spine, 10. dorsal fin, 11. dorsal fin bone, 12. trunk vertebra, 13. caudal vertebra; d: 1. caudal vertebra, 2. subcaudal bone, 3. caudal fin, 4. supracaudal bone

2.2 波紋唇魚脊椎骨及附肢骨的特征

圖1b～圖1d為波紋唇魚骨骼照片, 其脊椎骨有23枚, 由10枚軀椎(腹椎)和13枚尾椎構成, 單個椎骨粗短且密度較大, 其中第1～21枚脊椎骨具髓棘, 共21根。第1枚椎骨即開始有腹肋, 第1～10枚脊椎骨直接連接10對弧形腹肋, 第6～9枚脊椎骨具椎體橫突, 第6～7椎體出現微弱的橫突; 第8～9枚脊椎骨具發達的椎體橫突。第2～8枚脊椎可觀察到背肋。第11～22枚脊椎骨具脈棘。魚鰾在體內形成空腔, 魚鰾的形態及大小非常清晰。

胸鰭支鰭骨位于第4～5枚脊椎下方, 約腹部向上1/3處, 肩胛骨、匙骨、烏喙骨等肩帶骨位于1～3枚脊椎骨下方; 腹鰭基點位于第5枚脊椎骨下方腹面, 與斜上方兩枚無名骨構成腰帶。背鰭起點位于第5枚脊椎骨上方背面, 結束點位于第21枚脊椎骨上方背面, 共18枚支鰭骨, 第6～7枚鰭條變短但未消失, 因此具貫穿身體的背鰭。臀鰭具9枚支鰭骨, 位于第13～ 19枚脊椎骨下方, 可左右擺動或收回, 具有一定的運動和維持平衡的能力。

波紋唇魚尾鰭上下對稱, 為正尾型(homo-cercal), 第21脊椎骨髓棘和脈棘與第22脊椎骨脈棘增粗增長向斜后方延伸, 增強尾部的骨骼機械強度。具尾桿骨上翹后退化痕跡。

3 討論

3.1 波紋唇魚頭部骨骼特征

魚類頭部及吻部的形態和構造能夠反映其在生態系統中的定位, 同時頭部骨骼的構造能夠反映其在進化過程中的地位[16, 17]。波紋唇魚頭部骨骼緊湊, 顱骨上部平滑呈一條直線, 并無向上突出的骨骼結構, 與其外觀(頭部隆起)有較大差異, 頭部隆起可能是波紋唇魚的性征, 與骨骼無關。在拍照操作過程中頭部隆起部分觸感較軟, 輕微壓力可發生形變, 有類似果凍的觸感, 可從側面印證這一點。波紋唇魚屬下口位, 有利于捕捉底棲生物, 與其作為珊瑚礁魚類喜食螃蟹及蝦類的習性相一致。頜骨及齒骨具牙齒, 齒骨、下頜骨、上頜骨較粗壯且密度大, 有利于有效捕捉獵物并咬碎其堅硬外殼。而其舌頜骨處具臼齒狀骨骼, 可對食物進行研磨, 防止食物骨骼(外骨骼)刺傷消化道, 同時促進消化吸收。本研究中X射線透視法對緊密結合的顱骨、眼周、耳周等骨骼無法區分, 與蒸煮剔骨法相比存在部分不足[18]。

3.2 波紋唇魚脊椎骨及附肢骨的特征

脊椎骨是魚類骨骼系統重要組成部分。有研究表明, 不同種類魚脊椎骨的數量和結構不盡相同, 鮐()脊椎骨30枚[29], 藍點馬鮫()椎骨40枚[29], 尖吻鱸()24枚脊椎骨[23, 30], 青石斑魚()脊椎骨為24枚[31], 長尾大眼鯛()脊椎骨20枚[15], 鮪魚()[25]具38枚脊椎骨。本研究中波紋唇魚的脊椎骨數量為23枚, 與上述幾種魚類脊椎骨數量均不相同。波紋唇魚與同為鱸形目的尖吻鱸和青石斑魚之間脊椎骨數量的差異較小[23, 30, 31], 不同的是波紋唇魚脊椎由10枚軀椎(腹椎)和13枚尾椎構成。同為隆頭魚科的側斑離鰭魚()具23枚椎骨[32], 與波紋唇魚相同。有研究表明同一科魚類肋骨數量亦不相同, 同屬尖吻鱸科(Latidae)的大口黑鱸()與尖吻鱸[33], 側斑離鰭魚肋骨7對與波紋唇魚10對亦不相同。同為隆頭魚科的側斑離鰭魚第1-2椎骨無肋骨, 而本研究發現波紋唇魚第一脊椎具肋骨, 差異明顯。青干金槍魚()第11枚脊椎骨開始出現椎體橫突, 與本研究不同, 鮪和點帶石斑魚()第6枚椎骨開始出現椎體橫突, 與本研究相同[25, 26, 34]。點帶石斑魚第3～10枚椎骨具背肋, 本研究中波紋唇魚第2～8枚椎骨具背肋[25, 26]。

在魚類的胚后發育過程中胸鰭和腹鰭通常發育較早, 背鰭和尾鰭發育較晚, 其發育的節點與魚的種類和生存環境有關[35, 36]。波紋唇魚背鰭位于第5～21枚脊椎骨上方, 幾乎貫穿了整個魚體, 背鰭第6～7枚鰭條變短但并未消失, 因此沒有第一背鰭和第二背鰭的區分。有研究表明鮪魚肩帶位于第5～6枚脊椎處; 腰帶位于第6枚脊椎骨下方[25]。本研究中波紋唇魚有所不同, 肩帶位于第1～3枚脊椎下方; 腰帶位于第5枚脊椎骨下方。波紋唇魚的胸鰭和腹鰭位置更靠前, 因此轉彎能力更強, 同時可以懸浮在水中或倒退, 相同的是胸鰭和腹鰭均可收回緊貼皮膚表面, 減少阻力。

3.3 波紋唇魚尾骨特征

尾鰭是為魚類高速運動提供動力的主要器官, 有研究表明, 通過分析魚類尾部骨骼的構造及各構件特點能夠為確定物種在分類學上的地位以及進化歷程提供證據指導[22, 34, 35]。對于魚類尾部骨骼發育已有相關的研究, 如: 虱目魚()、塞內加爾鰨()、單斑重牙鯛()、大西洋鯛()、卵形鯧鲹()和尖吻鱸[28, 36-40]。研究發現, 大部分魚類在發育過程中均存在尾桿骨上翹的階段, 因此發育完全的尾骨中存在縮回并上翹的尾桿骨, 同時以尾桿骨為界限將尾骨分為尾上骨和尾下骨, 尾骨為鰭條提供固定點, 且不同魚類的尾上骨和尾下骨數量有所差異[28, 37-40]。波紋唇魚X光照片中尾鰭上下對稱, 為正尾型, 尾桿骨有上翹痕跡, 與多數魚類尾桿骨形態相似。有研究表明同為鱸形目的鮪魚和青干金槍魚尾桿骨沒有上翹痕跡, 與本研究中波紋唇魚形態差異較大[25, 26]。

有研究表明骨骼的形態結構反映了生物在其生命歷程中的所受機械負荷[41], 往往正常動物體內骨骼會根據負荷的改變而隨時間重塑其形狀[42], 魚類尾部骨骼信息能夠促進了解魚類不同發展階段的功能趨勢和環境偏好[43]。波紋唇魚尾鰭橢圓形, 面積較大, 第21脊椎骨髓棘和脈棘與第22脊椎骨脈棘增粗增長向斜后方延伸, 增強尾部的骨骼機械強度, 尾柄有肌肉包裹。以上結構均可為波紋唇魚在海水中捕食提供爆發性游動的骨骼結構支持。

4 結論

綜上所述, 波紋唇魚具有與生活習性相匹配的骨骼結構。鋒利的牙齒有利于捕捉食物, 高密度的頜骨有利于咬碎蝦蟹類外殼, 舌頜骨具類似臼齒的結構, 可碾壓粉碎蝦蟹類的作用, 與其喜食蝦蟹類的特性相一致。胸鰭靠前且靈活, 利于轉彎和倒退, 能很好地適應復雜的珊瑚礁地形, 實現自由穿梭。尾鰭橢圓且較大, 尾柄粗壯, 尾柄處髓棘脈棘增粗且向尾部延伸, 增加了尾部的機械強度, 是典型的爆發型結構, 不適合長時間游動, 與珊瑚礁魚類突襲式捕食相適應。同時也證明X射線法可實現無傷化研究魚類骨骼。

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Characteristics of the bone system of

ZHOU Sheng-jie1, 2, 3, YANG Rui1, 2, 3, YU Gang1, 2, 3, DAI Shi-ming1, 2, 3, MA Zhen-hua1, 2, 3

(1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China; 2. Sanya Tropical Fisheries Research Institute, Sanya 572018, China; 3. Processing of Marine Fishery Resources of Hainan Province, Sanya 572018, China)

To investigate the skeletal morphological characteristics of, X-ray imaging was used. The study found that the lower mouth of Sumei fish has teeth, the jawbone density is high, and a molar-like structure is present at the lower end of the hyomandibular bone. The spine comprises 10 trunk vertebrae and 13 coccygeal vertebrae, and vertebrae 1–10 connect 10 pairs of abdominal ribs. Vertebrae 6–9 have transverse processes of the vertebral body, vertebrae 11–22 are connected with 12 medullary spines, vertebrae 1–21 are connected with 21 medullary spines, and the 22nd vertebral spines are not apparent. Dorsal ribs can be observed in eight vertebrae. There are four supracaudal bones (including one medullary spine) and five infracaudal bones (including two vein spines). The shoulder girdle is below vertebrae 1–3, and the girdle below vertebra 5. On the ventral surface below the vertebrae, the dorsal fin is located above the vertebrae 5–21, and the anal fin is located below vertebrae 13–19. The results of the study reveal that the X-ray method can be used to clearly observe the skeleton of Sumei fish and realize noninvasive studies of rare fish. Sumei has a unique skeletal structure that allows it to adapt to shuttling and preying and to increase digestion in coral reefs. The study of the skeletal structure of Sumei fish enriches the research foundation of coral reef fishes in the South China Sea and provides a reference for their classification and evolution.

bone system; X-ray perspective; coral reef fish

May 9, 2022

S917.4

A

1000-3096(2022)08-0130-07

10.11759/hykx20220509003

2022-05-09;

2022-05-20

中國水產科學研究院基本科研業務費專項(2020TD55, 2020XT0301); 中國水產科學研究院南海水產研究所中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金資助(2021SD09)

[Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund CAFS, Nos. 2020TD55, 2020XT0301; Central Public Interest Scientific Institution Basal Research Fund South China Sea Fisheries Research Institute CAFS, No. 2021SD09]

周勝杰(1990—), 男, 山東濟寧人, 助理研究員, 碩士, 主要從事海水魚類繁育與深遠海養殖研究工作, 電話: 17733199494, E-mail: zhousj_1704@126.com; 馬振華(1981—),通信作者, 主要從事海水魚類繁育與深遠海養殖研究工作, 電話: 13580518971, E-mail: zhenhua.ma@scsfri.ac.cn

(本文編輯: 譚雪靜)