鄭偉,黃海,韋建杏
1.海南省楓木實驗林場,海南屯昌571600;
2.海南大學林學院,海南海口570228
黃野螟(Heortia vitessoides Moore)屬鱗翅目螟蛾科,是一種專性食葉害蟲,其寄主為白木香(Aquilaria sinensis)。黃野螟一年至少發生8 個世代,每個世代持續時間約1 月[2],在海南省屯昌縣地區于2 月中旬越冬成蟲出土,3 月~4 月是蟲害爆發期,5 月開始至12 月蟲口密度會急劇減小。據初步調查,海南每年遭受黃野螟侵害的白木香數量高達300 萬株,平均密度為86 頭/株,因其種群密度大,繁殖速度快,僅用數日便可將受害樹木的葉片全部吃光,樹干和樹枝皮層也會被啃食,導致白木香林光禿無葉[1]。不僅會對白木香的生長產生不利影響,還會造成幼苗枯萎、死亡。
目前,針對黃野螟的防治主要是化學防治,而對于黃野螟幼蟲不同蟲齡的防治效果還少有研究。對昆蟲分齡研究是開展防治工作的基礎。前人對黃野螟的生物學特性研究表明,黃野螟幼蟲可分為5 齡,并測定了平均體長、平均頭殼寬等形態指標[1,4]。為了得到最合適的分齡指標,此實驗選擇黃野螟幼蟲體長、頭殼寬和體寬3 個形態指標進行測量,通過Dyar 定律及頻次分析確定幼蟲齡數,并通過Crosby指數、Brooks 指數[5-6]和回歸分析確定最佳的黃野螟幼蟲分齡指標,為黃野螟防治提供基礎資料。
黃野螟幼蟲蟲源采集自海南省屯昌縣海南省楓木實驗林場白木香苗圃,選取結生有卵塊的幼苗進行標記,待卵塊孵化后采集放入培養箱內飼養,飼養條件為:溫度24±2℃,相對濕度80%±10%,光周期L:D=12.5:11.5。
幼蟲孵化當天測量體長、頭殼寬、體寬(第三節寬)3 個形態指標,后每天定時從養蟲盒中隨機篩選不少于20 頭健康幼蟲進行測量,在幼蟲每次蛻皮之后收集蛻下的頭殼單獨進行頭殼寬的測量,幼蟲測量完成后將其放回養蟲盒,更換新鮮葉片,保證正常生長直至化蛹。初孵幼蟲的測量工作在Motic 體式鏡及Motic Images plus3.0 顯微成像系統下進行(精確到0.0001mm),老熟幼蟲由于體長過長,不適用于顯微觀察,所以采用50 分度游標卡尺測量體長,頭殼寬及體寬仍使用體式鏡測量。
應用SPSS 25.0 對各指標進行頻次分析,繪制頻次分布圖,結合戴氏定律初步判定黃野螟幼蟲齡數。齡數確定后,根據蛻下的頭殼寬平均值對測量數據進行齡期分組,應用EXCEL 2020 計算各齡幼蟲3項指標的均值、標準差、變異幅度和變異系數,根據Crosby 生長定律得出Brooks 指數、Crosby 指數(絕對值大于0.10 說明分齡數據分組不合理),再通過形態指標測量數據與對應蟲齡建立線性和指數回歸模型,比較各模型間的相關系數,進一步驗證分齡的合理性。
計算公式如下:
變異系數C·V=SDn/ Xn
Brooks 指數=Xn/ Xn-1
Crosby 指數=(Bn-Bn-1)/ Bn-1
式中,SDn表示第n 齡幼蟲各指標測量值的標準差;Xn和Xn-1分別為第n 齡和n-1 齡幼蟲各指標測量值的平均值;Bn和Bn-1分別表示第n 和n-1 個Brooks 指數。
將黃野螟幼蟲體長、頭殼寬、體寬3 項指標測量值進行頻次分布統計,結果如圖1。黃野螟幼蟲頭殼寬及體寬有5 個顯著的集中區,且頭殼寬5 個集中區的分布顯著優于體寬,體長的頻次分布未呈現5個顯著集中區,因此無法用體長來判斷幼蟲齡數,初步驗證體長不適宜作為黃野螟幼蟲的分齡指標,頭殼寬為劃分黃野螟的最佳指標。根據Dyar 定律及頭殼寬的頻次分布一個集中區對應一個幼蟲的齡期[5,11],可得到黃野螟幼蟲共5 個蟲齡。


圖1 黃野螟幼蟲體長、頭殼寬和體寬頻次分布Fig.1 Distribution of Body Length,Head Capsule Width and Body Width of Heortia vitessoides M.
表1 顯示了黃野螟幼蟲3 項分齡指標的樣本數、變幅、均值、變異系數、Brooks 指數和Crosby 指數統計結果,1~5 齡幼蟲測得的體長變幅分別為1.79mm~3.85mm、3.19mm~5.71mm、4.09mm~11.25mm、6.51mm~20.02mm、11.02mm~29.10mm,平均值分別為2.54mm、4.26mm、6.71mm、13.17mm、20.87mm;頭殼寬變幅分別為0.33mm~0.39mm、0.50mm~0.62mm、0.82mm~1.08mm、1.24mm~1.62mm、2.09mm~2.44mm,平 均 值 分 別 為0.35mm、0.57mm、0.95mm、1.43mm、2.25mm;體寬變幅分別為0.26mm~0.61mm、0.43mm~0.95mm、0.58mm~1.46mm、1.05mm~2.57mm、1.54mm~4.03mm,平 均 值 分 別 為0.38mm、0.67mm、1.01mm、1.79mm、3.19mm。黃野螟各齡幼蟲3 項指標的均值差異顯著(p<0.05)。體長和體寬的變異系數均較大,部分超過0.20,Crosby 指數的絕對值部分大于0.10,因此體長和體寬不宜作為黃野螟幼蟲蟲齡劃分的指標;頭殼寬的變異系數均在0.20 以下,Crosby 指數絕對值均在0.10 以下,說明頭殼寬是劃分蟲齡的一個較優的指標。

表1 黃野螟幼蟲3 種形態指標的測量值統計分析結果Tab.1 Measurements and Statistics of Three Morphological Indexes of Heortia vitessoides M.
利用SPSS 25.0 測定了黃野螟幼蟲3 項指標與蟲齡之間的關系,結果見表2。3 項指標與蟲齡之間的各個模型均有顯著相關關系,以指數擬合模型最為明顯,其次為二次、三次,相關性最小的是線性模型。頭殼寬與幼蟲蟲齡擬合的四個模型均優于體長和體寬,因此,頭殼寬可作為黃野螟幼蟲蟲齡的最佳判定指標,同時也表明黃野螟幼蟲劃分為5 齡是準確的。

表2 黃野螟幼蟲3 種形態指標測量值與蟲齡的擬合結果Tab.2 Fitting Results between Three Morphological Indexes and Instar of Heortia vitessoides
測量全程歷時16d,黃野螟幼蟲從第14d 開始出現化蛹,至第16d 全部化蛹。通過每日測量數據整理,結果如圖3。黃野螟幼蟲的5 個齡期分別劃分為第1d~4d、4d~6d、6d~10d、9d~12d、11d~16d,相鄰蟲齡會出現時間重疊現象,在第4d、6d、9d 和11d開始出現跨齡。

圖2 黃野螟幼蟲蟲齡與齡期分析結果Fig.2 Relationship Analysis between Larval Instars and Days Post Hatching of Heortia vitessoides M.
根據Dyar 定律及頭殼寬和體寬的頻次分布結果(圖1)得出,黃野螟幼蟲共5 個蟲齡。對各形態指標測量結果分析得到頭殼寬Crosby 指數最小,與蟲齡的擬合指數函數曲線相關系數最大,因此可以確定頭殼寬是判定黃野螟幼蟲蟲齡的最佳指標。黃野螟幼蟲的5 個齡期分別劃分為第1d~4d、4d~6d、6d~10d、9d~12d、11d~16d,相鄰蟲齡會出現時間重疊現象,在第4d、6d、9d 和11d 開始出現跨齡。
多數鱗翅目昆蟲幼蟲蟲齡劃分研究都證明了頭殼寬是最準確的分齡指標,這是因為頭部骨骼生長速度很快,同一齡期頭殼寬度變化幅度小,頭殼寬會隨著周期性的蛻皮發生間斷式增長[5]。在已有的鱗翅目昆蟲研究中,夏濤等[8]通過測量辣木瑙螟(Noorda blitealis Walker)幼蟲的頭殼寬、體長和體寬3 個指標得到頭殼寬為最佳蟲齡判定指標,該研究以此為參考選取測量指標。李召波等[9]研究表明,頭殼寬是二點委夜蛾[Athetis lepigone(Moschler)]幼蟲的分齡最佳指標,幼蟲的體長和體重在各齡間均存在重疊現象。部分鱗翅目昆蟲幼蟲體長會隨蟲齡的增大而增長,但由于幼蟲的收縮或者取食量的影響,老熟幼蟲的體長會出現普遍的重疊現象,所以體長不適宜作為分齡指標,但體長又是分辨蟲齡時最易于觀察的形態指標,觀察體長能輕易區分低齡和高齡幼蟲。體寬很少被認定為優良分齡指標,黃野螟幼蟲的體寬雖然也會隨蟲齡的增加而增大,但同樣存在長度的重疊,并且在判定蟲齡的過程中,由于體寬的變幅小,會導致觀測誤差偏大。
海南地區的黃野螟幼蟲通常一年發生8 代,不同于廣東地區一年發生6 代[1,4]。海南中部地區的黃野螟越冬蛹在2 月便開始羽化,產卵時間相對集中在2 月底,發育期從幼蟲孵化至化蛹羽化約1 個月,其中卵孵化時間3d~4d、幼蟲生長時間14d~16d、成蟲羽化時間9d~10d。溫度、濕度、取食量、種間關系、光周期等因子均會對昆蟲的發育產生影響。黃野螟是單食性食葉害蟲,葉片的品質、幼熟程度、水分含量均會對幼蟲的體長、體色等形態特征產生顯著影響。該研究在溫度24±2℃,相對濕度80%±10%,光周期L:D=12.5:11.5 的室內,使用相同品質的新鮮白木香葉片飼養黃野螟幼蟲。在觀測過程中發現,同一批孵化的幼蟲生長速度差異明顯,特別是高齡幼蟲的脫殼時間最大相差超過2d,同一時間蟲齡跨度超過3 齡,產生此現象的具體成因有待進一步研究。