副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍色長盾金小蜂寄生橡副珠蠟蚧的干擾作用

楊美娟, 李 賢, 陳俊諭, 符悅冠, 朱俊洪, 張方平*

(1. 熱帶農林生物災害綠色防控教育部重點實驗室, 海南大學植物保護學院, 海口 570228;2. 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所, 海口 571101)

橡副珠蠟蚧ParasaissetianigraNietner主要分布于我國海南、云南、廣東、福建、臺灣等省份[1]。自2004年以來,該蟲相繼在云南及海南橡膠樹上暴發成災,嚴重影響了橡膠產業的正常發展[2]。目前,國內外對橡副珠蠟蚧進行防治的手段主要有植物檢疫、農業防治、化學防治和生物防治等[3]。隨著人們對生態安全要求越來越高,生物防治日益成為有害生物的重要防治手段。在自然界中,橡副珠蠟蚧的天敵資源較為豐富,其中,優勢的寄生性天敵包括日本食蚧蚜小蜂CoccophagusjaponicusCompere、優雅岐脈跳小蜂DiversinervuselegansSilvestri、斑翅食蚧蚜小蜂CoccophagusceroplastaeHorward、副珠蠟蚧闊柄跳小蜂MetaphycusparasaissetiaeZhang & Huang、藍色長盾金小蜂ScutellistacaeruleaFonscolombe等[4-8]。

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂屬膜翅目Hymenoptera,跳小蜂科Encyrtidae,闊柄跳小蜂屬Metaphycus[9],是橡副珠蠟蚧成蟲期的重要內寄生蜂(endoparasitoid),也是一種聚寄生蜂,其以寄主體液為食[10-11],副珠蠟蚧闊柄跳小蜂世代歷期(經卵、幼蟲、蛹發育至成蟲)為15～19 d。溫麗娜等指出,該蜂產卵時可能會向寄主體內注射毒液破壞寄主的免疫系統,且存在過寄生行為,但不確定這種行為是寄生策略還是“資源浪費”[7]。藍色長盾金小蜂屬膜翅目,小蜂總科Chalcidoidea,金小蜂科Pteromalidae[12]。藍色長盾金小蜂能寄生橡副珠蠟蚧成蟲,是一種外寄生蜂(ectoparasitoid),也是一種單寄生蜂,其在寄主腹面產卵,藍色長盾金小蜂的子代取食寄主產在腹下的卵,不會進一步取食寄主蟲體[13]。藍色長盾金小蜂有過寄生行為,子代會自相殘殺,其世代歷期為22～27 d[8]。藍色長盾金小蜂這類嗜好高齡寄主的寄生蜂也可能會注射有毒物質麻痹寄主[14]。高斯假說認為生態習性相近(食物及利用資源的方式相同)的兩個種群會產生干擾作用[15],藍色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂均寄生橡副珠蠟蚧產卵前期和產卵期成蟲,理論上副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍色長盾金小蜂寄生存在干擾作用。因此,筆者在室內觀察了不同寄主發育階段、副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數、兩種蜂接蜂間隔時間對藍色長盾金小蜂產卵量和寄生率的影響,以期明確副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍色長盾金小蜂寄生是否存在種間干擾作用,同時明確這3個因子對藍色長盾金小蜂的影響,試驗結果可以為明確這兩種蜂寄生橡副珠蠟蚧時的種間競爭作用提供數據支撐。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

橡副珠蠟蚧:采于云南省熱帶作物研究所試驗場6隊的橡膠樹上(20.05°N,102.72°E),在中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所養蟲室以南瓜果實(品種:‘蜜本’)連代飼養備用,飼養條件為溫度25～27℃、相對濕度70%～90%。

藍色長盾金小蜂:于海南省瓊中縣新進農場橡膠增殖苗圃(19.03°N, 109.84°E)收集藍色長盾金小蜂蛹,待其羽化后用南瓜果實飼養的橡副珠蠟蚧產卵期成蟲(體色黑色)繁殖(接蜂比例為藍色長盾金小蜂∶橡副珠蠟蚧=1∶30,接蜂期間補充10%蔗糖水溶液),形成以南瓜果實為植物寄主的種群。

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂:在云南熱帶作物科學研究所試驗場(20.05°N,102.72°E)收集副珠蠟蚧闊柄跳小蜂褐蛹,待其羽化后用橡膠樹上的橡副珠蠟蚧產卵前期成蟲(體色褐色)繁殖(接蜂比例為副珠蠟蚧闊柄跳小蜂∶橡副珠蠟蚧=1∶5,接蜂期間補充10%蔗糖水溶液),形成數量較大的種群,然后,將蜂轉接在用南瓜果實飼養的橡副珠蠟蚧上,形成以南瓜果實為植物寄主的種群。

1.2 試驗方法

1.2.1不同寄主發育階段、接蜂比例下副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍色長盾金小蜂的干擾作用

藍色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂均按雌雄比1♀:1♂多對集中交配1 d,于南瓜果實上分別挑取橡副珠蠟蚧產卵前期成蟲(體色褐色)和產卵期成蟲(體色黑色)各30頭。使用局部接蜂器(口徑為7.5 cm,高為8.5 cm的透明塑料杯口邊沿粘一層海綿,杯底開一直徑略大于1.1 cm的孔口)罩在南瓜果實上已經挑選好橡副珠蠟蚧成蟲的部位,然后接入3頭藍色長盾金小蜂雌蜂到局部接蜂器內后馬上分別接入3、10、20頭或30頭副珠蠟蚧闊柄跳小蜂雌蜂。寄生蜂及寄主均培養于溫度(27±1)℃、RH 70%、光周期 L∥D=12 h∥12 h的人工氣候箱(型號:MGC-350HP-2,上海一恒科學儀器有限公司),接蜂1 d后解剖蚧蟲,記錄藍色長盾金小蜂(3頭雌蜂)的產卵數及分別被兩種蜂寄生的蚧蟲數。參考溫麗娜等和李賢等的方法辨別這2種蜂的卵[7-8],分別計算藍色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對橡副珠蠟蚧的寄生率。試驗重復3次。

1.2.2兩種寄生蜂接蜂間隔時間對藍色長盾金小蜂寄生的影響

藍色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂分別按雌雄比1♀∶1♂多對集中交配1 d,使用局部接蜂器罩住南瓜果實上挑選好的30頭橡副珠蠟蚧產卵前期成蟲的部位,然后將已經交配的30頭副珠蠟蚧闊柄跳小蜂雌蜂裝入指形管(15 mm×100 mm),再轉移到局部接蜂器內對讓其寄生橡副珠蠟蚧,1 d后取出跳小蜂,將30頭橡副珠蠟蚧產卵前期成蟲放入(27±1)℃的人工氣候箱內培養,距第一次接蜂間隔2、4、6、8 d后再分別接入3頭藍色長盾金小蜂雌蜂。接蜂1 d后,解剖蚧蟲,記錄藍色長盾金小蜂的產卵數、兩種蜂的寄生數,計算藍色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率;設置只接藍色長盾金小蜂、同時接藍色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂(0 d)作為對照。試驗重復3次。

1.3 數據處理

藍色長盾金小蜂寄生率=被藍色長盾金小蜂寄生的蚧蟲數/總蚧蟲數×100%；

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生率=被副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生的蚧蟲數/總蚧蟲數×100%。

寄生率在進行分析前進行反正弦平方根轉換,產卵量在進行分析前進行對數轉換,然后采用單樣本K-S檢驗,寄生率符合正態分布,產卵量符合泊松分布;采用t測驗分析寄主發育階段對藍色長盾金小蜂產卵量和寄生率的影響;采用單因素方差分析(ANOVA),Duncan氏法分析副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數、兩種蜂接入間隔時間對藍色長盾金小蜂產卵量和寄生率的影響。采用t測驗分析相同副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數量及間隔時間條件下副珠蠟蚧闊柄跳小蜂與藍色長盾金小蜂的寄生率差異。采用SPSS 23.0、Excel 2019軟件處理試驗數據。

2 結果與分析

2.1 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數量對藍色長盾金小蜂產卵量和寄生率的影響

2.1.1對藍色長盾金小蜂產卵量的影響

由表1可知,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的接蜂數量對藍色長盾金小蜂的產卵量有顯著影響(產卵前期成蟲F3,8=2.266,產卵期成蟲F3,8=3.703、P<0.05)。寄主橡副珠蠟蚧為產卵前期成蟲,接入副珠蠟蚧闊柄跳小蜂數量為3～20頭時,藍色長盾金小蜂的產卵量隨副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數量的增加而增加,當接入副珠蠟蚧闊柄跳小蜂雌蜂達到20頭時,藍色長盾金小蜂產卵量最高,為(25.7±1.2)粒,顯著高于接入3頭副珠蠟蚧闊柄跳小蜂處理(P<0.05),但與接入10頭、30頭副珠蠟蚧闊柄跳小蜂處理無顯著差異(P>0.05)。當橡副珠蠟蚧為產卵期成蟲時,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂數量為3～20頭范圍內,隨接入副珠蠟蚧闊柄跳小蜂數量的增加,藍色長盾金小蜂的產卵量上升,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數20頭時,藍色長盾金小蜂的產卵量最高,為(21.0±2.0)粒,顯著高于副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數量3頭時的產卵量(P<0.05);副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數30頭時,藍色長盾金小蜂的產卵量與接副珠蠟蚧闊柄跳小蜂10頭、20頭時無顯著差異(P>0.05)。當副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數分別為3、10、20、30頭時,寄主發育階段對藍色長盾金小蜂的產卵量無顯著影響(P>0.05)。

表1 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數量對藍色長盾金小蜂寄生不同發育階段橡副珠蠟蚧時產卵量的影響1)

2.1.2對藍色長盾金小蜂寄生率的影響

由表2可知,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的接蜂數量為3～30頭時,接蜂數量對藍色長盾金小蜂的寄生率影響不顯著(P>0.05)。寄主為橡副珠蠟蚧產卵前期成蟲時,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂雌蜂數為10頭時藍色長盾金小蜂的寄生率最高,為63.63%,之后隨副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數量的上升,其寄生率下降,但各處理間差異不顯著(P>0.05)。寄主為橡副珠蠟蚧產卵期成蟲時,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數為3、10、20、30頭時,藍色長盾金小蜂寄生率分別為52.22%、56.67%、61.11%、52.22%,各處理間亦無顯著差異(P>0.05)。當副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數分別為3、10、20、30頭時,寄主發育階段對藍色長盾金小蜂的寄生率無顯著影響(P>0.05)。

表2 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數對藍色長盾金小蜂寄生不同發育階段橡副珠蠟蚧寄生率的影響1)

2.1.3藍色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生率比較

寄主為產卵前期成蟲時,在藍色長盾金小蜂的接蜂數為3頭條件下，當副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數也為3頭時,藍色長盾金小蜂寄生率極顯著高于副珠蠟蚧闊柄跳小蜂(P<0.01);當副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數為10、20頭時,藍色長盾金小蜂寄生率顯著高于副珠蠟蚧闊柄跳小蜂(P<0.05);當副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數為30頭時,藍色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生率之間無顯著差異(圖1，P>0.05)。

圖1 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂不同接蜂數下藍色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對橡副珠蠟蚧產卵前期成蟲寄生結果比較Fig.1 Comparison of the parasitism results between Scutellista caerulea and Metaphycus parasaissetiae under different numbers of introduced M.parasaissetiae during host pre-oviposition stage

寄主為產卵期成蟲時,在藍色長盾金小蜂接蜂數為3頭條件下,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數為3、10、20頭時,藍色長盾金小蜂寄生率均顯著高于副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生率(P<0.05);當副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數為30頭時,藍色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率間無顯著差異(圖2，P>0.05)。

圖2 副珠蠟蚧闊柄跳小蜂不同接蜂數下藍色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生橡副珠蠟蚧產卵期成蟲結果比較Fig.2 Comparison of the parasitism results between Scutellista caerulea and Metaphycus parasaissetiae under the different numbers of introduced M.parasaissetiae during host oviposition stage

2.2 兩種蜂接蜂間隔時間對藍色長盾金小蜂的干擾作用

2.2.1接蜂間隔時間對藍色長盾金小蜂產卵量和寄生率的影響

由表3可知,只接藍色長盾金小蜂與接副珠蠟蚧闊柄跳小蜂后,間隔0、2、4 d再接藍色長盾金小蜂,藍色長盾金小蜂的產卵量和寄生率均無顯著差異(P>0.05),但均顯著高于間隔時間為8 d時藍色長盾金小蜂的寄生率(P<0.05),且間隔時間為6、8 d的藍色長盾金小蜂的產卵量顯著低于0、2 d(P<0.05)。接蜂間隔時間為8 d時藍色長盾金小蜂的產卵量和寄生率最低,分別為(9.7±2.3)粒和15.55%。只接藍色長盾金小蜂對照的寄生率最高,達到(61.11±7.29)%。

2.2.2藍色長盾金小蜂與副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生率比較

由圖3可知,當先接副珠蠟蚧闊柄跳小蜂,間隔8 d接藍色長盾金小蜂時,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的寄生率為51.11%，顯著高于藍色長盾金小蜂(P<0.05);其他間隔時間條件下,兩種蜂的寄生率無顯著差異(P>0.05)。

圖3 接入副珠蠟蚧闊柄跳小蜂后不同時間間隔接藍色長盾金小蜂下兩種蜂寄生結果比較Fig.3 Comparison of the parasitism results of Metaphycus parasaissetiae and Scutellista caerulea at different intervals when M.parasaissetiae is first introduced and then S.caerulea

表3 兩種蜂接入間隔時間對藍色長盾金小蜂產卵量和寄生率的影響1)

3 結論與討論

不同種寄生蜂對寄主的競爭會影響群落穩定性[16]。當兩個物種的生態位相似時往往發生種間競爭[17],在生物防治領域中,寄生蜂也存在種間競爭干擾作用,而且是最為普遍存在的一種相互關系[18],邵越等發現海氏槳角蚜小蜂Eretmocerushayati和麗蚜小蜂Encarsiaformosa的種間競爭作用會對寄生蜂的控害能力產生干擾[19];白素芬等也曾報道過菜蛾盤絨繭蜂Cotesiavestalis和半閉彎尾姬蜂Diadegmasemiclausum寄生小菜蛾Plutellaxylostella后會發生種間競爭,嚴重時導致控害能力下降[20]。藍色長盾金小蜂和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對相同寄主蠟蚧資源競爭時,經常會出現多寄生(multiparasitism)現象[21]。在楊建全等的研究中,長尾潛蠅繭蜂Diachasmimorphalongicaudata和切割潛蠅繭蜂Psyttaliaincis對不同齡期的寄主有不同的競爭力,長尾潛蠅繭蜂喜好高齡寄主幼蟲,而切割潛蠅繭蜂喜歡低齡寄主幼蟲[22];何余容等發現,寄生蜂的密度會影響短管赤眼蜂Trichogrammapretiosum和擬澳洲赤眼蜂T.confusum的競爭能力[23]。另外有學者認為,兩種寄生蜂寄生時間間隔同樣會影響這兩種寄生蜂競爭效應[24],因此本研究從寄主發育階段,接蜂數,間隔時間這3個因素開展研究。

本研究發現,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數相同時,無論寄主處于產卵前期還是產卵期，藍色長盾金小蜂的產卵量和寄生率無顯著差異。本團隊前期研究[8]發現,在非選擇性產卵條件下,藍色長盾金小蜂對產卵前期和產卵期成蟲的產卵量和寄生率無顯著差異,這與本試驗的結果類似。

張延峰認為如果寄主資源少,種間競爭就會增強,如果寄主資源豐富,種間競爭就會減弱[25]。本研究中,寄主發育階段一致時,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂數增加,藍色長盾金小蜂的產卵量整體增加,但寄生率無顯著變化,這可能是寄生率受寄主密度限制所致,但為了保證子代的存活率,導致藍色長盾金小蜂對單頭寄主的產卵量增加。

當兩種寄生蜂寄生同一寄主并存在寄生時間間隔時,先寄生產卵的寄生蜂后代在競爭中占據優勢地位[26-27]。在本研究中,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂接蜂后,間隔4 d之內再接藍色長盾金小蜂時,對藍色長盾金小蜂的產卵量和寄生率無影響,間隔時間超過4 d,藍色長盾金小蜂的產卵量和寄生率均下降。另外,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的發育歷期比藍色長盾金小蜂短,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂能率先完成發育,且其子代蜂在發育過程中取食量逐漸增加,影響橡副珠蠟蚧產卵,甚至導致其死亡,從而導致藍色長盾金小蜂子代缺乏食物資源;藍色長盾金小蜂在寄主食物資源缺乏的情況下,會減少產卵和寄生。在接蜂間隔時間超過4 d時,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂子代已發育到幼蟲階段,藍色長盾金小蜂可能識別到寄主已被寄生,從而減少產卵,也說明了接蜂間隔時間不超過4 d時,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂子代對藍色長盾金小蜂的干擾作用較小。

本研究以產卵量和寄生率作為評價副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍色長盾金小蜂寄生的干擾作用的重要指標,初步確定了接蜂間隔時間超過4 d,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂子代對藍色長盾金小蜂寄生橡副珠蠟蚧存在干擾作用。但本試驗只研究了副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍色長盾金小蜂寄生產卵的干擾作用,藍色長盾金小蜂對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的干擾作用并未研究,此外,副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對藍色長盾金小蜂的發育、子代出蜂數等是否有影響等問題有待進一步研究。