取食不同獵物對黃帶犀獵蝽生長發育和繁殖的影響

陳蘇怡, 李永青, 石安憲, 查世鈺, 彩萬志, 王孟卿, 李 虎*

(1. 中國農業大學植物保護學院昆蟲學系, 北京 100193; 2. 云南省昭通市植保植檢站, 昭通 657100;3. 中國農業科學院植物保護研究所, 北京 100193)

我國天敵昆蟲資源十分豐富,其中獵蝽科Reduviidae是半翅目Hemiptera昆蟲中最大的捕食性類群。在已知的7 500余種獵蝽中,肉食性種類占87%以上,是重要的天敵昆蟲資源[1]。目前環斑猛獵蝽Sphedanolestesimpressicollis、角輪刺獵蝽Scipiniasubula、紅彩瑞獵蝽Rhynocorisfuscipes[2]、黃帶犀獵蝽Sycanuscroceovittatus和大紅犀獵蝽S.falleni等多種獵蝽正逐漸被開發和利用[3-7]。食物是天敵昆蟲規模化飼養過程中的一個關鍵因子,亦是限制天敵捕食效果的因素之一,同時還決定天敵的飼養成本。因此,對可選獵物種類的評價對于衡量食物質量至關重要[8-9]。

黃帶犀獵蝽,又名中黃獵蝽,屬獵蝽科真獵蝽亞科Harpactorinae犀獵蝽屬Sycanus,廣泛分布于我國廣西、云南、貴州、香港等南方省區,以及馬來西亞、緬甸和印度等國家[10]。據文獻記載,黃帶犀獵蝽可作為農林害蟲天敵,防治桉樹、芒果樹和降香黃檀樹等林木上的鱗翅目、鞘翅目、膜翅目及直翅目等害蟲[11-13]。近年有報道,在云南省江城縣的玉米田中發現其捕食草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda[6]。此外,本研究團隊在廣西壯族自治區那坡縣玉米田也發現黃帶犀獵蝽,且在云南省師宗縣和巧家縣玉米田進行人工釋放后可見其捕食草地貪夜蛾和斜紋夜蛾Spodopteralitura幼蟲。黃帶犀獵蝽具有較廣的取食范圍和較強的存活能力,對農林業害蟲有一定的制約能力,可成為農林害蟲綜合防治中的一種優勢天敵。

獵物質量直接影響捕食者的生長發育[9]。研究可替代獵物種類是了解未來捕食者在室內規?；曫B潛力的重要一步,對今后天敵的應用有一定的參考價值。本研究以黃粉蟲Tenebriomolitor幼蟲,果蠅Drosophilasp.成蟲、斜紋夜蛾幼蟲和棉蚜Aphisgossypii若蟲作為獵物,單頭飼養黃帶犀獵蝽初孵若蟲至成蟲(圖1)。比較取食不同獵物的黃帶犀獵蝽若蟲生長發育歷期、體重、成蟲壽命和繁殖情況,評價不同獵物作為黃帶犀獵蝽食物的適宜性,為推進其在生產中的應用奠定基礎。

圖1 黃帶犀獵蝽若蟲取食4種不同獵物Fig.1 The nymphs of Sycanus croceovittatus consume four different preys

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

黃帶犀獵蝽起始種群為采自廣西壯族自治區百色市那坡縣百省鄉百省村玉米田的成蟲,在昆明云南恒草生物科技有限公司的人工氣候室內配對后置于300 mL透明太空杯(上底直徑7.5 cm,下底直徑5.5 cm,高9.6 cm,廈門市永誠鑫塑膠有限公司)中,放入剪裁后的單格蛋托盤(紙漿模塑,約5 cm×5 cm×5 cm)供其產卵。

黃粉蟲幼蟲和殘翅果蠅成蟲從網上購得,分別用麥麩和賣家提供的飼料培養基飼養于人工氣候室內;棉蚜若蟲、斜紋夜蛾幼蟲和斜紋夜蛾人工飼料均由云南恒草生物科技有限公司提供,其中斜紋夜蛾已在人工氣候室內飼養15代以上。

除棉蚜外所有供試昆蟲均飼養于人工氣候室內,溫度(25±1)℃,相對濕度為(60±5)%,光周期為L∥D=14 h∥10 h(下同);棉蚜飼養于云南昆明室外大棚內,寄主植物為南瓜Cucurbitamoschata苗,溫度(22.5±5.5)℃,相對濕度(65±10)%,光照為自然光,中午高溫時需使用遮陽網。

1.2 黃帶犀獵蝽飼養方法

1.2.1卵的孵育

將24 h內產于蛋托盤上的卵置于塑料盒(長22.3 cm,寬15.3 cm,高9.0 cm,盒蓋中央切割一塊12.0 cm×6.0 cm長方形孔,罩上120目尼龍紗網)中,放置一塊浸濕脫脂棉增加濕度,待其孵化,記錄卵的孵化時間。

1.2.2若蟲飼養

從3塊卵期相同的卵孵化的健康初孵若蟲中各取80頭,用毛筆挑單頭置于太空杯中,用紗網和橡皮筋封口,紗網上放置一塊浸濕的脫脂棉提供水分。若蟲按飼喂的獵物平均分為4組處理,即黃粉蟲組、果蠅組、斜紋夜蛾組和棉蚜組。飼喂1～2齡若蟲時需選取黃粉蟲幼蟲2 cm左右個體、果蠅成蟲健康個體、斜紋夜蛾1～2齡幼蟲和帶棉蚜飽滿個體的南瓜苗葉片,捕食者和獵物比例分別約為1∶2、1∶10、1∶5和1∶50;飼喂3～5齡若蟲時選取黃粉蟲幼蟲3 cm左右個體、果蠅成蟲健康個體、斜紋夜蛾3～4齡幼蟲和帶棉蚜飽滿個體的南瓜苗葉片,捕食者和獵物比例分別約為1∶3、1∶20、1∶5和1∶200。每48 h更換1次獵物,保證各組獵物充足。每組處理20頭黃帶犀獵蝽若蟲,重復3次。每 24 h觀察記錄黃帶犀獵蝽若蟲的發育進度,若蛻皮前死亡計入該發育階段死亡數,在蛻皮24 h內用恒平FA2104電子分析天平稱量(感量為0.1 g,上海舜宇恒平科學儀器有限公司)新蛻皮黃帶犀獵蝽的體重,直到羽化為成蟲。羽化失敗或羽化24 h內死亡均記為羽化期死亡。

1.2.3成蟲飼養

新羽化的成蟲稱重、記錄性別后進行組內配對,單對轉移至太空杯中,飼喂同種獵物(捕食者和獵物比例同上述高齡若蟲),放入剪裁后的蛋托盤供其產卵,產卵后24 h內收集新產的卵,并放入新蛋托盤供其繼續產卵,將卵轉移至新的太空杯中,用紗網和橡皮筋封口,紗網上放置一塊浸濕的脫脂棉增加濕度,待其孵化。在試驗階段,配對成蟲中若雄蟲在雌蟲開始產卵前死亡,則從同一組種群內選擇羽化日期相近的雄性個體補充配對。每24 h觀察記錄各項生物學指標,包括雌蟲產卵前期、產卵日期、孵化日期、產卵量等,直至所有黃帶犀獵蝽成蟲死亡,記錄成蟲壽命。

1.3 試驗設計與數據統計分析

不同獵物喂養試驗同時進行。所有試驗均在1.1所述人工氣候室內進行,將每組處理的3次重復共60頭個體放置在同一片區域,方便更換飼料和系統觀察,4組處理平行排列于人工氣候室內架子上。各生物參數計算方法如下:

各發育階段死亡率=各發育階段死亡數/20×100%;

成蟲獲得率=100%-∑各發育階段死亡率;

單雌產卵量=∑單次產卵量;

卵孵化率=初孵若蟲數/單次產卵量×100%;

各發育階段死亡率服從二項分布,需將小于30%或大于70%范圍內數據進行反正弦轉換,以矯正其正態性和方差的均勻性。死亡率、發育歷期和體重等種群生命參數在取食不同獵物組處理間的差異顯著性采用單因素方差分析(F檢驗),平均數比較采用Tukey’s檢驗法(P<0.05)。下文2.4中成蟲繁殖率等參數使用t測驗比較成蟲獲得率高的兩組處理。統計計算過程由Excel和GraphPad Prism 6.01軟件實現。

2 結果與分析

2.1 不同獵物對黃帶犀獵蝽各發育階段死亡率的影響

單獨取食黃粉蟲、果蠅、斜紋夜蛾和棉蚜,黃帶犀獵蝽均能完成世代發育(表1)。取食不同獵物的黃帶犀獵蝽1齡若蟲的死亡率沒有顯著差異(df=3, 8;F=0.808 6;P=0.523 8),2齡、3齡、4齡和5齡若蟲不同處理間死亡率存在顯著差異(2齡:df=3, 8;F=6.665;P=0.014 4;3齡:df=3, 8;F=49.66;P<0.000 1;4齡:df=3, 8;F=7.199;P=0.011 6;5齡:df=3, 8;F=31.56;P<0.000 1),其中2～4齡以棉蚜組死亡率最高,分別為(30.1±7.6)%、(30.0±0.0)%和(26.8±4.4)%;5齡若蟲則為果蠅組死亡率顯著高于取食其他獵物組,達到(58.3±9.3)%;羽化期死亡率各處理間無顯著差異(df=3, 8;F=1.697;P=0.244 3)。取食不同獵物組的成蟲獲得率存在顯著差異(df=3, 8;F=32.00;P<0.000 1),其中斜紋夜蛾組和黃粉蟲組顯著高于棉蚜組和果蠅組,其成蟲獲得率分別為(69.9±7.6)%、(50.0±7.6)%、(8.3±1.7)%和(5.0±2.9)%;取食黃粉蟲組黃帶犀獵蝽各齡期若蟲死亡率、羽化期成蟲死亡率和成蟲獲得率與取食斜紋夜蛾組無顯著差異。

2.2 不同獵物對黃帶犀獵蝽若蟲發育歷期的影響

取食不同獵物組的黃帶犀獵蝽各齡若蟲的發育歷期存在顯著差異(1齡:df=3, 217;F=29.88;P<0.000 1;2齡:df=3, 178;F=60.96;P<0.000 1;3齡:df=3, 153;F=60.15;P<0.000 1;4齡:df=3, 123;F=63.49;P<0.000 1;5齡:df=3, 81;F=24.82;P<0.000 1)。若蟲發育歷期:1齡期取食果蠅組和斜紋夜蛾組顯著長于黃粉蟲組和棉蚜組(表2);2齡和3齡期取食棉蚜組顯著長于其他3組,取食斜紋夜蛾組最短,取食黃粉蟲組與果蠅組間差異不顯著;4齡期以取食棉蚜組最長,取食黃粉蟲組和斜紋夜蛾組最短;5齡期取食果蠅組和棉蚜組顯著長于取食黃粉蟲組和斜紋夜蛾組;若蟲總歷期在取食各獵物之間均差異顯著(df=3, 81;F=159.3;P<0.000 1),由長到短分別為棉蚜組(138.2±3.4)d、果蠅組(102.9±6.9)d、黃粉蟲組(81.9±1.2)d和斜紋夜蛾組(70.3±0.6)d。

表1 不同獵物飼養條件下黃帶犀獵蝽的各發育階段死亡率和成蟲獲得率1)

表2 不同獵物飼養條件下黃帶犀獵蝽若蟲發育歷期1)

2.3 不同獵物對各發育階段黃帶犀獵蝽體重的影響

取食不同獵物的黃帶犀獵蝽2～5齡若蟲和雌、雄成蟲體重存在顯著差異(2齡:df=3, 168;F=101.7;P<0.000 1;3齡:df=3, 158;F=211.0;P<0.000 1;4齡:df=3, 145;F=57.18;P<0.000 1;5齡:df=3, 117;F=29.82;P<0.000 1;雌成蟲:df=3, 33;F=28.75;P<0.000 1;雄成蟲:df=3, 35;F=7.194;P=0.000 7),均以斜紋夜蛾組體重最高,分別為(3.1±0.1)、(11.2±0.2)、(18.2±0.5)、(54.4±1.3)、(195.4±5.8)mg和(141.8±3.9)mg;除2齡若蟲以果蠅組體重最低外,其他蟲態均為棉蚜組最低(表3)。除此之外,取食同種獵物的黃帶犀獵蝽雌成蟲體重均高于雄成蟲,其中果蠅組和棉蚜組體重差異較小,而黃粉蟲組和斜紋夜蛾組差異較大。

表3 不同獵物飼養條件下黃帶犀獵蝽各發育階段的體重1)

2.4 不同獵物對黃帶犀獵蝽成蟲壽命、繁殖力和卵的影響

由于取食果蠅組和棉蚜組成蟲獲得率低于10%,樣本量小,此部分僅比較樣本量相對較多的黃粉蟲組和斜紋夜蛾組。以黃粉蟲和斜紋夜蛾喂養的黃帶犀獵蝽,其成蟲繁殖相關系數存在顯著差異(雌成蟲壽命:df=14, 16;F=2.463;t=4.709;P<0.000 1;雄成蟲壽命:df=11, 22;F=1.329;t=1.590;P=0.121 3;產卵前期:df=15, 14;F=5.217;t=2.402;P=0.023 0;單雌產卵量:df=15, 14;F=5.664;t=1.050;P=0.302 4;卵期:df=29, 28;F=6.821;t=1.332;P=0.188 0;卵孵化率:df=9, 14;F=3.718;t=3.879;P=0.000 8)。取食斜紋夜蛾組雌、雄成蟲壽命和產卵前期均短于取食黃粉蟲組,分別為(31.6±3.0)、(39.2±2.7)d和(21.5±0.5)d,卵期較取食黃粉蟲組長,為(20.0±0.1)d;取食黃粉蟲組單雌產卵量為(274.8±52.4)粒,高于斜紋夜蛾組,但其卵孵化率僅(45.1±8.4)%,顯著低于斜紋夜蛾組(76.5±3.6)%(表4)。相關記錄圖片見圖2。

表4 不同獵物飼養條件下黃帶犀獵蝽實驗種群生命表參數比較1)

圖2 黃帶犀獵蝽成蟲繁殖過程Fig.2 Reproduction process of the assassin bug Sycanus croceovittatus adults

3 結論與討論

獵物類型不同其營養價值可能不同,不同發育階段的捕食者對不同類型食物的適生性也是不同的,Morales-Ramos等認為不同種類的節肢動物含有的營養成分不同,特別是碳水化合物、脂肪和蛋白質的比例不同,這會影響捕食者的發育[14]。本研究結果表明,黃帶犀獵蝽取食黃粉蟲、果蠅、斜紋夜蛾和棉蚜均可完成世代發育,且可以繼續繁殖,但獵物種類對其生存、生長發育和繁殖能力等有顯著影響。取食果蠅和棉蚜的黃帶犀獵蝽成蟲獲得率不到10%,顯著低于取食黃粉蟲和斜紋夜蛾。棉蚜僅適合黃帶犀獵蝽1齡若蟲取食。取食棉蚜的1齡若蟲死亡率低且發育歷期短,自2齡若蟲開始死亡率顯著上升。取食果蠅的黃帶犀獵蝽1齡若蟲死亡率較高且發育歷期長,自2齡若蟲開始死亡率降低,發育歷期變短,但體重依舊偏小,至4齡若蟲開始死亡率顯著增加,發育歷期延長,體重也比黃粉蟲組和斜紋夜蛾組低。昆蟲在遇到逆境時,例如獵物營養不足時會發生拒食現象,而取食量的減少會導致發育歷期延長、不能正常產卵或產卵量降低等現象[15]。作者每次更換飼料時棉蚜和果蠅均有剩余活蟲,不存在獵物不足問題,推測可能是由于隨著黃帶犀獵蝽齡期的增長,棉蚜和果蠅無法滿足其生長發育對營養質量的需求。此外,作者還發現殘翅果蠅爬行能力較黃帶犀獵蝽1齡若蟲強,這可能導致1齡若蟲消耗過多能量用于追趕獵物。

與其他獵物相比,使用黃粉蟲喂養黃帶犀獵蝽時其低齡若蟲死亡率較高,這可能是由于低齡若蟲口器較小,而黃粉蟲若蟲體型較大且體壁較厚,低齡若蟲捕食較為困難所致。用黃粉蟲喂養二叉犀獵蝽Sycanusdichotomus,其1齡和2齡若蟲發育歷期顯著長于用米蛾Corcyracephalonica喂養,用黃粉蟲和米蛾混合喂養時,1齡和2齡若蟲更傾向于食用米蛾幼蟲[9]。在本研究中,使用黃粉蟲喂養的黃帶犀獵蝽高齡若蟲和成蟲具有死亡率低、若蟲歷期和卵期較短、體重以及單雌產卵量較大等特點,這與取食黃粉蟲的二叉犀獵蝽高齡若蟲體重和腿節長度大于取食米蛾的結果類似[9]。取食黃粉蟲組黃帶犀獵蝽單雌產卵量高達(274.8±52.4)粒,較同樣室內飼養的環角犀獵蝽Sycanusannulicornis和大紅犀獵蝽單雌產卵量更多[15-16],規?；瘮U繁潛力更強。

取食斜紋夜蛾的黃帶犀獵蝽若蟲死亡率較低，發育歷期較短,體重最重，成蟲獲得率最高。且成蟲產卵前期較短,卵孵化率較高。以菜青蟲、斜紋夜蛾、小菜蛾和米蛾喂養的大紅犀獵蝽的若蟲期存活率分別為76.7%、69.3%、67.8%和57.3%[17],與取食斜紋夜蛾的黃帶犀獵蝽的成蟲獲得率相近。以斜紋夜蛾幼蟲為獵物較以桃蚜Myzuspersicae為獵物的紅彩瑞獵蝽的種群生命表各項參數占優[18],且在桃蚜若蚜、斜紋夜蛾和煙青蟲Helicoverpaassulta幼蟲3種獵物同時存在的情況下,紅彩瑞獵蝽成蟲更喜歡捕食斜紋夜蛾3齡幼蟲[19]。除此之外,使用甘藍薄翅螟Crocidolomiapavonana喂養環角犀獵蝽較使用黃粉蟲喂養若蟲發育歷期更短,高齡若蟲和成蟲體重更大[16],表明鱗翅目幼蟲可作為促進犀獵蝽屬昆蟲生長發育和繁殖的良好飼料。Abdul等認為成蟲壽命長可以促進雌成蟲與雄成蟲進行多次交配提高繁殖力[16],但本研究中使用斜紋夜蛾喂養的黃帶犀獵蝽成蟲壽命短于其他3組。Ahmad等研究發現同時使用黃粉蟲和米蛾幼蟲喂養二叉犀獵蝽時,其成蟲的壽命更長,個體也更健康[9],今后可以考慮進一步研究不同獵物混合飼養,以彌補單獨喂養斜紋夜蛾的不足。

通過單獨喂養黃粉蟲、果蠅、斜紋夜蛾和棉蚜4種不同的獵物得出黃帶犀獵蝽生長發育和成蟲繁殖力相關生物學參數表明,黃帶犀獵蝽取食斜紋夜蛾時生長發育最快、繁殖力最強,優于其他獵物,可用于室內大規模喂養。此外,我們對野外種群的卵期記錄發現3塊卵的卵期均為16 d,而在這4組試驗中黃粉蟲組卵期最短,為(19.5±0.3)d,顯然比野外種群卵期要長,其原因有待進一步研究。