楊海棠, 胡延嶺, 李 盼, 于 沐, 石彥召, 劉軟枝, 朱楨楨, 韓艷紅, 鄭曉川
(1.鄭州市農林科學研究所,河南鄭州 450005; 2.河南省滎陽市扶貧開發服務中心,河南滎陽 450100)
花生是我國重要的油料作物和經濟作物,花生油由80%不飽和脂肪酸和20%飽和脂肪酸組成,不飽和脂肪酸主要成分是油酸和亞油酸。油酸在環境中穩定,不易酸敗變質,耐儲性好。此外,油酸還可降低有害的低密度脂蛋白(LDL)水平,提高有益的高密度脂蛋白(HDL)水平,對人體健康大有益處。近年來,隨著人們對高油酸花生保健作用認識的深入,高油酸花生越來越受到消費者的青睞。市場對高油酸花生需求的增加,也促使高油酸花生品種種植面積逐漸增加。花生育種工作者為此也付出了巨大的努力,以期選育滿足不同市場需求的高油酸品種,近年來登記的高油酸品種數量也逐年增加。
本研究選擇河南、山東、河北、湖北、四川等全國花生主要生產地培育的19個高油酸花生品種,連續3年在鄭州種植,從葉綠素含量、主莖高、側枝長、總分枝數、結果枝數、單株飽果數、百果質量、百仁質量、出仁率、蛋白質含量、脂肪含量等性狀進行全面評價,對各個性狀間的相關性進行分析,了解其遺傳多樣性及對環境的穩定性,以期為高油酸品種的培育和適應性研究提供參考。
收集來源于我國花生主要生產區域培育的高油酸花生品種總計19份(表1),其中河南7份,山東4份,河北3份,湖北3份,四川2份。

表1 供試材料
將研究材料分別于2019年、2020年、2021年5月中旬種植于鄭州市農林科學研究所須水鎮三十里鋪試驗基地(34.76°N,113.53°E),種植行距為 40 cm,株距為15 cm,行長6 m,雙粒點播。每個材料種植5行。試驗田肥力均等,管理按照常規管理進行。收獲時,去掉每份材料的2個邊行和中間3行的兩邊植株后,進行混合收獲。
1.2.1 葉綠素測定 在植株盛花期、飽果期和收獲期,運用葉綠素儀(SPAD-502),分別選取各個材料去掉2個邊行和中間3行的兩邊植株后,隨機選取3棵植株在晴日的10:00至14:00間進行葉綠素含量的測定,取平均值。
1.2.2 農藝性狀考種 收獲前,去掉每份材料的2個邊行和中間3行的兩邊植株后,隨機選擇3株進行考種,主要指標包含:主莖高、側枝長、總分枝數,取平均值。考種方法參照文獻[6]。
1.2.3 產量相關性狀考種 對產量相關性狀的考種包括:結果枝數、單株飽果數、百果質量、百仁質量、出仁率。考種方法參照文獻 [6]。
1.2.4 品質檢測 待莢果晾干后脫殼,選取飽滿的花生籽仁,將收獲后1個月內的種子用近紅外谷物分析儀(DA7250,Perten)進行品質性狀測定。
1.2.5 數據分析 用Excel 進行所有考種數據分析及遺傳穩定性分析,利用SPSS 22.0軟件對測試數據進行相關性分析。
盛花期葉綠素含量(圖1-A)表明,葉綠素含量最高的是鄭農花23號,3年SPAD值平均值為36.30,其次是中花415,3年SPAD值平均值為35.21。葉綠素含量最低的是南充1704,3年SPAD值平均值為24.37。飽果期葉綠素含量(圖1-B)最高的為中花415,3年SPAD值平均值為31.67,其次是花育633,3年SPAD值平均值為30.63。葉綠素含量最低的為開農1768,3年SPAD值平均值為17.80。收獲期葉綠素含量(圖1-C)最高的為花育961,3年SPAD值平均值為33.03,其次是中花413,3年SPAD值平均值為32.84。葉綠素含量最低的為開農312,3年SPAD值平均值為18.91。 綜合分析,鄭農花23號的葉綠素含量最高。
農藝性狀數據(圖2)表明,鄭農花25號的主莖高和側枝長是最低的,3年平均值為41.00 cm。濰花25主莖最高,3年平均值為62.03 cm;冀花13的總分枝數是最高的,3年平均值為9.33個,開農312的總分枝數最少,3年平均值為7.73個。就年度而言,試驗中的各個材料,2019年的主莖高和側枝長都是最長的。
產量相關性狀數據(圖3)表明,結果枝數最多的是冀花13,3年平均值為8.40個;結果枝數最少的是開農312和中花412,均為6.77。單株結果數最多的是花育917,3年平均值為16.50個;花育961和花育633,均為13.03個。百果質量最高的是冀花16,3年平均值為210.03 g;百果質量最低的是鄭農花25號,3年平均值為143.83 g;百仁質量最高的是冀花16,3年平均值為92.73 g;百仁質量最低的是開選016,3年平均值為52.90 g;出仁率最高的是冀花11、冀花16和鄭農花25號,3年平均值均為72.43%;出仁率最低的是冀花13,3年平均值均為71.53%。
品質檢測結果(圖4)顯示,蛋白質含量最高的為濰花25,3年平均值為25.47%;蛋白質含量最低的為開農71,3年平均值為20.20%;脂肪含量最高的為開農71,3年平均值為55.77%;脂肪含量最低的為開農1768,3年平均值為49.07%;所有參試品種的油酸含量均在75%以上,含量最低的為南充1704,3年平均值為76.50%;最高的為開選016,3年平均值為80.73%。
3年數據平均值的相關性分析(表2)表明,主莖高與側枝長、結果枝數與總分枝數、百果質量與百仁質量均表現為極顯著正相關,百仁質量與脂肪含量顯著正相關,油酸含量與總分枝數表現為顯著正相關,單株飽果數與收獲期葉綠素含量顯著負相關。

表2 主要農藝性狀和品質性狀的相關性分析
變異系數分析(表3)表明,鄭農花23、花育633、花育961、冀花16、開農71、中花412等6個品種葉綠素含量的變異系數低于平均值,在不同環境中葉綠素含量穩定,對環境變化不敏感。1508G、開農1768、南充1704、中花412、中花415等5個品種農藝性狀的變異系數低于平均值,在不同環境中表現穩定,對環境不敏感。鄭農花25、開農71、花育961等3個品種產量相關性狀的變異系數低于平均值,在不同環境中產量相關性狀表現穩定,對環境不敏感。鄭農花23、濰花25、冀花13等3個品種品質性狀的變異系數低于平均值,在不同環境中表現穩定,對環境不敏感。

表3 高油酸品種的遺傳穩定性分析

高品質花生受到市場的青睞,同時品質改良受到育種者高度重視。本研究中供試的19個高油酸品種,油酸含量穩定,均在75%以上,并有一定幅度的波動,與前人研究的結論一致,油酸遺傳受兩對主基因控制,也有多基因的作用,并受一定的環境影響。1987 年發現了第一個高油酸花生突變體F435,油酸含量達到80%,到目前,高油酸品種數量逐年增加。分子研究也表明,當前高油酸品種主要由2個基因位點控制,12脂肪酸脫氫酶的2個同源基因和,它們分別位于A基因組和B基因組上,在編碼區內同源性高達99%,其中與突變基因在編碼區第448位僅有單個堿基差異,這使得天冬氨酸變成天冬酰胺,與突變基因在編碼區第442位有1個堿基的插入。
供試的19個品種在農藝、產量、品質方面各有特色, 主莖高從鄭農花25號的41.00 cm到濰花25的62.03 cm;側枝長從鄭農花25號的44 cm到濰花25的63.70 cm。盛花期葉綠素含量最高的品種是鄭農花23號,在后期值得對該品種開展深入研究,因為葉片是光合作用的主要場所,植物干物質的積累主要來自于葉片的光合作用。選育葉綠素含量高及高葉片光合速率的品種是進一步提高產量的有效途徑。作物通常葉片作為源器官,將光合作用的產物主要以蔗糖的形式轉運到種子等庫器官中。花生等油料作物種子發育的基本規律是前期依靠葉片等綠色器官合成糖類,為后期油脂等儲存物質的合成和積累提供碳架和能量。鄭農花25號是試驗材料中莢果最小的花生品種,百果質量僅為143.83 g。而百果質量最大的品種為冀花16號,百果質量為210.03 g。百仁質量從開農016的 52.90 g 到冀花16的92.73 g。蛋白質含量從開農71的20.20%到濰花25的25.47%;脂肪含量從開農1768的49.07%到開農71的55.77%。開選 01-6 是多個高油酸品種的親本,易于選出高油酸的后代品種。

試驗中的各個材料不同年度的分析表明,2019年的主莖高和側枝長都是最大的,而在2020年和2021年,主莖高和側枝長相對較短。 因為主莖高、側枝長均為數量性狀,且受環境影響較大。
相關分析表明,主莖高與側枝長、結果枝數與總分枝數、百果質量與百仁質量均表現為極顯著正相關,與前人研究結論相同。單株飽果數與收獲期葉綠素含量顯著負相關,可能是由于收獲期葉綠素含量較高時相對成熟較晚,因而植株飽果率會降低。百果質量與百仁質量遺傳復雜,易受環境影響。油酸含量與總分枝數表現為顯著正相關,可能是目前培育的高油酸品種中,密枝品種的數量大于疏枝品種的原因,也有可能是其他原因,還有待進一步研究。研究結論對于高油酸品種的農藝性狀研究具有一定的指導意義。


穩定性分析表明,僅鄭農花25、開農71、花育961等3個品種的產量相關性狀的變異系數低于平均值,在不同環境中產量相關性狀表現穩定,對環境不敏感,也說明環境、基因型及環境與基因型的互作對花生產量和產量性狀影響極顯著。莢果、種子相關性狀受微效多基因控制,存在基因型×環境互作效應。品質性狀穩定的品種也僅有鄭農花23、濰花25、冀花13等3個品種,說明脂肪含量遺傳受多基因控制,氣候因子和土壤肥力也會影響脂肪含量。目前還缺乏高油酸、高蛋白質的品種,蛋白質遺傳較為復雜,且受環境影響大,也是未來育種的重要方向之一。