基于14個性狀的118份小麥遺傳多樣性分析及綜合評價

張會芳， 馮麗麗， 段俊枝， 劉桂珍， 劉海礁， 齊學禮， 燕照玲， 卓文飛， 陳海燕，齊紅志， 楊翠蘋， 王 楠

(1.河南省農業科學院農業經濟與信息研究所，河南鄭州 450002； 2.河南省種子管理站，河南鄭州 450003；3.河南省作物分子育種研究院，河南鄭州 450003)

種業是國家戰略性產業，是農業的“芯片”。近幾十年來，通過品種改良等手段使小麥單位面積產量平均逐年提高約0.9%。河南省糧食總產目標，主要應通過提高單位面積產量來實現，而種子是單位面積產量提高的關鍵所在。隨著品種審定程序政策的放寬，國家和省級區試擴容、試驗進程加速(同步生產試驗)，新品種數量激增。僅2019年，國家授予植物新品種權就達2 749個，位居世界第一。對官方數據進行統計后發現，2000—2009年省審小麥品種121個，平均12個/年；2010—2017年省審小麥品種138個，平均17個/年；2018—2020年省審小麥品種178個，平均59個/年；2021年省審小麥品種數量達到了歷史新高，為118個，幾乎是2000—2009年10 年的總和。審定品種數量井噴，顯著提升了種業發展的市場競爭力，但也導致了選種用種難的問題。基于小麥性狀對其進行多樣性分析、有效分類及客觀評價，是合理選種用種的前提，也是增強育種目標的關鍵。但小麥基因組數量龐大，多個性狀間緊密關聯，給品種的客觀評價帶來了較大困難。

近年來，基于主成分分析和聚類分析的研究方法將多個初始指標有效整合成新的綜合成分，能更好地揭示性狀間的關系，在作物耐鹽性、抗旱性、抗病性、抗倒性、加工品質、品種評價、品種選育等方面的應用越來越廣泛。如劉彤彤等采用主成分分析和聚類分析相結合的方法，對山西省主推的40個小麥品種進行芽期及苗期耐鹽性綜合評價，篩選出9個芽期耐鹽型品種；陳衛國等利用主成分分析、聚類分析等對211份小麥品種資源進行抗旱評價，鑒定出8份高度抗旱種質；蘇亞蕊等利用主成分分析和聚類分析法對147份我國育成的主推小麥品種及新育成的小麥品種(系)抗倒性進行綜合評價，發現70份材料的綜合抗倒性優良，其中部分新育成小麥材料抗倒性表現優異，可作為小麥強稈抗倒改良育種資源使用；劉孟宜等采用相關性和主成分分析方法分析小麥品種品質特性對韌性餅干品質的影響，選出中麥155、嬰泊700和京花11作為最適小麥品種；宋曉等利用主成分分析法綜合評價不同基因型小麥品種對氮素響應的差異，根據綜合評價得分篩選出西農979、許科168、中育1211等一批氮高效小麥品種。鑒于此，對2021年河南省審定通過的118份小麥新品種基于14個性狀進行聚類分析及綜合評價，以期為小麥選種用種、組配親本、增強育種目標提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

材料為2019—2020年度河南省冬水組區試通過審定的118份小麥品種(表1)，統計各品種的生育期、株高、穗數、穗粒數、千粒質量、產量、基本苗、蛋白質含量、容重、濕面筋含量、吸水量、穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力共14個農藝及品質性狀。數據來源于河南省種子管理站編著的《河南省小麥品種統一試驗總結》。

表1 118份小麥新品種基本信息

表1(續)

1.2 統計分析

利用Excel 2013對數據進行初步整理。參照唐如玉等的方法計算Shannon-Wiener多樣性指數(′)。利用SPSS 26.0對14個性狀進行相關性分析，并對原始數據進行標準化，采用組間聯結(between-groups linkage)法，計算平方歐氏距離(square euclidean distance)，進行系統聚類。參考武松等的主成分分析綜合評價值()的分數轉化法，將0.6作為新的綜合評價數據集中數據的均值對值進行轉換，改進后的主成分綜合評價得分(′)=06+01，摒棄負值，使′介于0～1，更符合習慣認知。

2 結果與分析

2.1 118份小麥新品種基本情況統計分析

由表1可知，118份小麥中，半冬性小麥99個，占比為83.9%；弱春性小麥19個，占比為16.1%。118份小麥中，適宜河南省(南部長江中下游麥區除外)高中水肥地塊早中茬地種植的小麥最多，為91個，占比77.1%；適宜河南省高中水肥地塊早中茬地種植的小麥1個，占比0.8%；適宜河南省高中水肥地塊中晚茬地種植的小麥1個，占比0.8%；適宜河南省南部長江中下游麥區種植的小麥8個，占比6.8%；適宜河南省丘陵及旱肥地種植的小麥4個，占比3.4%；適宜作為特殊用途(釀酒)類型品種以訂單農業形式在河南省南部長江中下游麥區種植的小麥3個，占比2.5%；適宜作為特殊用途(彩色麥)類型品種以訂單農業形式在河南省(南部長江中下游麥區除外)高中水肥地塊早中茬地種植的小麥10個，占比8.5%。

2.2 118份小麥新品種主要性狀多樣性分析

由表2可知，118份小麥的14個性狀中，穩定時間、拉伸阻力、拉伸面積3個性狀間存在較大差異，穩定時間的變異系數最大，為96.81%；拉伸阻力、拉伸面積2個性狀的變異系數緊隨其后，分別為59.79%、58.65%。生育期、容重不同品種間差異較小，變異系數分別為2.17%、2.84%。其他9個性狀變異系數比較集中，介于4.93%～10.58%。14個性狀的多樣性指數(′)介于0.40～1.65，平均為0.98。′大于平均值的性狀有6個，分別是產量、拉伸阻力、容重、千粒質量、拉伸面積、株高，表明育成的118份小麥的性狀遺傳多樣性受這6個性狀遺傳變異的影響較大。其中，產量的′最大，為1.65；其次是拉伸阻力，為1.54；再次為容重和千粒質量，其′分別為1.28、1.23；濕面筋含量的′最小，為0.40。

表2 小麥新品種14個性狀的多樣性分析

2.3 118份小麥新品種主要性狀的相關性分析

由表3可知，118份小麥新品種14個性狀間存在不同程度的相關性。生育期與穗數呈顯著正相關，與容重呈極顯著正相關。穗數與產量、容重均呈極顯著正相關。千粒質量與產量呈極顯著正相關。蛋白質含量與吸水量呈顯著正相關，與濕面筋含量、穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力均呈極顯著正相關。濕面筋含量與吸水量呈極顯著正相關。吸水量與穩定時間呈極顯著相關，與拉伸阻力呈正相關。穩定時間與拉伸面積、拉伸阻力均呈極顯著正相關。拉伸面積與拉伸阻力呈極顯著正相關。較多性狀間存在或大或小的相關性，說明不同性狀間存在較大重疊信息。為消除重復信息帶來的影響，需要進一步對各性狀進行綜合分析，以更客觀地對小麥品種進行評價。

表3 小麥新品種14個性狀的相關分析

2.4 118份小麥新品種聚類分析

基于14個性狀，108份小麥在平方歐氏距離15.0處被聚成六大類(圖1)。對六大類小麥的性狀值進行梳理，結果見表4。類群Ⅰ包括科大111、許麥9號、溫裕3號、濮興10號等90個品種(占比76.3%)，該類群小麥穗粒數、千粒質量、產量、基本苗較高，其他性狀表現居中。類群Ⅱ包括鄭麥816、黑冠1號、盛彩麥2號、存麥608共4個品種(占比3.4%)，該類群小麥生育期較長、吸水量較大，株高、蛋白質含量、容重、濕面筋含量最大。類群Ⅲ包括溫麥30、宇麥198、洛旱30、農旱101、靈黑麥3號、靈黑麥2號、佳黑麥1號、靈綠麥2號共8個品種(占比6.8%)，該類群小麥生育期最長，蛋白質含量、濕面筋含量較高，株高、穗數、產量最低，吸水量、穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力較低。類群Ⅳ包括輪選49、中麥255、懷川709、科興3302、豫農908、新選979、智優105、稷麥209、新麥28、天麥178共10個品種(占比8.5%)，該類群小麥生育期較長，穗數、基本苗、蛋白質含量、容重、濕面筋含量較高，產量、穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力最高。類群Ⅴ只有天谷紅寶5號1個品種(占比0.8%)，其穗數、穗粒數、千粒質量、基本苗、吸水量均為最高，穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力較高，蛋白質含量、容重、濕面筋含量較低。類群Ⅵ包括鄭麥103、宛麥788、天民118、鄭農4108、綠源麥8號共5個品種(占比4.2%)，該類群小麥生育期最短；千粒質量、蛋白質含量、容重、濕面筋含量、吸水量、穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力均最低。

表4 118份小麥新品種不同類群性狀統計

2.5 118份小麥新品種主成分評價

2.5.1 主成分分析 基于14個性狀進行主成分分析，結果(表5)顯示，前8個主成分累計貢獻率達89.42%，能反映118份小麥14個性狀的絕大部分信息。第1主成分特征值為3.95，貢獻率為28.22%，主要反映拉伸阻力、拉伸面積、穩定時間的信息，這與相關分析結果(拉伸阻力、拉伸面積、穩定時間之間存在極顯著相關)相一致；第2主成分特征值為2.25，貢獻率為16.09%，主要代表濕面筋含量的信息；第3主成分特征值為1.64，貢獻率為11.73%，主要反映產量及產量相關指標千粒質量、穗粒數、穗數的信息；第4主成分特征值為1.40，貢獻率為9.99%，主要反映基本苗、蛋白質含量信息；第5主成分特征值為1.08，貢獻率為7.69%，主要代表穗粒數、容重的信息；第6主成分特征值為0.98，貢獻率為7.01%，主要反映千粒質量、基本苗的信息；第7主成分特征值為0.71，貢獻率為5.07%，主要代表株高的信息；第8主成分特征值為0.51，貢獻率為3.60%，主要代表生育期的信息。

表5 118份小麥新品種前8個主成分的特征向量、特征值、貢獻率及累計貢獻率

2.5.2 主成分評價 前8個主成分能反映118份小麥14個性狀的絕大部分信息，將118份小麥的14個性狀的數值進行標準化，代入上述8個主成分中，獲取各性狀的8個主成分得分。根據各性狀主成分得分及其權重，計算改進后小麥的綜合得分(′值)。其中，第1主成分的線性方程為=030′+009′+033′-001′-005′+017′-009′+026′+025′+024′+025′+040′+042′+041′。式中：指第1主成分得分；′、′、′、′、′、′、′、′、′、′、′、′、′、′分別指生育期、株高、穗數、穗粒數、千粒質量、產量、基本苗、蛋白質含量、容重、濕面筋含量、吸水量、穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力的標準化值。基于14個性狀矯正后的′，對118份小麥進行排名，結果見表6。118份小麥中，強筋小麥3個、中強筋小麥8個、特殊用途小麥13個(釀酒小麥3個，彩色小麥10個)，合計專用小麥24個，占比20.3%。基于主成分綜合評價得分的排名中，3個強筋品種(科興3302、天麥178、新麥28)分別排在第2、3、5位；8個中強筋品種(中麥255、輪選49、鄭麥816、稷麥209、豫農908、智優105、懷川709、新選979)分別排在第4、7、8、9、12、13、17、25位；中筋品種排名居中或靠后。由此可見，小麥筋度與其主成分評價綜合得分高低密切相關，排名位次上表現為強筋>中強筋>中筋。特殊用途小麥13個，其位次比較分散，具體排名位次與其用途有關，如豫農901、鄭麥819、鄭麥817為釀酒小麥，分別排109、110、112位。

表6 小麥新品種前8個主成分的綜合得分及小麥品質類別

2.5.3 14個性狀與′的相關性分析 由表7可知，除千粒質量、基本苗外，′與穗粒數呈顯著正相關，與其他4個農藝性狀(生育期、株高、穗數、產量)及全部7個品質性狀(蛋白質含量、容重、濕面筋含量、吸水量、穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力)均呈極顯著正相關。極顯著正相關指標中，′與產量、株高、容重的相關系數分別為0.303、0.452、0.487，′與其他8個性狀的相關系數均在0.5以上，與拉伸面積、拉伸阻力、濕面筋含量、吸水量、生育期的相關系數更是分別達到了0.625、0.628、0.645、0.660、0.706。上述結果再次印證了提取的主成分能反映14個性狀的絕大部分信息，可以應用綜合得分對品種進行評價。

表7 118份小麥新品種14個性狀與D′相關性

3 討論

3.1 118份小麥的品種選育及其利用特點

2021年河南省審小麥品種類型由過去的單純產量型向高產、優質、廣適方向發展。118份小麥中，半冬性、弱春性小麥分別為99、19個，占比分別為83.9%、16.1%。就適宜種植區域來看，栽培地類型多樣化：118份小麥分屬河南省(南部長江中下游麥區除外)高中水肥地塊早中茬地、河南省高中水肥地塊早中茬地、河南省高中水肥地塊中晚茬地、河南省南部長江中下游麥區、河南省丘陵及旱肥地、作為釀酒小麥類型品種以訂單農業形式在河南省南部長江中下游麥區、作為特殊用途類型品種以訂單農業形式在河南省(南部長江中下游麥區除外)高中水肥地塊早中茬地等不同區域種植。農業供給側結構性改革以市場需求為前提，因此有特殊用途的專用小麥品種越來越受歡迎。杜曉宇等統計2017—2018和2018—2019年度國家黃淮南片區試冬水組的39份冬小麥品種(系)后發現，專用小麥有強筋和中強筋品種，占比15.4%；丁明亮等對云南省171份小麥品種(系)統計后發現，專用小麥有強筋、中強筋和弱筋品種，占比19.79%。比較而言，河南省審定的118份小麥中，專用小麥種類豐富，包括強筋、中強筋、釀酒、彩色小麥等，合計24個，且占比相對較高，為20.3%，這與近些年來河南省積極鼓勵特殊用途和特色專用品種選育密切相關。

3.2 118份小麥不同性狀的遺傳多樣性及相關性

小麥種質資源的遺傳多樣性是遺傳改良的基礎，影響小麥的育種進程，對小麥品種改良及優異親本選擇具有指導意義。生育期、株高、穗數、穗粒數、千粒質量、產量、基本苗、蛋白質含量、容重、濕面筋含量、吸水量、穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力14個性狀中，變異系數較小的是生育期、容重，分別為2.17%、2.84%； 其他12個性狀變異系數均在4.93%及以上，最大的為穩定時間，達96.81%。表明118份小麥的大部分性狀均存在明顯差異。14個性狀多樣性指數(′)平均為0.98，多樣性指數大于平均值的性狀有產量、拉伸阻力、容重、千粒質量、拉伸面積、株高，表明118份小麥的性狀遺傳多樣性受這6個性狀遺傳變異的影響較大。以上結果也表明，性狀的變異系數和多樣性指數不完全相關，不能通過性狀的變異系數來判斷其遺傳多樣性指數的大小，這與李曉榮等的研究結果一致。14個性狀間存在不同程度的相關性。產量與穗數、千粒質量呈極顯著正相關，選育高產小麥品種時，應較多關注其穗數、千粒質量。蛋白質含量與吸水量呈顯著正相關，與濕面筋含量、穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力均呈極顯著正相關。小麥蛋白質含量與營養價值及加工品質密切相關，選育蛋白質含量高的小麥品種時，濕面筋含量、穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力、吸水量具有重要的參考價值。

3.3 聚類分析與主成分評價結果一致性、相輔相成性

本研究中，118份小麥新品種14個性狀間存在著不同程度的相關性。存在相關性的數據有較大的重疊信息，不能按某種屬性作簡單歸類。而聚類分析是基于數據之間的距離對材料進行聚類分組的常用方法，能揭示類群特征及關系，可獲取對不同類群固有結構的認識。本研究中，在平方歐氏距離15.0處，不同小麥品種被聚為六大類群，不同類群小麥性狀存在明顯差異，大部分小麥與其筋度等專用特性聚在一起。不同類群小麥品種數量差異較大，其中類群Ⅰ包含了90個品種，占比76.3%，遺傳距離較小，這與云南小麥遺傳多樣性分析結果一致，未來育種應給予較多關注。主成分分析可將多個有一定相關性的指標轉化為少數彼此不相關并盡可能多地保留原始變量信息的綜合指標(主成分)，以主成分來解釋多變量。本研究中，小麥主成分評價綜合得分整體上表現為強筋>中強筋>中筋，這與丁明亮等的研究結果一致。

本研究還發現，基于平方歐氏距離進行聚類分析的結果與主成分綜合評價得分排名結果具有一致性和相輔相成性。如類群Ⅱ有4個品種，基于主成分綜合評價得分，介于1～15，分別排在第1、8、10、15位；類群Ⅳ有10個品種，基于主成分綜合評價得分排名位次介于2～25，分別排在第2、3、4、5、7、9、12、13、17、25位；類群Ⅵ有5個品種，基于主成分綜合評價得分排名位次介于114～118，分別排在第114、115、116、117、118位。以上數據均說明，同一類群的小麥，其主成分評價得分排名亦比較集中，表明聚類分析和主成分評價結果在將具有內在聯系的材料歸為一類方面具有一致性，其結果可以相互印證。前人較多基于主成分或聚類對品種進行評價，也有將聚類和主成分結合使用對品種綜合評價的研究，但對二者分析結果之間關系的關注較少。本研究表明，聚類分析和主成分評價都有降維的作用，但側重點不同，在評價小麥品種方面可以相輔相成，二者結合使用，能更深入地剖析性狀間的關聯，客觀、全面地評價品種。

3.4 小麥新品種的選用策略

14個性狀中生育期、容重等在六大小麥類群中差別較小，穩定時間、拉伸阻力、拉伸面積差別較大。類群Ⅰ包括科大111、許麥9號、溫裕3號、濮興10號等90個品種(占比76.3%)，其穗粒數、千粒質量、產量等處于中等偏上水平，從該類群中選種用種尤其是選用中筋品種時應結合品種特征特性、適宜種植區域、抗病鑒定等綜合考量。類群Ⅱ包括鄭麥816、黑冠1號、盛彩麥2號、存麥608共4個品種(占比3.4%)，蛋白質含量高、品質優、產量居中。類群Ⅲ包括溫麥30、宇麥198、洛旱30等8個品種(占比6.8%)，蛋白質含量較高、產量較低。對蛋白含量要求高及有特殊用途時可考慮類群類群Ⅱ、類群Ⅲ中的小麥。類群Ⅳ包括輪選49、中麥255、懷川709、科興3302、新麥28、豫農908、新選979、智優105、稷麥209、天麥178共10個品種(占比8.5%)，囊括了除鄭麥816以外其余7個中強筋品種及全部強筋品種(科興3302、天麥178、新麥28)。該類群小麥蛋白質含量、容重較高，穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力最高，產量也最高，且籽粒飽滿，整體表現為優質高產，發展前景好，未來市場具有較強競爭力。類群Ⅴ只有天谷紅寶5號1個品種(占比0.8%)，為特殊用途小麥。類群Ⅵ包括鄭麥103、宛麥788、天民118、鄭農4108、綠源麥8號共5個品種(占比4.2%)，該類群小麥產量較一般、生育期短，搶種補種時可考慮結合當地生態條件、品種抗性等選用該類群品種。

4 結論

118份小麥新品種中，特殊用途小麥種類豐富，占比較高(20.3%)。14個農藝及品質性狀間存在不同程度的相關性，選育高產小麥品種時，應較多關注穗數、千粒質量；選育高蛋白小麥品種時，濕面筋含量、穩定時間、拉伸面積、拉伸阻力、吸水量具有重要的參考價值。產量、拉伸阻力、容重、千粒質量等性狀的多樣性指數較大，小麥遺傳多樣性受其遺傳變異影響較大。在平方歐氏距離15.0處，118份小麥被聚為六大類，不同類群小麥性狀及品種數量存在明顯差異，其中類群Ⅰ包括了76.3%的小麥品種，遺傳距離較小，未來育種應注意突破。聚類分析和主成分評價相輔相成，能客觀、全面地評價品種。類群Ⅳ中的小麥品種主成分評價綜合得分較高，表現為優質高產強筋(包括中強筋)，發展應用前景好。