朱頂紅花部相關性狀的雜種優(yōu)勢與混合遺傳分析

湯肖瑋， 劉 晨， 邵和平， 仰小東， 張寧寧

(1.江蘇丘陵地區(qū)南京農(nóng)業(yè)科學研究所，江蘇南京 210046； 2.江蘇開放大學，江蘇南京 210036)

朱頂紅()為石蒜科朱頂紅屬多年生花卉，花型、花色張揚大方，近年出現(xiàn)在各大花事活動上。不斷擴大的需求促使朱頂紅行業(yè)快速發(fā)展，我國朱頂紅行業(yè)發(fā)展的“卡脖子”問題是自主知識產(chǎn)權(quán)品種匱乏。我國朱頂紅育種研究起步較晚，加之育種周期長，使我國朱頂紅產(chǎn)業(yè)落后于荷蘭等花卉大國。所以，促進朱頂紅育種效率的提升、縮短育種周期是第一要務，將主基因+多基因混合遺傳模型理論方法結(jié)合雜交育種手段培育朱頂紅新種質(zhì)是較高效的途徑之一，該方法能夠有效地分析出目標性狀主基因和多基因的數(shù)量，以及估計基因效應等相關遺傳參數(shù)。在作物有關研究中，大豆耐鹽性、甜玉米植株及穗部性狀、水稻產(chǎn)量及穗部性狀等已廣泛運用此方法。在觀賞植物的遺傳分析中，該方法也備受青睞。Ye等分別利用此方法研究了紫薇植株結(jié)構(gòu)、牡丹表型性狀、月季花色以及菊花雜交群體花部性狀的遺傳規(guī)律。閆芳等對朱頂紅若干觀賞性狀進行了遺傳特性分析，但尚未通過數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析其遺傳機制。

目前，科研人員對于朱頂紅的探索熱衷于組培、基因功能分析和遺傳多樣性等方面。國內(nèi)關于朱頂紅雜交育種以及觀賞性狀方面已開展了相關研究，張寧寧等記錄了24個朱頂紅品種花期等觀賞相關性狀的差異。耿楠等發(fā)現(xiàn)朱頂紅不同品種之間花莖、株高和冠幅等觀賞性狀變異性較大，且性狀間具有不同程度的相關性，其中花莖高與株高、冠幅具有較高相關性。楊柳燕等通過設計34對朱頂紅雜交組合，發(fā)現(xiàn)“圣誕快樂”作為母本時具有較高雜交結(jié)實率。花部性狀作為朱頂紅最主要的觀賞性狀，進一步探索其遺傳機制是必要的。

本研究將花瓣數(shù)性狀差異較大的朱頂紅品種“粉色驚奇”和“火焰孔雀”進行人工雜交構(gòu)建群體，分析其雜交后代花部相關性狀的遺傳分離情況。運用主基因+多基因的混合遺傳理論模型，探索朱頂紅雜交組合F代群體5個花部相關性狀遺傳規(guī)律，估算主基因的遺傳率，掌握朱頂紅5個花部性狀的最適遺傳模型和基因效應，以期為進一步提高朱頂紅觀賞價值、新種質(zhì)的選育及后期基因定位等分子育種相關研究提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2017年3月下旬，以江蘇丘陵地區(qū)南京農(nóng)業(yè)科學研究所保存的朱頂紅品種“粉色驚奇”(單瓣)為母本，“火焰孔雀”(重瓣)為父本進行人工雜交。盛花期采集“火焰孔雀”的花粉均勻涂在“粉色驚奇”的柱頭上，3 d后第2次授粉。果莢變黃變干后于2017年5月上旬采收，置于陰處晾干至開裂，將種子剝離，共獲267粒F雜交種子。于5月中旬穴盤點播，后定植于盆內(nèi)，同親本于玻璃溫室中統(tǒng)一管理。

1.2 田間性狀調(diào)查

在2020、2021年連續(xù)2年春季對F群體(共88株)的5個花部相關性狀進行觀測，測定指標為花瓣數(shù)、花梗長、最大花被片長、最大花被片寬和花徑，并計算2年性狀調(diào)查的平均值。花瓣數(shù)中單重瓣分類標準按照6片花瓣的為單瓣，大于6片花瓣的為重瓣。

1.3 雜種優(yōu)勢分析及顯著性檢驗

雜種優(yōu)勢通過中親優(yōu)勢()和中親優(yōu)勢率()表示。=-；=(/)×100%。其中，為雜交F后代單個性狀的均值，(mid-parents value)為雙親單個性狀的均值。利用SPSS 25.0數(shù)據(jù)分析軟件的單樣本均值檢驗分析F群體中親優(yōu)勢的顯著性。

1.4 主基因+多基因混合遺傳分析

2 結(jié)果與分析

2.1 朱頂紅F1代花部性狀表型特征及雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

親本“粉色驚奇”“火焰孔雀”和F群體中部分品種表型見圖1。在F后代群體中，花色以白色、白粉色、紅色為主，多呈雙親過渡型顏色，花瓣數(shù)遺傳變異范圍為6～23瓣。

由表1可知， 5個花部相關性狀在F代變異系數(shù)分別為46.99%、29.39%、8.35%、19.08%、13.37%，分離較廣泛。其中，花瓣數(shù)變異系數(shù)最大，說明其離散程度最大，花徑的變異系數(shù)最小，其離散程度最小。

表1 朱頂紅“粉色驚奇”ד火焰孔雀”雜交F1代花部相關性狀表型特征值

從F群體各花部相關性狀的頻次分布(圖2)可知，花徑、花梗長和最大花被片寬均呈連續(xù)性較好的正態(tài)分布。在統(tǒng)計的88份F群體中，按照花瓣數(shù)區(qū)分成單瓣和重瓣2類，其中單瓣共54個，占比為61.4%；重瓣26個，占比為29.5%，重瓣F代的花瓣數(shù)分析結(jié)果符合正態(tài)分布；另外有8株的2年數(shù)據(jù)瓣型相反，花瓣數(shù)不穩(wěn)定。

由表2可以看出，中親優(yōu)勢均達到極顯著水平，F(xiàn)群體中5個性狀中親優(yōu)勢為負值，說明當前F代存在衰退現(xiàn)象。F代群體5個性狀的值分別與親本相比，均存在小于低親或超過高親的個體，說明F代普遍發(fā)生超親分離，F(xiàn)群體中各性狀的平均值均小于高值親本，其中花瓣數(shù)和花梗長均值介于雙親之間，花徑、最大花瓣片長和寬均值均低于低值親本。

表2 朱頂紅“粉色驚奇”ד火焰孔雀”雜交F1代花部相關性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

2.2 朱頂紅花部相關性狀的相關性分析

由表3可知，在10對花部性狀間共有4對性狀的相關性達到極顯著水平，3對性狀表現(xiàn)為顯著相關。其中，花梗長與花徑、 花梗長與花瓣數(shù)、最大花被片長與最大花被片寬均呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.373、0.301、0.250；花瓣數(shù)與花徑、花徑與最大花被片長、花梗長與最大花被片寬呈顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.233、0.227、0.221；花瓣數(shù)與最大花被片寬呈極顯著負相關，相關系數(shù)為-0.363。

表3 F1代群體花部相關性狀的相關性分析

2.3 最優(yōu)遺傳模型選擇和適合性分析

利用朱頂紅雜交后代5個花部性狀2年數(shù)據(jù)均值，通過混合遺傳模型分離分析法分析出極大似然值和AIC值，選取AIC最小的3個值對應的模型作為最適模型備選。如表4所示，A-0、A-2和B-2等3個模型花徑對應的AIC值較小，分別為295.11、294.27和295.26。再通過適合性檢驗(表5)，結(jié)合達到顯著統(tǒng)計量個數(shù)最少原則選出最適模型。各性狀篩選結(jié)果為：花梗長最優(yōu)模型為A-0，無主基因控制；最大花被片長符合A-1模型， 受表現(xiàn)為加性和部分顯性或超顯性的1對主基因控制；花徑最適模型為A-2模型，受表現(xiàn)為加性的1對主基因控制，說明顯性效應值為0；最大花被片寬符合B-1模型，受加性-顯性-上位性2對主基因控制；花瓣數(shù)的模型為B-2，受表現(xiàn)為加性-顯性2對主基因控制。

表4 朱頂紅“粉色驚奇”ד火焰孔雀”雜交F1代花部相關性狀分離分析的AIC值

表5 F1代群體花部相關性狀入選模型的適合性測驗結(jié)果

2.4 相關遺傳參數(shù)

各性狀最優(yōu)模型的相關遺傳參數(shù)見表6，花瓣數(shù)的2對主基因的加性效應值(、)均是正數(shù)，分別為4.35、3.56的正向增效，第1對主基因的加性效應大于第2對，所以該性狀的加性效應以第1對為主，2對主基因的顯性效應值是分別為-6.12和 -2.11，且顯性效應應以第1對為主。受2對主基因影響的最大花被片寬的加性效應值均為4.26，且顯性效應值分別為-6.39、-4.26，均為負向，兩者之間的加性-加性效應、加性-顯性效應、顯性-加性效應、顯性-顯性效應值分別為4.26、-4.26、-2.13、6.39。花梗長和最大花被片長主基因的顯性效應值均為負，分別為-0.54、-0.69，其加性效應均表現(xiàn)為正向效應，分別為0.56、0.69。花瓣數(shù)和最大花被片長的主基因遺傳率分別為96%、47%。

表6 F1代群體花部相關性狀在最優(yōu)模型下的遺傳參數(shù)估計值

3 討論與結(jié)論

朱頂紅易于在我國栽培，且近幾年市場需求日益擴大。花部相關性狀是衡量朱頂紅觀賞價值的重要指標，分析和利用其遺傳特性就顯得格外重要。本研究分析結(jié)果顯示，5個花部相關性狀在F群體的變異較大，變異系數(shù)為8.35%～46.99%，拓寬了其遺傳基礎。其中花瓣數(shù)變異系數(shù)最大，這是由于本研究選擇的“粉色驚奇”“火焰孔雀”雙親在花瓣數(shù)性狀上差異極大，導致該性狀分離明顯。此外，在本研究雜交群體中，比較5個花部性狀的相關性發(fā)現(xiàn)，花徑與最大花被片長呈顯著性相關，與最大花被片寬相關性不顯著，這與王秀剛等關于百合雜交F代群體遺傳分析中，花冠直徑和外輪花被片長具有極顯著的相關性，與外輪花被片寬無顯著相關性的結(jié)果一致。前人研究表明，不同性狀之間的關系可以運用于育種，來預判某些相關性狀的表現(xiàn)，以提高育種效率。本研究的5個性狀均呈現(xiàn)負向的中親性狀，說明這些性狀可能存在顯性遺傳效應，或F后代可能暫未表現(xiàn)出明顯的超親優(yōu)勢。閆芳等在朱頂紅相關觀賞性狀遺傳分析的研究中發(fā)現(xiàn)F代表現(xiàn)出較明顯的衰退。

目前，已有較多觀賞植物花部性狀遺傳機制相關的研究，主要包括蘭花花部性狀形態(tài)性狀變異、分離和QTL定位的遺傳分析、荷花花瓣數(shù)和花色等表型性狀多樣性的分析、菊花花徑等園藝性狀的關聯(lián)分析、月季花徑和花瓣數(shù)等性狀的變異分析等。然而，目前關于朱頂紅花部相關性狀的遺傳研究并未深入，極大程度限制了朱頂紅花型育種進程。本研究使用主基因+多基因混合遺傳分離分析法深入分析了朱頂紅花部相關性狀。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，朱頂紅的花梗長符合無主基因控制的A-0模型，其原因或是被環(huán)境影響比較大的多基因所控，其遺傳規(guī)律可能較為復雜；花瓣數(shù)和最大花被片寬均受2對主基因控制，主基因表現(xiàn)分別為加性-顯性和加性-顯性-上位性；花徑由1對主基因控制，這與張飛等菊花花器性狀混合遺傳分析中結(jié)果相同；最大花被片寬性狀最適模型受2對主基因控制，二者之間存在上位性互作效應，而雜種優(yōu)勢的來源之一就是上位性互作效應，這為朱頂紅花部相關性狀的雜交育種奠定理論依據(jù)；花瓣數(shù)和最大花被片長2者主基因遺傳效率分別為96%、47%，表明花瓣數(shù)屬于高度遺傳，即不易受環(huán)境影響，可為朱頂紅育種的早期世代選擇提供研究方向。

本研究初步分析了朱頂紅花部性狀的遺傳規(guī)律及主基因間互作效應，有助于進一步闡明其遺傳模式，為后續(xù)提高朱頂紅花部相關性狀育種效率奠定基礎。