開花期漬水對小麥產量及氮素分配的影響

李 赟，李 霞，李慕嶸，楊 蕊，王小燕

(長江大學農學院/主要糧食作物產業化湖北省協同創新中心，湖北荊州 434025)

漬害是指多雨或地勢低洼、排水不良條件下，地下水位高，作物根系層土壤含水量過高，造成作物根系長期缺氧，使其不能正常生長的災害現象。小麥受漬水脅迫后，由于根際缺氧，根系呼吸被抑制，衰老和脫落加速，活力下降，對土壤營養元素吸收運輸能力減弱，在根系生物量下降的同時，地上部光合系統也受到破壞，綠葉面積減少，葉片早衰，籽粒灌漿不充分，最終造成減產。

小麥在不同生育時期發生漬害后，無論受害時間長短，穗數、穗粒數和千粒重幾乎都有所下降，產量受影響最大階段取決于品種和環境的組合。由小孢子正常發育受阻引起的小花、小穗敗育是小麥單穗結實粒數下降的關鍵。漬水對小麥生育后期的影響大于前期，小麥群體的分蘗數在抽穗前后基本穩定，花后漬水對穗數的影響不明顯，主要影響是灌漿持續期的縮短，導致穗粒數和千粒重的降低。漬水會降低小麥營養器官花前貯藏氮素的轉運量和轉運效率。拔節和花后漬水均能顯著降低小麥成熟期根和地上部、花后地上部干物質和氮素積累量及根冠比。

在漬害條件下，同一小麥品種在不同地區對漬害的反應不同。湖北省地處長江中下游，全省區域性氣候差異顯著，小麥生產以中筋和弱筋小麥為主，小麥品種在推廣應用上沒有嚴格分區種植，其中中筋小麥品種鄭麥9023的種植面積較大，占全省小麥種植面積的六成。江漢平原是湖北省小麥的主產區，種植面積占全省34.1%，產量占全省總產26.0%。荊州位于湖北省中南部，江漢平原腹地，亞熱帶季風氣候區，年日照時數1 500～1 900 h，多年平均氣溫 16.5 ℃，年降水量1 100～1 300 mm，2021年3-5月降水量分別為53.36、94.95 和125.89 mm。荊州地區3-5月為降水偏多月份，降水主要分布于小麥生育中后期，對小麥后期生長造成影響，有必要針對該地區進行研究。本研究于2020-2021年進行大田試驗，以耐漬品種襄麥55和主推品種鄭麥9023為材料，分析花后連續淹水7 d對小麥籽粒產量、干物質和氮素積累與轉運的影響，以期為江漢平原及本地區的小麥高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2020-2021年在長江大學試驗基地(30°21′N，112°08′E)進行，土壤為黃黏土。播種前0～20 cm土層的pH值為7.97，有機質含量 13.82 g·kg，堿解氮含量37.24 mg·kg，速效磷含量16.19 mg·kg，速效鉀含量72.43 mg·kg。小麥生育期192 d，生育期內總降水367.61 mm，2020-2021年小麥生育期間試驗點降水、溫度情況見圖1。

圖1 2020-2021年度小麥生育期溫度和降水量

試驗采用隨機區組設計，3次重復，小區面積12 m(2 m×6 m)，條播種植，行距25 cm。供試小麥品種為襄麥55和鄭麥9023，種子來自于上一年度在本地區種植收獲的小麥種子?；久?10萬株·hm。播種前底施為復合肥400 kg·hm(N∶PO∶KO =25∶10∶16)；拔節期追施純氮90 kg·hm，以46%尿素為肥源。漬水處理在田間50%植株開花時連續淹水 7 d，淹水深度為水面高出土壤表面2 cm，淹水小區埋1 m深的防水板進行間隔，3月29日開始淹水，4月5日淹水結束，并排出田間多余水分；同時設無漬水對照(CK)。開花期至成熟期總降水142.32 mm，淹水7 d期間總降水42.22 mm，小麥花后土壤絕對含水量見表1。播種時間為2020年10月31日，開花期為2021年3月28日，成熟期為2021年5月11日。

表1 CK和淹水處理0～20 cm的土壤絕對含水量

1.2 研究項目與測定方法

1.2.1 產量及其構成要素的測定

小麥成熟時，每小區收獲2 m，脫粒曬干后計產，測定千粒重。每小區隨機選1 m樣方調查穗數，隨機選取45穗進行穗粒數考察。

1.2.2 旗葉SPAD值測定

使用SPAD-502葉綠素儀分別于開花期后0、7、14、21、28、35、42 d每小區測定15片旗葉SPAD值。

1.2.3 干物質積累量的測定

分別取于開花期和成熟期，每小區取15株小麥，按器官進行分樣，105 ℃殺青30 min，60 ℃烘干至恒重，并測定干物質積累量。

花前儲存干物質轉運量=開花期干物質積累量-成熟期干物質積累量

花前儲存干物質對籽粒產量的貢獻率=花前干物質轉運量/成熟期籽粒干物質積累×100%

花后干物質積量=成熟期籽粒干物質積累量-花前儲存干物質轉運量

花后干物質對籽粒產量的貢獻率=花后干物質積量/成熟期籽粒干物質積累量×100%

1.2.4 植物器官含氮量的測定

將各器官干物質磨樣后用凱氏定氮儀測定各器官單位重量含氮量。

各器官氮素含量=各器官干物質積累量×各器官單位重量含氮量

花前儲存氮素轉運量=開花期營養器官氮素積累量-成熟期營養器官氮素積累量

花前儲存氮素對籽粒氮素的貢獻率=花前儲存氮素轉運量/籽粒氮素積累量×100%

花后氮素積累量=籽粒氮素積累量-花前儲存氮素轉運量

花后氮素對籽粒氮素的貢獻率=花后氮素積累量/籽粒氮素積累量×100%

1.3 數據處理

用Excel、SPSS 17.0軟件進行數據分析及繪圖，用LSD法進行顯著性及方差分析。

2 結果與分析

2.1 開花期漬水對小麥產量及其構成的影響

由表2可知，開花期漬水導致小麥品種襄麥55和鄭麥9023的產量均顯著降低，分別較CK下降7.7%和15.6%。由于小麥穗數在開花期基本成定值，漬水對穗數影響不顯著，但導致兩個品種的穗粒數和千粒重均不同程度下降，其中襄麥55的穗粒數及鄭麥9023的千粒重變化顯著，降幅分別為17.6%和11.0%，表明穗粒重的下降是開花期漬水導致小麥減產的主要原因，也說明漬水對不同小麥品種產量構成因素的影響存在 差異。

表2 開花期漬水對小麥產量及產量構成的影響

2.2 開花期漬水對小麥旗葉SPAD值的影響

從小麥花后旗葉SPAD值看，漬水造成兩個品種旗葉的早衰與漬水后兩個品種花后的旗葉SPAD值與CK相比總體上有所下降，但變化相對較小，大多數不顯著(圖2)。鄭麥9023相對早熟，旗葉衰老比襄麥55早，漬水后表現更加明顯。在花后28 d時鄭麥9023的漬水處理SPAD值比CK低 8.07%，達到顯著水平，而襄麥55下降不顯著，且花后35～42 d鄭麥9023的 SPAD值均低于襄麥55，說明襄麥55旗葉功能期相對較長。

圖柱上不同字母表示同一品種在同一時期的不同處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

2.3 開花期漬水對小麥籽粒灌漿動態的影響

漬水后鄭麥9023灌漿結束后的最終粒重較CK顯著下降，降幅14.12%，而襄麥55的最終粒重下降不顯著，降幅僅為4.02%(圖3)。從灌漿各時期看，襄麥55漬水處理的粒重均低于CK，但只在花后28～35 d差異顯著；而鄭麥9023的粒重在花后7～35 d時較CK增加3.68%～47.06%，但僅花后 7 d變化顯著，花后42 d時粒重顯著下降，這是因為漬水處理下鄭麥9023的籽粒灌漿在花后35 d基本停止，灌漿時期的縮短是其粒重下降的主要原因。這說明不同品種在開花期漬水期間粒重變化存在一些差異，但植株早衰會使后灌漿持續時間縮短，導致籽粒灌漿不充分，造成最終粒重下降。

圖3 開花期漬水對小麥籽粒灌漿動態的影響

2.4 開花期漬水對小麥干物質的影響

2.4.1 開花期漬水對小麥成熟期各器官干物質積累和分配的影響

與CK相比，漬水降低了小麥成熟期各器官干物質積累量，導致各器官干物質分配比例發生變化，但不同器官間變化幅度差異不大(表3)。漬水后襄麥55單莖各營養器官干物質積累量降低11.04%～26.01%，與CK差異均顯著，其中旗葉降幅最大；漬水后鄭麥9023各營養器官干物質積累量也不同程度下降，降幅7.53%～11.31%，但都沒有達到顯著水平。漬水導致襄麥55和鄭麥9023單莖營養器官的總干物質積累量和籽粒干物質積累量均顯著下降，其中營養器官總干物質積累量分別下降16.84%和8.61%，籽粒干物質積累量分別下降10.87%和13.59%。兩個品種相比，雖然襄麥55的營養器官干物質積累受漬水影響較大，但籽粒干物質積累量受影響較小，而鄭麥9023表現正相反。

表3 開花期漬水對小麥成熟期各器官干物質積累和分配的影響

2.4.2 開花期漬水對小麥花前儲存干物質轉運和對籽粒貢獻率的影響

開花期漬水顯著提高小麥花前儲存干物質轉運量、轉運效率及其對籽粒產量的貢獻率，顯著降低花后干物質積累量(表4)。其中，襄麥55和鄭麥9023的花前儲存干物質轉運量較CK分別提高 152.63%和54.56%，轉運效率分別增加 13.95和6.75個百分點，貢獻率分別提高25.60和 16.15個百分點。漬水后兩個品種花后干物質積累量和貢獻率均顯著降低，說明漬水雖然促進了小麥花前儲存干物質的轉運，但不足以彌補其對花后光合物質生產的不利影響，其中漬水對襄麥55花前儲存干物質轉運的促進作用大于鄭麥9023。

表4 開花期漬水對小麥儲存干物質轉運和對籽粒產量的貢獻率的影響

2.5 開花期漬水對小麥各器官氮素積累與轉運的影響

2.5.1 開花期漬水對小麥成熟期各器官氮素積累和分配的影響。

開花期漬水后襄麥55各營養器官及單莖的氮素積累量較CK均顯著降低，降幅為17.52%～34.98%；鄭麥9023氮素積累量下降7.31%～27.01%，但變化都不顯著(表5)。開花期漬水導致兩個品種的籽粒氮素積累量均顯著下降，降幅分別為19.32%和23.60%。開花期漬水后襄麥55和鄭麥9023的營養器官氮素的分配比例較CK分別下降和升高，籽粒氮素的分配比例表現相反，說明漬水下兩個小麥品種的氮素分配存在差異。

表5 開花期漬水對小麥成熟期各器官氮素積累和分配的影響

2.5.2 開花期漬水對小麥花前儲存氮素轉運和對籽粒貢獻率的影響

與CK相比，開花期漬水顯著提高小麥花前儲存氮素轉運量、轉運效率及其貢獻率(鄭麥9023花前氮素轉運效率除外)，顯著降低花后氮素積累量及其貢獻率(表6)。其中，襄麥55花前儲存氮素轉運量和轉運效率增幅分別為9.24%和9.10%，鄭麥9023分別為8.32%和3.39%。這說明開花期漬水對小麥花前氮素轉運具有促進作用，其影響程度因品種而異。

表6 開花期漬水對小麥花前儲存氮素轉運和對籽粒貢獻率的影響

3 討 論

3.1 開花期漬水對小麥干物質和氮素積累和轉運的影響

小麥是一次性結實植物，籽粒干物質一方面來自于抽穗前營養器官的再分配，約占總干重 1/4～1/3，另一方面來自于光合器官制造出來的營養物質，約占2/3～3/4。本試驗結果表明，襄麥55在成熟期各器官干物質積累量相比CK的降幅高于鄭麥9023，兩品種干物質下降幅度最大的是莖稈+葉鞘，下降幅度最大的是旗葉?；ê蠊夂袭a物除了一部分直接運輸到籽粒，一部分會暫貯莖鞘中，于灌漿后期運輸到籽粒中。在逆境條件下，小麥旗葉光合速率和葉綠素含量下降，葉片光合機構受損，光合功能期縮短，莖稈中的果聚糖開始分解轉運至籽粒中并形成淀粉，對灌漿起到緩沖作用，莖稈中干物質對籽粒產量的貢獻率相比正常情況會提高。開花期漬水導致襄麥55成熟期旗葉干物質積累量下降幅度相比鄭麥9023較大，這可能是因為襄麥55受漬害后，旗葉SPAD值顯著下降時期比鄭麥9023較晚，旗葉功能期相對較長，有利于光合產物形成；也可能因為在逆境環境下，不同小麥品種在根系形態、抗氧化酶活性和內激素響應方面存在差異。

籽粒灌漿所積累的有機氮化物80%左右來自于葉的蛋白質水解物，即籽粒氮素主要來自于開花前對氮的吸收。本試驗結果表明，漬水提高了花前儲存氮素向籽粒的轉運量和轉運效率，兩個品種在氮素下降量和下降幅度均存在差異，這可能因為不同品種間的氮素轉運能力存在差異，同時氮素從營養器官轉運至籽粒需要能量，最終取決于光合作用產生的碳水化合物。鄭麥9023莖稈氮素積累量相比CK增加，這可能因為花后植株的衰老是從下部葉片開始，一直到旗葉，衰老器官的氮逐漸轉運至上部需要氮的器官。鄭麥9023經漬水后，植株早衰，光合產物不足，這會影響氮素從莖稈部位轉運至籽粒的能量供應。

本試驗中，漬水雖然導致成熟期干物質積累總量顯著下降，但提高了花前儲存干物質向籽粒的轉運量和轉運效率，這與李華偉研究結果一致。但有些研究表明，開花期漬水會降低小麥營養器官的花前儲存物質的轉運量和轉運效率，使得小麥成熟期干物質和氮素積累量下降，降低了粒重，這一試驗結果的差異可能因為試驗品種和環境條件的差異。范雪梅在不同施氮水平土壤進行淹水試驗，結果表明，高肥力土壤不利于花前儲存氮素向籽粒的轉運；由于本試驗是在大田條件下進行，小麥在冬前期出現過連續10 d、總計42.87 mm的降水，使得小麥可能經歷了漬水鍛煉，從而提高了花前儲存干物質對籽粒產量的貢獻率。同時，本試驗材料為本地區上年度收獲小麥籽粒，是否由于環境因素使得試驗材料耐漬性增強，這些推測有待進一步驗證。

3.2 開花期漬水對小麥籽粒灌漿動態的影響

本研究結果表明，漬水會導致最終粒重的下降。漬水導致襄麥55在花后21～28 d灌漿速率相比CK顯著降低；漬水處理后鄭麥9023小麥籽粒灌漿在35 d基本停止，灌漿時期的縮短是鄭麥9023粒重下降的主要原因。有研究者認為，小麥粒重與籽粒灌漿速率、灌漿持續天數呈正相關，與灌漿時間等其他灌漿參數無顯著相關性，這與本試驗結果不一致。粒重應同時取決于灌漿速率和灌漿持續時間，漬水導致后期最快灌漿持續時間的縮短，籽粒灌漿不充分，與王瑞霞研究結果一致。灌漿速率受遺傳基因控制，灌漿持續期主要受環境因子影響，說明漬害對小麥粒重的影響實質上取決于品種和漬害程度的綜合影響。

3.3 開花期漬水對小麥產量的影響

小麥產量的形成是基因型和環境共同作用的結果。馬尚宇在開花期分別設置0 d、3 d、6 d、9 d漬水時長，結果表明,隨漬水時間的增加，小麥千粒重和產量均顯著下降。本研究中，開花期漬水7 d對穗數受影響不大，但導致穗粒重和千粒重下降，這與魏鳳珍、吳進東研究結果一致。襄麥55是2009年湖北省審定品種，在穗粒數、生育期方面優于鄭麥9023，而鄭麥9023在產量和千粒重方面變異系數高，易受環境影響。本研究中，兩個品種受漬害影響后，產量構成的響應不同，漬水對襄麥55引起的主要是穗粒數的下降，而鄭麥9023為千粒重的下降，兩個品種最終表現均為穗粒重的降低，進而導致減產。

4 結 論

開花期漬水致使小麥成熟期干物質和氮素積累量下降，提高了花前儲存干物質和氮素轉運量，使得籽粒干物質和氮素的來源更多依賴于花前積累。開花期漬水后小麥旗葉早衰，花后光合產物減少，籽粒灌漿速度降低，灌漿時間縮短，粒重下降。漬水導致小麥減產，襄麥55產量降幅相比鄭麥9023低。