◎ 沈希宏
稻米是世界上一半以上人口的主食,全球90%左右的稻子種植在亞洲。而亞洲栽培水稻可以分為兩個亞種,秈亞種和粳亞種。
在生物學上,亞種的定義為某個種的表型上相似種群的集群,是指某種生物在不同地區的種群,受所在地區、年代等環境的影響,它們在形態構造或者生理機能上發生了一定變化。
稻種來說,秈與粳,形態總體相似又有不少內部差異。仿佛兩兄弟,各有所長,又各有不同。一般來說,秈稻喜熱,生長的快,對肥料敏感,看上去稻葉密密麻麻。而粳稻喜溫,生長進程相對緩慢,其葉片較短,田間相對清爽。因此造成它們的稻米品質也是不同。秈米松散,煮飯的脹性好,一碗米可以煮出三碗飯。而粳米緊致,一碗米至多能煮出兩碗米飯。
是秈還是粳。以往,學界用6個形態上的指標來區分,包括它們稻殼上的稃毛,對苯酚的反應,莖稈的1~2節間長度,抽穗時穎殼的顏色深淺,葉片茸毛的多少,籽粒的長寬比。 “外行人”在田間看稻子,并不容易告訴你這個是秈稻還是粳稻,只會說稻穗飽滿地低下了頭。
區分秈稻還是粳稻,其實最簡單的一個差別是毛。粳稻稻殼上的稃毛多而密,秈稻的少或無。哪怕在晾曬稻谷的時候,秈與粳的差異也是立馬可見。在田間割稻或者晾曬粳稻時,觸碰到皮膚,往往容易發癢。那我認為是粳稻的穎殼上茸毛多,紛紛揚揚灑落在你裸露的皮膚。秈粳之外,其實還有一種爪哇稻,又稱為熱帶粳稻、光殼稻,其葉片表面和稻殼都是光光的,主要分布在東南亞和美洲、澳洲、環地中海部分地區。
秈與粳的分別,體現在地理上也是明顯的。我國水稻種植總體上呈現“南秈北粳”的格局。在北緯30度,除了大家聽聞的眾多地球神奇之處,秈與粳也在這里悄悄地劃開了一條分界線,北邊種的粳稻,南邊種的秈稻。地理氣候上來說,南方溫度高而濕潤,北方相對溫度低些且干燥,長期以來就養成了秈稻喜熱、粳稻善溫的生長習性。這個秈與粳的分界線,在世界范圍內也是如此。我國北方、朝鮮半島、日本等地種的多是粳稻,而在我國南方、東南亞、南亞大部分地區種植的基本是秈稻。
不管怎么說,秈與粳的差異是在各自不同的生活環境下長期演化形成的,是里里外外皆有不同。是秈還是粳,我們現在已經可以用DNA分子標記來鑒別。除了形態上的和基因上的差異,筆者甚至還有一種執見,覺得秈與粳的內部還有很多我們看不見的機理,有待我們去發掘去證實。秈稻中的很多基因在粳稻中沒有,粳稻中的很多基因在秈稻中也不存在。同樣一個基因,在秈稻里的功能表現和在粳稻里的功能表現也會有差異。中國科學院遺傳與發育生物學研究所儲成才團隊研究表明,秈稻品種利用硝酸鹽的能力顯著高于粳稻品種,并證明編碼硝酸鹽轉運蛋白基因-OsNRT1.1B的單堿基變異是導致粳稻與秈稻間氮肥利用效率差異的重要原因。
筆者曾研究秈粳之間元素吸收積累的差異,也是存在明顯不同。這樣的研究結果其實也是有跡可循的,秈稻對水肥的反應快、生長快,而粳稻對現有水肥的反應則相對遲鈍、生長葉緩慢。而營養元素在水稻植株中的吸收和運輸,主要通過水分吸收進行、通過水分蒸騰來提供力量。
兩千年前,東漢時期的字典《說文解字》,已記載秈與粳的大不同。把栽培稻分為黏與不黏兩大類型,黏者為‘秔’(粳),不黏者為‘稴’(秈)。
至于秈粳兩兄弟是什么時候分的家,五百年前是一家?也不是很容易說得清楚,就像跟研究宇宙起源似的,有多種考證。考古研究認為秈粳分化在中國可以一直追溯到7000年前,比如浙江羅家角和河姆渡出土稻谷表明當時太湖流域出現了秈和粳稻種。有人說先有秈稻,再有粳稻。因為通過對古代炭化稻考古發現,年代越早的,秈的比例越高;年代越晚的,粳的比例增加。然而這一類考古結果主要是根據炭化稻谷的長短來劃分的。簡單地以谷粒長短來劃分秈與粳,存在一定的局限性。以現在新的認識來看,粳稻也可以長粒,不足以用來判別。
又有人說,先有粳稻,后有秈稻。因為《揚子·方言》中說道:“江南呼‘粳’為‘秈’。”又有《廣韻》記載:“秈,粳稻之早熟者,米粒細長,少黏性。”認為秈稻是粳稻的早熟變異。現代也有研究認為,中國人是利用南方地區的野生稻種,經過漫長的人工選擇,馴化出了水稻中的粳稻,粳稻隨后往北逐漸擴散到朝鮮半島、日本;往南擴散中的一支,進入了東南亞,在當地與野生稻種雜交,經歷了第二次馴化,產生了秈稻。
而最近的研究認為,秈稻與粳稻是獨立起源的,秈粳分化在野生稻馴化之前就發生了。秈與粳,是那么難分難解。
從古詩詞中可見,粳稻在唐宋時期就有廣泛種植。唐代詩人杜甫在游歷吳越時就在《后出寨》中寫道:“云帆轉遼海,粳稻來東吳”;入住四川后又寫道“芰荷入異縣,粳稻共比屋”。還有,詩人錢起提到江漢平原的水稻墾殖:“‘衡茅古林曲,粳稻清江濱”;盧綸在送從叔去永州的時候也感嘆:“郡齋無事好閑眠,粳稻油油綠滿川”。宋朝李綱也描述了江南的“粳稻向成初吐秀,芰荷雖敗尚余香”。陽枋寫有“幾千里地香粳綠,百億條溪高柳青”。陸游更是寫有“眼里香粳三萬頃,寄聲父老共欣然”和“有山皆種麥,有水皆種粳”。可見從江南到川蜀,湖北湖南,那時候一望無際廣泛種植的就是粳稻。
元明清時期,粳稻依然有大面積種植。你看,元時盧琦寫有“粳田萬頃連天遠,茅屋千家近水多”。到了明代,開國元勛劉基也多次寫及粳稻“西風九月粳稻黃,朔雁飛來翼相戛”“當時粳稻通遼海,今日風濤隔具區”“過了秋風渾未覺,滿山秔稻入閩中”。唐順之寫有“細雨薜蘿侵石徑,深秋粳稻滿山田”。清朝勵杜訥寫有“粳稻千畦綠映墻,芙渠十里香侵幕”。
“蘇湖熟,天下足。”宋朝以后,江南得到大開發,所產粳稻米源源不斷地通過漕運運往京城及附近地區。明代李東陽《吳粳萬艘》中寫道:“長江西上接天津,萬艦吳粳入貢新。”李黼平在《漕運行》中也寫有:“豐歲香粳滿近畿,云帆永罷東吳轉。”清代更是“南海鯨鯢掃三窟,東吳粳稻集千航”(〔清〕祁寯藻《觀勵宗伯競渡圖即事述懷因題其后》),“太倉粳稻來吳閶,京師十載沾芳香”(〔清〕路德《題郭藕舲唐人善業泥拓本》)。在杭州,沿著運河就保存有知名的富義倉、塘棲谷倉等。
唐宋以來,一些地區既種植粳稻,也開始種植秈稻。人們對秈、粳稻的認識才進一步加深,但這種認識往往局限在籽粒特點、黏性大小、熟期早遲、適應性等方面。北宋以前,關于秈稻的記載極少。《本草綱目》里說道:“秈似粳而粒小,始自閩入,得種于占城國。”一般認為,是公元1011年前后,也就是宋真宗在位的時候,秈稻品種——占城稻被引進到中國,并開始在福建和江淮地區種植。“插秧先插蚤秈稻,少忍數旬蒸米成。”(〔宋〕范成大的《梅雨五絕》)“過去糊口糠充饑,早秈未黃挑粒嘗。”“農家喜有耘田本,接到秈禾稻熟時”(〔宋〕王志道的《僑寄山居霍然幾月凡見之於目聞之於耳者輒綴》)。秈稻在抽穗開花后成熟的快,對于急著等米下鍋的勞苦農民來說,熟期較早的秈米顯得更讓人期盼。元代安徽詩人方回,著有不少田園稻詩,以秈入詩的有“山城秋意早,新粒市香秈”(〔元〕方回《六月半屢雨》),“擘黃新栗嫩,炊白早秈香”(〔元〕方回《秋到》),“夜臥田家牯犢傍,晨興秈飯煮蔥湯”(〔元〕方回《戊子元日凡陽道中二首》)。明代程敏政寫過“秈稻青青小麥黃,一村茅屋枕方塘”。當然,我國古代必然也有非常多的秈稻老種,片面地以秈稻的其中一類品種“占城稻”來涵蓋秈稻,片面地認為秈稻來自占城國,是不妥的。
學界規定的秈稻測驗種三個標準品種為南京11、IR36和南特號,三個粳稻測驗種為秋光、巴利拉和早沙粳。然而,古代說的粳稻很可能是稻的總稱。我們也并不能用今天對粳稻的定義,去解釋歷史上的稻到底是秈還是粳。
水稻起源中國,可以說是國際公認。
我國已先后發掘了200多處新石器時代的古稻谷遺存。在湖南道縣玉蟾巖、江西萬年仙人洞、浙江浦江上山等等,考古人員都發現了距今12 000~16 000年前的古栽培稻。那時先民已經從自然采集中注意了人為選擇,學會了種植水稻。而后的過程,以浙江為例,有8000年前的蕭山跨湖橋遺址,7000年前的余姚河姆渡遺址、桐鄉羅家角遺址,5000年前的余杭良渚遺址,都發現了越來越多的早期栽培稻遺存。其水稻化石——植硅體的特征,與現代栽培稻越來越相似。
古稻存在的年代,是通過C14的半衰期來測定的。國內外多個研究團隊,從古稻中提取了DNA。通過基因組分析也不約而同地證實,水稻的馴化,是在約10 000年前,從中國南方地區的普通野生稻開始的。而馴化的第一個特性是不散落。因為野生稻的稻谷很容易散落。沒成熟就自己掉地上了。讓我怎么收獲你。基因型的分析也發現,古栽培稻尚處于秈粳混雜狀態。
《史記·夏本紀》記載:“令益予眾庶稻。”大禹命令伯益給大家分發稻種,種在水田里。沒有稻谷的地方,他就命令有多余的地方分過去。唐宋以來,“千里稻花應秀色,五更桐葉最佳音”(〔宋〕曾幾《蘇秀道中》)。《全宋詞》就收錄了三十一首詠稻詞。水稻在南方已是廣泛種植。明代宋應星在《天工開物》里記載:“天下育民人者,稻居什七。”宋朝以后,稻米就已經成為中國人的主食。自從稻米接掌中國農業以后,北宋時期我國人口迅速增加,歷史上第一次突破了1億。
可是近現代以來,學者在國際上發表論文,秈與粳這兩個水稻亞種,卻一直冠以“indica(印度型)”和“japonica(日本型)”的名稱。自己起源地的水稻,卻被冠以外名,長期以來成為中國水稻界之痛。當然事有緣起,在20世紀30年代以前,中國的作物科學研究幾乎還是一片空白。而在西方,隨著孟德爾遺傳規律的發現和達爾文進化論的提出,生物科學步入了快速發展的軌道。1928年,日本農學家加藤茂范通過植物血清反應,發現了秈稻和粳稻的區別,并把它們分別命名為“indica(印度型)”和“japonica(日本型)”,一直沿用至今。也許是因為當時加藤局限地以為在印度種植的都是秈稻,而在日本種植的全是粳稻的原因。但無疑帶有很深的殖民主義烙印,對秈、粳起源與分布的表述也是錯誤的。
我國現代稻作科學的主要奠基人丁穎先生,為此據理力爭。從1930年代開始,通過對古文獻記載、對水稻起源的不斷研究,堅持認為稻的兩個亞種應該命名為“hsien(秈亞種)”和“keng(粳亞種)”(以前拼音)。然而,我國一代稻作工作者要求更名的所有努力都沒有成功。
科學家一直在努力。2018年4月,中國農科院黎志康博士率領的團隊在《Nature》發表論文,通過對3000多份水稻進行基因組測序分析,發現了諸多秈粳之間的差異基因序列,提出恢復使用秈(Oryza sativa. xian)與粳(Oryza sativa. geng)亞種的正確命名,使我國源遠流長的稻作文化得以正確認識和傳承。“秈”與“粳”兩個漢字,也第一次出現在國際頂尖雜志上。
秈與粳長期分化形成的諸多差異,足以豎起一道生殖隔離墻,淡漠已久,授受不親。秈稻與粳稻雜交,那是一言不合就分手。我國早期的育種實踐表明,秈稻與粳稻的雜交后代會出現瘋狂分離,其雜交后代往往出現穗子大但育性不穩而結實少、生長量大但植株偏高、生育期超長等問題,秈粳混血兒并不容易造就。
自雜交秈稻發明以來,水稻雜種優勢利用得到肯定和重視,國內眾多科研機構一直奮力開展秈粳亞種間雜交水稻研究。從遺傳學上來看,秈粳亞種間雜交的雜種優勢大于秈秈雜交大于粳粳雜交。秈秈雜交種的雜種優勢大于粳粳雜交,很大一部分原因是秈稻的種植范圍廣泛,遺傳基礎廣;而粳稻的資源分化和種植區域相對狹窄。秈與粳的雜交種,是亞種間,其雜種優勢必然更強。秈與粳的諸多不同,使得秈與粳的互補互作,存在更多可能。
秈粳雜交育種并不是一蹴而就,篳路藍縷,可以說是步步為橋。就比如蘇堤六橋,映波、鎖瀾、望山、壓堤、東浦、跨虹,要一座座跨過才能到達彼岸花開。根據國家水稻數據中心(www.ricedata.cn)的品種系譜梳理可以發現一些經典脈絡,現代一些應用廣泛的重要秈粳雜交品種(親本),主要的次生來源是我國的矮化秈稻和日本粳稻品種(再往前追溯是我國古代水稻資源)。國際水稻研究所利用我國矮化資源低腳烏尖和矮腳南特育成了IR8、IR24等國際稻系列。不妨再說開一點,國際稻育成的另一個重要親本“皮泰”,是一個印尼水稻資源,其實是Paddy(稻,稻田)的音譯,而“皮泰”的印尼名字叫“Cina”,顯然又是引自中國。隨后,南朝鮮進一步利用秈稻品種國際稻24(IR24)和我國臺灣粳稻品種臺中在來1號(來源日本粳稻)育成了密陽46。含有粳成分的秈稻品種密陽46,成為我國雜交水稻的一個重要恢復系,中國水稻研究所利用其育成的汕優10號,于1993年獲得國家科技進步一等獎,汕優10號的大面積推廣應用意味著秈粳亞種間雜種優勢獲得了少量利用。
另一個值得一提的例子是原臺州農科所育成的廣親和恢復系T984。T984采用多個秈粳型品種復式雜交配制,經過多次南繁北育穿梭篩選,于1982年定型。從系譜中可以看出,主要的粳稻親本包括遼寧省農科院育成的粳稻恢復系C57和臺灣粳稻品種科情3號,主要的秈稻品種包括IR8和IR24。從株葉形態上看,T984秈粳交特征非常明顯,當時文章報道說秈粳成分幾乎各占一半。
遼寧省農業科學院楊振玉先生育成的粳稻恢復系C57,含有部分秈稻血緣,是我國通過“秈粳架橋”技術育成的第一個粳稻恢復系,其主要親本也包括IR8和科情3號。“秈粳架橋”是我國首創的一種育種技術,通過秈與粳的不斷雜交復交,成功地將秈稻的恢復基因轉移到了粳稻中。而后相繼引進廣親和系等新材料,進一步育成了形態傾秈的特異親和粳型恢復系C418,推動了我國雜交粳稻的發展。另外,云南李錚友先生獨創的滇型雜交粳稻,其恢復系的一個來源是人工選育同質恢,另一個來源也包括科情3號與國際稻的秈粳雜交選育。
從遺傳學上來看,秈粳之間竟然奇跡般地存在一座基因橋。1980年代,日本學者池橋宏首次提出了“水稻廣親和現象”,研究發現一些育種中間材料如中國的02428、輪回422和印度秈稻Dular等,其與秈稻、粳稻雜交的F1代,均能正常結實,就把這類材料稱為廣親和品種,提出廣親和基因S5是控制水稻秈粳雜種育性的主效位點之一。廣親和材料作為一種重要橋梁材料,在現代水稻育種中發揮了重要作用。如湖南雜交水稻研究中心采用廣親和材料與光溫敏核不育材料相結合,成功培育出帶有部分粳稻血緣的廣親和兩系不育系培矮64S、Y58S等,進而培育出實現部分秈粳亞種間雜種優勢利用的兩系雜交稻組合兩優培九、Y兩優系列品種,成為我國超級雜交稻育種的重要成果,得到大面積推廣應用。
2008年,華中農業大學張啟發團隊克隆了S5基因。而后通過不斷系統研究,發現S5位點上三個緊密連鎖的基因ORF3、ORF4和ORF5在遺傳上彼此互作,形成一個“殺手——護衛”互作的生殖隔離體系,通過不同等位基因之間的互作調控水稻秈粳雜種不育或者是廣親和。仿佛一對“矛——盾”統一體。2020年的最新研究發現,S5位點形成于野生稻和栽培稻分化之前、秈稻與粳稻分化之前,由自然界偶然的突變、雜交和重組事件產生,在漫長的秈粳演化過程中一直存在,長期以來馴化和育種過程中的人工選擇推動了S5基因型頻率在現代栽培稻品種中的比例上升。
而令人驚訝的是,2018年,中國農業科學院萬建民團隊在《Science》上發表論文,第一次在水稻S5位點上發現自私基因,科學闡明了秈粳雜交不育的原因。這類自私基因,不符合經典的孟德爾遺傳規律,而是隨父或者隨母,偏向一方遺傳給后代。
秈與粳之間就是這么神奇。S5位點可以讓你親和,也可以導致你不育。S5基因仿佛是秈粳之間的“獨木橋”,可以重建秈與粳亞種間的基因交流,可以自私而聰明地偏向秈或者粳,也可以阻止單獨物種的分化和形成,從而保障稻物種本身的整體一致。
“扶杖行阡陌,粳秈極望秋”(〔宋〕方回《戲詠老農觀稻以秋字為韻》)。
秈亞種與粳亞種在種植分布上的此起彼伏,在我國歷史上至少發生過兩次大事件。
第一次是宋朝“占城稻”的引進推廣。“占城稻”是我國古代稻種資源傳入中南半島后適應分化形成的一種高產、早熟、耐旱的早秈稻。“不擇地而生”,宜于高仰之田,適應性強。據記載,“占城稻”在公元11世紀初從福建推廣于江淮、兩浙等路,南宋時種植范圍進一步擴大,江南東、西路和兩浙路尤為盛行。占城稻與晚稻配合成為雙季稻,使谷物產量大為增加。蘇軾在《白塔鋪歇馬》中也寫道:“吳國晚蠶初斷葉,占城早稻欲移秧。”從那時起,南方種植秈稻的格局初步形成。
第二次是1970年代我國雜交秈稻的發明。在20世紀70年代以前,我國南方也種植有大面積的粳稻。在浙江、江西、湖南等長江中下游地區,一年種植和收獲兩次水稻,早季種秈稻,晚季種粳稻。這一帶的農村,甚至把晚粳稻米直接稱呼為“農墾”。其實是當時一個粳稻品種的名字,叫農墾58。我記得小時候,一聽到父母說夜飯燒“農墾”,好像心里是很高興的。因為“農墾”米飯柔軟好吃。自雜交秈稻發明以來,產量比原來的常規品種一下子提高了10%~20%,迅速推廣開來。南方的粳稻面積迅速減少。
所謂三十年河東三十年河西。因為粳稻生產的一些獨特優勢,近年來南方一些地區又在積極推進“秈改粳”。一則因為粳米是國人喜愛的主要口糧,在過去幾十年間,隨著我國國民經濟和社會發展,人民生活水平不斷提高,對粳米的需求也日益增長。有統計顯示,近30年來我國人民人均食用稻米大幅減少,而其中粳米的消費需求卻是從30年前的17.5千克提高到現在的35千克。在南方,大量的早秈米不再直接作為米飯食用,而是加工成為米線。二則粳稻生產具有耐密植、抗倒伏、有利于機械化種收等特點。揚州大學張洪程團隊研究認為,粳稻群體質量好、抗倒伏能力強、不易落粒、有利于機械化收割。其實粳稻生產還有一個明顯的優勢,粳稻稻米灌漿相對緊致,淀粉粒排列致密,在稻米加工過程中不易斷裂,同樣粒型的秈稻與粳稻,粳稻的千粒重要重一點,粳稻的整精米率會高出好幾個百分點。粳稻目前在南方種植的不足之處,主要在于其對光溫適應性相對狹窄,栽培上比秈稻難以伺候,沒有育成系統性的適應品種。另外,筆者以為不宜再提“北粳南移”,因為從字面上容易讓人誤解,以為是把北方的粳稻移過來。南方粳稻的育種、栽培技術研發,必須立足于本地長期堅持,才能適合過來。宜秈則秈,宜粳則粳。
我國現代水稻遺傳育種學科開啟以來,早早就認識到了秈粳雜交的優勢,前輩們進行了連續的秈粳融合之探索,一些大穗子的秈粳雜交常規稻品種得以育成推廣。1973年,湖北石明松先生在粳稻農墾58里發現了光溫敏兩系不育系農墾58S,由此開創了我國兩系雜交水稻的研發,農墾58S的兩系育性基因通過秈粳雜交轉移結合,育成了多個核心秈稻兩系不育系,推動了我國兩系雜交水稻大發展。筆者在進行長粒粳稻兩系不育系選育過程中,也引進了優良秈稻兩系,保持粳性的同時保持了良好的秈稻開花習性。其實說到底,秈也好,粳也好,其互相的交叉融合,能在育種和生產中應用才是真的好。
表現在生產上,秈粳之間有互利。云南農業大學朱有勇團隊在研究水稻抗病性的過程中,通過秈稻與粳稻的間隔種植,大大提高了抗病性。這也體現出秈粳亞種間多樣性的互相制衡優勢。應該說這樣的例子還有很多。
育種上更不待言。自雜交秈稻發明以來,秈粳亞種間雜種優勢利用研究被確定為重要研究突破方向,如浙江省從1988年12月就開始設立了“8812”計劃,專門開展秈粳雜種優勢利用研究。所謂功不唐捐,秈粳雜交稻在近30年間逐步取得突破,開始一點點地秈中摻粳粳中摻秈,逐一攻破難題,一步步培育成功了秈粳成分彼此融合的秈粳亞種間雜交稻。秈粳橋梁型恢復系T984、C57成為其中重要的突破材料之一。比如中國水稻研究所利用其改良后代育成協優9308,較早地利用了部分亞種間雜種優勢,被國家列為第一批超級稻品種之一。到21世紀初,寧波農業科學院在國內,也是在世界上,第一次真正意義上育成了秈粳雜交稻——甬優系列。甬優系列秈粳雜交稻,系譜上也有上述材料的身影,基本達到半秈半粳,亞種間雜種優勢得以充分發揮利用。
秈粳之勢,剛柔殊和。截至2021年,寧波累計育成66個甬優系列秈粳雜交稻106次通過國家和省級審定。浙江省還育成了春優系列、浙優系列等秈粳雜交稻,近年來長粒型的秈粳雜交稻獲得突破,嘉禾優系列、嘉豐優系列、長優系列,均有多個組合通過審定,米質外觀和口感上得到進一步改善。秈粳雜交稻實現了真正意義上的秈粳融合,在區試中和在試驗示范中產量更勝一籌,增產幅度往往比對照超出10%甚至20%以上,已在生產上廣泛應用,是一個很大的科技突破。
值得令人思考的是,秈粳雜交稻在秈粳混栽交界區域率先研發成功,是一種天時地利人和的必然?不管怎么說,在現代科學框架下,秈粳融合之勢已在,秈與粳的互相包容讓我們充滿了驚訝和期待,這是很好的新開端。歷經艱辛兄弟在,秈粳雜交優勢強,今天的秈與粳,終于相逢一笑。
水稻是我國最主要的口糧作物。一日三餐,我國有8億人口以稻米為主食。水稻產量的穩定與持續增長,對保障我國糧食安全作用重大。
1973年,我國秈型雜交水稻三系配套成功,在世界上第一個實現了水稻雜種優勢利用。而后雜交水稻在我國迅速大面積推廣種植。1980年代以來,雜交水稻的種植占全部水稻面積的一半,而產量占到60%。雜交水稻的培育成功使我國水稻的平均畝產提高了15%~20%。
雜交水稻的原理是水稻雜種優勢的利用。雜種優勢是指生物體兩個親本的雜交一代,在生長勢、抗逆性、適應性、產量和品質等諸多方面會表現出超過雙親的現象。雜種優勢在生物界普遍存在。比如兩個水稻雜交,他們的子一代就表現出比親本生長旺盛,植株高大,產量較高等特點。但是怎么獲得大量的雜交種子,需要一個科學的高新技術系統。當時我國最早想到的技術體系是核質互作三系系統。三系(三種不同系列水稻)包括不育系、保持系、恢復系。不育系與保持系是一對,不育系表現雄性不育,自己不能結實,需要保持系的花粉來獲得種子。保持系不攜帶恢復基因,能夠將花粉提供給不育系以收獲種子,又能夠保持其種子的不育特性。簡單地說,保持系用來生產不育系種子。恢復系與不育系一起構成雜交水稻種子的生產系統。恢復系能夠恢復不育系的育性,生產商業化的雜交水稻種子。
我國最早應用的雜交水稻,是野敗型雜交水稻。這種雜交水稻的不育胞質,偶然發現于一株天然敗育的野生稻。1974年,當時還在湖南新晃縣農科所工作的張慧廉,來到袁隆平的試驗田里學習雜交水稻技術。慢慢地就發現,當時的雜交水稻雖然產量顯著增加了,可是雜交水稻的制種(種子生產)非常困難,一畝田只能生產幾十公斤種子,成本非常高,效果也不理想。張慧廉通過不停試驗和觀察發現,這種來自野生稻細胞質的不育系開花習性特別不好,柱頭外露少,導致了制種的結實低下。
通過試驗探索,張慧廉發現一個重要的科學秘密。發現可以從現代栽培稻的野敗恢復系中發掘新的不育胞質。因為野敗恢復系的基因型為N(RR)或S(RR),而野敗保持系的基因型只能是N(rr)。當用野敗保持系來做父本,是有可能通過核置換發掘出恢復系的細胞質不育基因S,從而挖掘一種新細胞質的雄性不育系S(rr)。一旦想到,張慧廉立刻進行了大膽的科研設計和嘗試。
1975年,張慧廉即以東南亞的秈稻恢復系為母本,國內的早秈稻保持系為父本,做了150個地理上遠距離的雜交組合,期待發掘栽培稻中的新不育胞質。第二年的試驗證明,他的科研猜想是正確的。在150對雜交組合的F2分離群體中,果然發現了許多不同的不育植株。成功地從栽培稻中發掘出了來自其中10個品種的新的不育胞質。
而后,利用其中的II號胞質,即來源于印尼水田谷6號的不育胞質,歷經漫長的回交轉育和育種選擇,陸續培育成了一系列應用價值很高的新質源(新細胞質來源)不育系。即為當前已在生產和科研上廣為應用的印水型不育系系列:II-32A、優1A和中9A。其中9A是張慧廉調入中國水稻研究所后培育成功,于2000年5月首批獲得國家植物新品種權證。
利用印水型不育系配組的雜交水稻,稱為印水型雜交水稻。三個優秀的印水型不育系,其不育細胞質發掘自現代栽培稻,身上聚集了較多的優良性狀,具備顯著的“三高一低”特性。“一高”是配合力好、雜種產量高。印水型雜交水稻顯示出更高的產量。2001年,印水型雜交水稻II優明86在云南永勝創造了畝產1196.5公斤的當時世界最高產量紀錄;2003年,印水型雜交水稻II優084在云南永勝創造了畝產1231.17公斤的當時世界最高產量紀錄;2004年,印水型雜交水稻II優6號在云南永勝創造了畝產1219.90公斤的年度世界最高產量紀錄。同樣利用II-32A配組的II優63、II優838、II優162等都創造過不少大面積畝產超過800公斤的高產紀錄。II-32A也成為21世紀初國內外應用面積最大的不育系。優1A則適合配制高產穩產型雜交水稻。中9A也出手不凡,兩年內就有十余個雜交水稻新組合通過審定。“二高”是米質優、綜合評分高。印水型雜交水稻的米質普遍好于野敗型雜交水稻,尤其是中9A,粒型細長,堊白粒率低至8%,堊白度僅為0.6%,是國內最早育成并大面積應用的長粒型優質不育系之一。“三高”是開花習性和異交結實性能好、制繁種產量高。與野敗型不育系相比,印水型不育系開花習性好,開花早而集中,柱頭外露率高達70%~ 80%(比野敗型高30%~ 40%),顯著提高了異交習性,制種產量比原來提高了60%。印水型不育系II-32A是雜交水稻育種史上選育的第一個高異交率不育系,開創了雜交水稻高產制種新紀元。不但為我國提供了一種可供生產利用的水稻新不育胞質,也為此后其他高異交率水稻不育系的選育提供了寶貴經驗和骨干親本。II-32A保持著我國和世界制種最高畝產440公斤的紀錄。優1A和中9A也非常容易制種,制種產量可以達到360~400公斤。“一低”是指由于印水型不育系制種產量高,其成本明顯下降,種子生產成本低。
由于印水型不育系有“三高一低”的顯著優點,各不育系育成之后,全國各育種單位用其大量配組,選育印水型雜交水稻新組合。自1990年第一個印水型雜交水稻II優63獲得四川省審定以來,至2005年,經國家、各省(市、區)審定的印水型雜交水稻新組合達203個,每年進入各省和國家區試的多達數十個。這其中,張慧廉課題組單獨完成的有27個之多,這在世界水稻育種史上也是罕見的。張慧廉動情地說:“一個好的育種專家就是一個好的畫家和雕塑家,每個作品上都帶著作者特有的印記。”印水型雜交水稻具有雜種優勢強、產量高、容易制種、米質優、應用范圍廣等突出優點,連續創造世界水稻最高產量紀錄,保持我國和世界雜交水稻制種最高單產紀錄,推動了我國水稻品種的普遍優質化。從1990年至2005年,全國已累計推廣種植4.2億畝以上,累計增產稻谷74億公斤。其中2005年一年,印水型雜交水稻就推廣種植5400萬畝,占全國雜交水稻面積的四分之一。印水型雜交水稻的發明和大面積推廣應用,從制種產量、雜種產量、米質、抗性等各方面全面提高我國雜交水稻生產應用水平,為我國水稻生產和糧食安全做出了重大貢獻。
印水型雜交水稻也大量出口到越南、緬甸、老撾、巴基斯坦、印度、印尼、巴西、馬達加斯加等東南亞、南美和非洲國家,為世界水稻增產做出了積極貢獻。
三十年精耕細作,三十年孜孜以求。2006年1月11日,人民大會堂,國家科技獎勵大會隆重舉行。在激昂的樂曲中,中國水稻研究所張慧廉研究員,印水型雜交水稻創始人,滿懷激動地走上頒獎臺,從溫家寶總理手中接過了國家科技進步一等獎的大紅獎勵證書,滿臉露出淡淡的笑容。