小麥兩系雜交育種研究現狀概述及光敏不育系中光121S 應用前景分析

蒲春雷 蒲傳永 伍建春 蒲廷熙

（1 四川省南充市農業農村局，南充 637000；2 四川省南充高級中學，南充 637000）

雜種優勢利用是提高農作物產量的一個重要途徑，小麥是人類食物的重要來源，加快推進小麥雜種優勢利用以提高小麥單產，對確保人類糧食充足供應至關重要。20 世紀50 年代初，日本學者木原均育成了第一個小麥雄性不育系，揭開了小麥雜種優勢利用序幕[1]，我國雜交小麥研究始于1963 年“濰”型不育系的發現，1965 年又從匈牙利引進了T型小麥不育系[2]，70 年代我國雜交小麥研究達到了高潮，目前已形成T 型、K 型、F 型等“多胞質”，三系法、化殺法、兩系法等“多途徑”的小麥雜種優勢利用局面。但如今70 多年過去了，雜交小麥仍不能像雜交玉米、雜交水稻一樣普遍推廣種植，小麥雜交育種研究不能實現突破的根本原因還是不育系選育沒能過關。因此，能夠選育出優良的小麥雄性不育系是小麥雜種優勢成功利用的關鍵。

2010 年科研團隊利用光敏不育材料N4-IS 作母本、川麥36 選系作父本雜交，經9 個世代的定向單株選擇，育成了世界首例普通小麥細胞質光敏不育系中光121S。經多年多影響因子測定試驗，證明該不育系的育性轉換只受光長控制，不受氣溫影響，敗育臨界光長12h20min，且配合力好、雜交優勢強，從根本上解決了雜交小麥不育系不過關的難題。

1 小麥雜交育種途徑

小麥的雜種優勢利用研究經歷了一個漫長的過程，但是收效甚微。其途徑主要有小麥異源細胞質雄性不育（三系法）、化學殺雄（化殺法）、光溫敏雄性不育（兩系法）3 種。

1.1 三系法小麥雜種優勢利用研究開始于1951年日本的木原均育成的第一個尾狀山羊草細胞質的小麥核質互作型雄性不育系，1962 年美國學者Wilson 和Ross 育成了T 型小麥不育系，并實現了“三系”配套，但這些異源細胞質雄性不育系存在細胞質負效應，恢復源少、恢復力不強。1992 年蒲傳永等[3]曾培育出恢復力高達98%的T 型不育恢復源84-5，但終因雜交優勢、種子皺縮等問題不能徹底解決而終止。為尋找新型細胞質不育系，人們繼而育成了D 型、K 型、V 型、Q 型以及F 型等多種核質互作型雄性不育系70 余個。但這些新型不育系仍存在重大缺陷，如K 型、V 型不育系雖恢復源較廣，但真正恢復度高的材料并不多見，F 型不育系不育程度不徹底。因為三系法不育系不過關難題不能解決，近年來其利用研究已逐漸弱化。

1.2 化殺法1971 年首次報道乙烯利可誘導小麥產生雄性不育。20 世紀80 年代中后期歐美相繼篩選出了一些無明顯副效應的新型化殺劑。21 世紀中國也合成了BAU-9403、XN8611、冀化1號（ES）等新型化學殺雄劑，也在化殺育制種上得到實際運用，審定了津化1 號、西雜5 號、化優4 號等化殺兩系雜交小麥組合。但化學殺雄制種噴藥時期要求較嚴格，而小麥是分蘗作物，加之肥水差異都會造成幼穗發育時差，難以確保雜交種純度。同時化殺劑對千粒重的不利影響、殘毒留存等問題也不容忽視。因此，化學殺雄育種技術還需繼續研究。

1.3 兩系法兩系法雜種優勢利用途徑較三系法和化殺法相比具有明顯優勢。一是簡化了繁育程序。兩系法是將保持系和不育系合二為一，不需要單獨選育保持系；不育系的繁殖方式與常規種繁殖相當，不需要異花授粉過程。二是能有效解決三系法和化殺法致命缺點。三系法的恢復源窄、高恢復度材料少，產生單倍體植株、種子皺縮、穗發芽等問題，化殺法的殺雄不徹、藥殘毒害、藥劑成本等問題都能通過兩系法的運用得到有效解決。三是能及時利用常規育種的成果。將常規育種的成果直接轉化為雜種優勢利用，特別是光敏型不育系，育性受光照長度控制，不受溫度影響，對影響因子的掌控相對容易，制種風險明顯降低，同時雜交配組范圍更寬、更自由，更易測配出強優勢組合。因此，兩系法預計將成為21 世紀農業雜種優勢利用的最主要方法。

2 小麥兩系雜交育種研究現狀

2.1 小麥兩系雜交育種類型小麥兩系雜交育種是利用小麥光溫敏雄性不育特性，即在特定的光照長度和（或）溫度條件下，小麥表現雄性不育，可用于生產雜交種子；而在另一光照和（或）溫度條件下，小麥表現雄性可育，可進行不育系繁殖。按育性對光溫因子的反應又分為溫敏型雄性不育、溫光互作型雄性不育、光敏型雄性不育3 種類型[4]。

2.1.1 溫敏型雄性不育其育性的表達受溫度高低影響，光照對其育性沒有影響。目前報道為小麥溫敏型不育系的有河南科技學院的BNS、河南職業技術師范學院的BNY、西北農林科技大學的A3017、A3314 等YS 型，以及轉育而成的衍生品系，如四川省農業科學院作物研究所的SCT-1 等。

2.1.2 溫光互作型雄性不育其育性的表達受光照和溫度的共同調控，常將光照控制為主、溫度控制為輔的稱作光溫敏，將溫度控制為主、光照控制為輔的稱作溫光敏。這類不育系為兩系育種發現最多、報道最廣的一類型。主要系列有重慶市農業科學院特色作物研究所的C49S、湖南雜交小麥研究中心的ES、北京市農林科學院的BS、重慶市農科所的KM、湖北沙洋農場農業科學研究所的337S、安徽省農業科學院作物研究所的皖901S、河北省農林科學院的91-1 等，以及轉育而成的衍生品系，如重慶市農業科學院特色作物研究所的C050S、中國科學院成都生物研究所的W379S 和W412S、云南省農業科學院的K78S、綿陽市農業科學院的MTS-1 和4377S 等。

2.1.3 光敏型雄性不育其育性的表達受光照長度控制，溫度對其育性沒有影響。此類型不育系報道相對較少，研究相對較淺。因其影響因子為光照，而自然界的光照長度基本穩定，對影響因子的掌控相對容易，制種及繁殖風險明顯降低，是當前最具有研究潛力的一類不育系。日本學者1979 年報道了D2型長光照光敏雄性不育（山羊草屬細胞質），而國內也可見數例小麥光敏型不育系的報道，有西北農林科技大學的A31（D2型）、黑龍江省農業科學院小麥馬鈴薯研究所的CN26（D2型）。

2.2 小麥兩系雜交育種關鍵難點雖然兩系法優勢明顯，但研究至今仍沒能實現實際生產使用，其根本原因是不育系選育沒能過關，正如袁隆平的雜交水稻獲得成功的關鍵是在野生稻中發現了雄性不育株一樣，兩系雜交小麥成功的關鍵也在于優良不育系的選育。但現有報道的三類小麥兩系不育系仍存在以下難點需要攻克。

2.2.1 溫敏型存在人為精準控制氣溫困難致命缺陷雖然現代科技已經能夠預測氣溫變化的大致趨勢，但還無法精確預測和控制具體到某個時段、點的溫度值，這就導致BNS、BNY、YS 型及衍生品系SCT-1 等溫光敏型不育系在利用過程中存在較高風險和結果不確定性。而且BNS 溫度低于8℃時才表現徹底不育[5]，臨界溫度苛刻，BNS 及衍生品系SCT-1 恢復源窄，高恢復度品種極少[6-7]；BNY 育性在小分蘗、大分蘗、主莖不同部位存在差異[8]；YS型雖然將不育轉換溫度提高到了18℃，但是同時也存在K 型不育系育性恢復程度不高的弊病，難以找到高恢復力的恢復源。

2.2.2 溫光互作型不能擺脫溫度影響且育性轉換臨界光長不夠理想溫光敏互作型不育系雖然受環境影響結果人為掌控和可利用程度得到明顯提升，但育性轉換條件不佳。ES-50 在溫敏期平均溫度低于10.5℃時，其自交結實率幾乎為0[9]，BS210 日均溫低于10℃表現高度不育[10]，不育臨界溫度太低。同時育性轉換臨界光長也不夠理想，制種有自交結實風險。ES-8 育性轉換臨界光長小于11.50h[11]，C49S 光長11h 以下表現雄性不育[12]，K78S 不育臨界光長為11.93h[13]，MTS-1 不育期也只較C49S-87延長10d[14]，C050S、W379S 不育臨界光長在11h 左右。重慶市農科所的KM 為K 型不育系[15]，存在異源細胞質負作用；安徽省農業科學院作物研究所的皖901S、河北省農林科學院旱作農業研究所的91-1均為初報[16-17]，未見后續報道；湖北省沙洋農場農業科學研究所的337S（兩極光溫敏感型）[18-19]未見影響因子臨界值報道。

2.2.3 光敏型雜種優勢利用仍存制約因素目前國內雖有數例光敏型不育系報道，但從報道細節可以發現，這些不育系雜種優勢利用仍存制約因素。如西北農林科技大學的A31、黑龍江省農業科學院小麥馬鈴薯研究所的CN26 均是D2型光敏細胞質雄性不育系，為山羊草屬細胞質，有異源細胞質負作用存在，恢復源窄，高恢復度品種極少；王艷等[20]對D2型光敏細胞質雄性不育系研究認為，只有30%的普通小麥品種細胞核能與D2細胞質互作產生光敏雄性不育；于天峰等[21]對D2型光敏不育系研究認為溫度可能對其育性轉換起一定作用；何蓓如等[22]對A31 光周期反應研究也認為光照長度沒有達到一定值時（≤15h），溫度對結實也有影響，高溫具有消減長日效應、促進結實的作用。同時D2型光敏不育系育性轉換臨界光長太長，且不育不徹底[23]（表1）。

表1 國內現有小麥兩系不育系育性特征

從上面概述可以看出，小麥兩系雜種優勢利用的根本出路在優良不育系的成功選育，優良不育系必須同時滿足以下條件：一是具有普通小麥細胞質；二是育性不受溫度影響；三是育性轉換臨界光長理想；四是配合力高、雜種優勢強、繁殖自交結實好。中光121S 小麥光敏不育系就是滿足以上標準的優良光敏不育系。

3 小麥光敏不育系中光121S 研究進展

3.1 選育過程1995 年科研團隊在育種材料中發現了育性轉換只受光長控制不受溫度影響的不育材料N4-IS，2010 年利用光敏不育材料N4-IS 作母本、川麥36 選系作父本雜交，在其后代中從敗育期、異交性、配合力、育性恢復度以及抗性和株型等多性狀定向單株選擇，經過9 個世代選擇，育成了普通小麥細胞質光敏不育系中光121S。

3.2 植株性狀生育期185～188d；株高65～75cm；株型緊湊、葉色深綠；穗長方形、長芒、白殼；白皮、粒長圓形、半角質、千粒重43～45g；高抗條銹病，輕感赤霉病。

3.3 育性特征為摸清中光121S 育性特征，2018-2021 年間開展了一系列多影響因子測定試驗。通過不育系定光試驗、不育系育性轉換溫度測試、不育系播期試驗、雜種恢復度和雜種優勢測定，明確了中光121S 的育性特征：育性轉換期為孕穗期；育性轉換只受光長控制，不受溫度影響；育性轉換臨界光長為12h20min，12h20min 以下雄性不育，13h 以上恢復完全正常可育；在四川10 月30 日前播種是不育的，可配制雜交種，12 月30 日后播種是可育的，能繁殖種子；雜交種育性恢復度達91.2%～95.3%；雜種優勢超標幅度達20%左右，最高可達35.3%。具體育性特點如下。

3.3.1 育性轉換只受光長控制，不受溫度影響2021 年設11h、12h、12.3h 和12.8h 共4 個光長作定光試驗，測定臨界光長。試驗結果表明，中光121S在11h 和12h 結實率為0，是不育的；12.3h 結實率為0.6%，育性開始恢復；12.8h 結實率為90.4%，育性恢復正常。而對照綿麥367 結實率始終為90%以上，結實未受到光長影響，試驗證明中光121S育性轉換受光長控制，臨界敗育光長為12.3h，即12h20min。

2020 年的夏季高溫短日、冬季低溫長日，2021年的春季高溫短日，共進行3 季溫度測試，測定溫度對育性的影響。通過調整播期讓中光121S 孕穗期發生在夏季25℃、冬季13℃、春季19℃3 種高低相差極大的日平氣溫下，并在孕穗期分別給予自然光照、12h 和13h 光長處理。試驗結果表明，3 種溫度下中光121S 育性轉換表現為12h 光長全不育，13h光長結實率達92.4%以上，而對照綿麥367 結實率始終為90%左右，試驗證明中光121S 育性轉換不受溫度影響。

3.3.2 正季播種不育（能制種），推遲播種可育（能繁殖）2018-2021 年在四川南充連續進行3 年每年6 期的播期試驗，測定育性轉換期。前5 期于10月10 日至11 月20 日每隔10d 播1 期，最后1 期于12 月30 日播種。試驗結果表明，中光121S 在10月10 日至11 月10 日播種，自交結實率為0，為不育；11 月20 日播種育性開始恢復；12 月30 日播種自交結實率90.3%以上，能恢復正常可育。試驗證明在四川南充10 月30 日前播種是不育的，雜交制種十分安全，12 月30 日后播種是正常可育的，親本繁殖能夠豐產。

3.3.3 不育基因是隱性遺傳，恢復度高，雜種優勢強，容易配制出強優勢雜交種和轉育出新的不育系2019-2021 年用中光121S 測配的84 個雜交種組合進行品比試驗，測定恢復度及雜種優勢。試驗結果表明，64 個各地征集到的品種或品系、20 個當前四川省大面積推廣使用的豐產常規品種與中光121S 測配的雜交種育性均能恢復，恢復度為90.2%～97.5%；雜交種田間生長旺、分蘗強、千粒重高、豐產性好，特別是與20 個豐產品種的測配種較對照品種綿麥367 平均增產20%左右，其中中光121S/川麥42 組合，超標優勢25.5%，最高的一個組合中光121S/南814，超標優勢35.3%。猜測中光121S 育性轉換的控制基因應當是隱性遺傳，恢復源廣、配組自由、超標顯著，雜種優勢明顯。同時，不育基因隱性遺傳的特點也成就了以中光121S 為光敏不育源與普通小麥優良品種雜交，可以轉育出新的光敏不育系。

3.4 前景展望從兩系雜交小麥研究進展和中光121S 特征特性介紹可以看出，當前我國小麥兩系雜交育種研究雖然取得了長足進步，甚至實現了部分小麥兩系雜交品種的審定和小范圍推廣使用，如云南省農業科學院的云雜3 號、云雜5 號[24]，綿陽市農業科學院的綿陽32、綿雜麥168[25]，重慶市農業科學院的渝麥18[26]都已通過省級或國家審定。但這些兩系雜交種終究未能實現普遍種植，歸根結底還是由于沒能育成育性優良的兩系不育系[27]。光敏不育系中光121S 選育成功，兩系不育系存在的問題均被迎刃而解，目前該技術成果“小麥光敏不育系中光121S 的選育及使用方法”已被國家知識產權局授予發明專利權，專利號：ZL201910915771.6。可以預期，中光121S 不育系的應用前景將會十分廣闊。

一是讓雜交小麥普遍種植成為可能。中光121S 育性轉換只受光長控制，不受溫度影響，育性轉換臨界光長理想，讓種子企業制種安全、繁殖方便、成本下降，可促進雜交種子的推廣；中光121S 配制的雜交種雜種優勢明顯、增產幅度顯著，讓農戶愿意購種，希望種植。這些因素都能推動雜交小麥種子大面積使用，讓雜交小麥普遍種植成為可能。

二是可以作為優良不育源轉育出新的光敏不育系。中光121S 徹底解決了兩系不育材料異源細胞質恢復源窄、育性受溫度影響、育性轉換臨界光長不理想等問題，可作為優良不育源轉育出新的光敏不育系，推動小麥兩系育種科研大幅進步。

三是能及時利用常規育種成果組配出強優勢組合。中光121S 育性轉換屬隱性遺傳，常規小麥均是它的恢復系，利用現有常規育種成果與其配組，容易篩選出強優勢組合，將會促進兩系雜交品種大量涌現，推動現代種業產業高質量發展。

3.5 問題思考雖成功選育中光121S 不育系，但目前成果評價、遺傳分析、配套技術研究和材料深挖等工作還未全面開展；同時由于研發條件有限，面臨人員老化、技術薄弱、設施設備簡陋等眾多問題，因此光敏不育系中光121S 的成果研究利用和材料發掘亟需各級各部門高度重視和大力支持。一是需要黨委政府高度重視，盡快組織科技成果認定，防范材料流失；二是需要相關部門全力扶持，在人員、設施、設備以及信息等各方面給予支持，在材料選育、品種測配、試驗示范方面給予幫助，推動技術運用，實現成果轉化；三是需要企業積極參與，推動品種審定、配套制種繁殖技術，及早進行種子銷售，力爭以最快速度、最大領域地運用到實際生產中[28]。

光敏不育系中光121S 如能及時運用、迅速推廣和深挖研究，必能助力我國種業振興戰略，搶占國際種業高地[29]，打破種源“卡脖子”的不利局面，打贏一場種業翻身仗。