妊娠晚期到哺乳早期母豬的生理和營(yíng)養(yǎng)供給（下）

徐運(yùn)杰 ，王 釗 ，蘇雙良 ，鄧 敦

（1.山東和美集團(tuán)有限公司，山東 惠民 251700；2.唐人神集團(tuán)股份有限公司，湖南 株洲 412000）

（接2022年第9期營(yíng)養(yǎng)與飼料第79頁(yè)）

4 子宮的生理和營(yíng)養(yǎng)對(duì)產(chǎn)仔過(guò)程的影響

4.1 子宮的生理和對(duì)營(yíng)養(yǎng)素的吸收

對(duì)于現(xiàn)代高繁殖力母豬，子宮的代謝需求非常高，以滋養(yǎng)更多的胎兒，并盡可能多的產(chǎn)下存活的仔豬。在妊娠的最后1周，生殖激素譜發(fā)生很大變化，這與母豬和子宮為即將到來(lái)的分娩做準(zhǔn)備有關(guān)。生殖激素譜的變化觸發(fā)了胎豬成熟的最后階段，通過(guò)激活其垂體和腎上腺分泌皮質(zhì)類固醇，并輸送到胎盤，以激活前列腺素的產(chǎn)生。前列腺素反過(guò)來(lái)激活黃體的退化，通過(guò)停止孕酮分泌來(lái)終止妊娠，從而允許參與子宮收縮啟動(dòng)的生殖激素啟動(dòng)分娩過(guò)程。關(guān)于產(chǎn)仔期間子宮收縮的控制信息很少，但持續(xù)的子宮收縮對(duì)仔豬的快速分娩很重要。平均來(lái)說(shuō)，子宮收縮4～5次，強(qiáng)度為9.4 mm汞柱，持續(xù)12 s，產(chǎn)下1頭仔豬。毫無(wú)疑問(wèn)，子宮平滑肌的收縮需要能量。Kelley等報(bào)道，熱中性條件下飼養(yǎng)的經(jīng)產(chǎn)母豬在產(chǎn)仔過(guò)程中花費(fèi)18 KJ NE/min。母豬在分娩過(guò)程中由于消耗能量?jī)?chǔ)備而精疲力竭，這會(huì)損害子宮收縮，從而延長(zhǎng)分娩時(shí)間并增加死胎率。因此，提供最佳能量對(duì)于加快分娩過(guò)程和減少死胎非常重要。

使用在股動(dòng)脈和子宮角右側(cè)的主靜脈植入導(dǎo)管的多導(dǎo)管母豬模型，F(xiàn)eyera等研究了妊娠晚期和分娩母豬對(duì)主要能量代謝產(chǎn)物的子宮提取率，結(jié)果表明，葡萄糖的凈攝取量較大，少量攝取乳酸、非酯化脂肪酸（NEFA）和丁酸，其中葡萄糖的攝取量占碳凈攝取量的90%以上（圖1）。這些發(fā)現(xiàn)說(shuō)明，在分娩開始之前，葡萄糖為子宮提供了絕大多數(shù)的碳，因此也提供了能量。這與20世紀(jì)70—80年代的早期研究結(jié)果一致。結(jié)果還表明，隨著分娩的臨近，子宮在生理上適應(yīng)對(duì)生酮能量的更大依賴，這可能是一種重要的生理適應(yīng)。

在產(chǎn)仔時(shí)，由于子宮與乳腺之間爭(zhēng)奪葡萄糖，且葡萄糖還被用于筑巢活動(dòng)，因此，供給子宮的葡萄糖能量明顯減少。有趣的是，在產(chǎn)仔期間，乙酸和丁酸都從子宮中釋放出來(lái)，這表明纖維發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸（SCFAs）不會(huì)直接為辛勤工作的子宮提供燃料分子。在分娩過(guò)程中，甘油三酯和葡萄糖是子宮氧化的兩種能量底物，其中來(lái)自甘油三酯的碳占分娩過(guò)程中子宮總吸收碳的61%（圖1）。最可能的解釋是，此時(shí)子宮的葡萄糖能量非常短缺，需要攝入甘油三酯，因?yàn)楦视腿サ母视筒糠质侵匾纳堑孜铩＞C合來(lái)看，給妊娠晚期的母豬喂食高纖維日糧對(duì)子宮有益，發(fā)酵產(chǎn)生的SCFAs（如乙酸和丁酸）可為子宮生酮氧化供能，其中丙酸代謝為乳酸或葡萄糖，可減少血糖的晝夜變化。當(dāng)母豬產(chǎn)前采食最后一頓飼料到分娩開始的時(shí)間跨度延長(zhǎng)時(shí)，肝糖原庫(kù)最有可能通過(guò)凈吸收丙酸緩沖血糖，否則血糖急劇下降（最壞的情況下降至2 mmol/L），嚴(yán)重地?fù)p害產(chǎn)仔期間子宮平滑肌的收縮，增加仔豬死亡率。當(dāng)然，注射葡萄糖是一種有效的策略，可以幫助母豬產(chǎn)仔。從子宮釋放到血液中的CO2（占碳釋放量的55%～78%）或甘油三酯（占碳釋放量的22%～43%）幾乎代表了母豬妊娠晚期所有的碳釋放量。在分娩當(dāng)天，以CO2形式釋放的碳占子宮釋放碳的大部分（86%），而乳酸、乙酸和NEFA對(duì)碳釋放的貢獻(xiàn)較小（分別為 8.5%、3.0% 和 1.7%）。Père等報(bào)告，隨著妊娠期的進(jìn)展，子宮的血流量呈線性增加，從第44 天的72 L/h增加到第79天的120 L/h和第111天的156 L/h；并且，子宮血流量與產(chǎn)仔重量的關(guān)系比與產(chǎn)仔數(shù)的關(guān)系更為密切，每kg胎兒體重為0.42 L/m，隨著產(chǎn)仔數(shù)的增加，每個(gè)胎兒的子宮血流量減少。考慮到子宮容量，隨著產(chǎn)仔數(shù)的增加，每個(gè)胎兒的子宮血流量減少，這在一定程度上證明了現(xiàn)代高產(chǎn)母豬的出生體重隨著產(chǎn)仔數(shù)的增加而下降。

圖1 妊娠晚期、分娩期和分娩后24 h子宮對(duì)碳吸收或釋放的摩爾占比

為了縮短分娩時(shí)間，通常在第1頭仔豬出生后給母豬注射催產(chǎn)素進(jìn)行輔助產(chǎn)仔。然而，幾項(xiàng)研究表明，與對(duì)照母豬相比，接受催產(chǎn)素的母豬的死胎率和活力較低仔豬的出生率有所增加。這與產(chǎn)仔持續(xù)時(shí)間顯著縮短無(wú)關(guān)，而是用于刺激分娩過(guò)程的外源催產(chǎn)素干擾了子宮肌層收縮的正常生理節(jié)奏，子宮受到過(guò)度刺激后，導(dǎo)致胎盤灌注減少，功能失調(diào)，從而影響胎兒存活，在最壞的情況下，導(dǎo)致子宮破裂。與自然分娩的母豬相比，在分娩期間注射單劑量催產(chǎn)素的母豬的子宮收縮頻率更高（13倍），強(qiáng)度更高（2倍），持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)。分娩期間的子宮收縮明顯限制了子宮-胎盤內(nèi)的血流量和氣體交換，如果沒有成功分娩仔豬，則持續(xù)更長(zhǎng)時(shí)間的子宮收縮會(huì)增加胎兒缺氧，這是產(chǎn)死胎和活力低下仔豬的風(fēng)險(xiǎn)因素。另一方面，施用外源催產(chǎn)素還可降低母豬初乳產(chǎn)量和仔豬的初乳攝入量。

4.2 營(yíng)養(yǎng)對(duì)分娩過(guò)程的影響

母豬在產(chǎn)仔期間經(jīng)歷了顯著的生理和代謝變化，營(yíng)養(yǎng)需求也發(fā)生了顯著變化。母豬的能量狀況，以及胃腸道的可用能量和葡萄糖利用率，是成功產(chǎn)仔的重要因素。提高母豬分娩時(shí)能量供應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)策略有以下幾點(diǎn)：（1）足夠的飼料供應(yīng)；（2）充足的每日膳食；（3）使用高纖維日糧；（4）在分娩前額外供應(yīng)葡萄糖。另一個(gè)重要方面是避免便秘，在日糧中添加纖維對(duì)便秘是有益的。不過(guò)，建議在分娩前的最后幾天減少飼料供應(yīng)，以降低分娩期間便秘的風(fēng)險(xiǎn)。然而，其他研究表明，過(guò)渡期降低飼料供應(yīng)是分娩時(shí)便秘的風(fēng)險(xiǎn)因素。無(wú)論怎樣，應(yīng)確保過(guò)渡期用于改善分娩過(guò)程的任何日糧干預(yù)措施不會(huì)對(duì)初乳分泌產(chǎn)生負(fù)面影響。有研究表明，如果母豬在產(chǎn)前飼喂最后一頓飼料后3 h內(nèi)開始分娩，產(chǎn)仔時(shí)間就會(huì)相當(dāng)短（＜4 h），分娩輔助的需求最小，死胎率較低（＜5%）；如果母豬在產(chǎn)前攝入最后一餐后超過(guò)6 h開始分娩，則產(chǎn)仔持續(xù)時(shí)間顯著延長(zhǎng)，同時(shí)產(chǎn)仔輔助和死胎率分別增加10倍和2倍。因此，母豬應(yīng)該在能量狀態(tài)變得非常低之前開始產(chǎn)崽，以減輕產(chǎn)仔并發(fā)癥。

足夠的飼料攝入是確保母豬充足能量供應(yīng)的最簡(jiǎn)單也是最有效的方式。最近的一項(xiàng)劑量反應(yīng)研究表明，當(dāng)母豬在妊娠的最后1周每天喂食3.7～4.1 kg飼料時(shí)，其產(chǎn)仔持續(xù)時(shí)間縮短，產(chǎn)仔輔助最少，死胎率較低；在分娩開始之前，沒有必要減少飼料供應(yīng)，在妊娠的最后幾天，3.5～4.0 kg/d之間的恒定飼料供應(yīng)似乎是最佳的；極低（1.8 kg/d）和極高（5.0 kg/d）的飼料供應(yīng)，產(chǎn)仔動(dòng)力學(xué)都受到影響。在飼料供應(yīng)不足的情況下，能量消耗會(huì)延長(zhǎng)母豬產(chǎn)仔時(shí)間，但過(guò)量的飼料供應(yīng)也會(huì)造成問(wèn)題，因?yàn)楹竽c中未消化的纖維會(huì)因腸道填充而物理性堵塞產(chǎn)道。

增加每日進(jìn)餐次數(shù)是一種將產(chǎn)前最后一頓飼喂到產(chǎn)仔開始的時(shí)間減到最少的方法，還可以確保母豬在筑巢期間不會(huì)耗盡能量。在一項(xiàng)大規(guī)模實(shí)驗(yàn)中，對(duì)727頭母豬的進(jìn)餐頻率進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，隨意喂食、每天喂食1頓和每天喂食4頓的母豬分別有19.6%、16.1%和13.7%的仔豬需要輔助產(chǎn)仔。在妊娠的最后2周，使用富含纖維的甜菜粕或大豆皮（Soybean hull），日糧提供19%的纖維，可以有效降低死胎率。這與腸道活動(dòng)增強(qiáng)和可溶性膳食纖維的高水結(jié)合能力、高發(fā)酵特性減少便秘以及更穩(wěn)定的胃腸道能量供應(yīng)有關(guān)。最近，Liu等研究發(fā)現(xiàn)，母豬從妊娠90 d到分娩，飼喂含膳食纖維33.5%的日糧，比飼喂膳食纖維17%的日糧產(chǎn)仔持續(xù)時(shí)間和出生間隔更短；而且進(jìn)一步證明了丙酸的血漿濃度與產(chǎn)仔持續(xù)時(shí)間以及SCFAs和葡萄糖的血漿濃度呈正相關(guān)關(guān)系，證實(shí)了纖維在確保母豬產(chǎn)仔期間充足能量供應(yīng)中的作用。有趣的是，與喂食低纖維的母豬相比，喂食高纖維的母豬的甜菜堿血漿濃度更高。對(duì)生長(zhǎng)豬的研究表明，日糧中添加適量的甜菜堿可以減少熱量的產(chǎn)生和維持所需的能量，從而提高能量保持率。這也說(shuō)明了為即將分娩的母豬喂食高纖維日糧的益處。另外，妊娠晚期飼喂高纖維的母豬在分娩時(shí)血漿胰島素濃度更高。由于血漿中的胰島素濃度隨著血糖濃度的增加而增加，因此，在過(guò)渡期飼喂高纖維的母豬可能具有更穩(wěn)定的血糖。關(guān)于纖維源，F(xiàn)eyera等研究表明，與甜菜粕或基于甜菜粕、燕麥殼和木纖維的混合纖維源（分別為3.2%和3.4%）相比，來(lái)自棕櫚仁粕或大豆皮的纖維增加了產(chǎn)仔輔助率（分別為17.9%和19.5%）。然而，在分娩持續(xù)時(shí)間或死胎方面沒有觀察到明顯的差異。Tydlitát等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧蛋白質(zhì)從13%增加到21%時(shí)，產(chǎn)仔時(shí)間從4.5 h增加到8.6 h，這可能是由于膳食纖維減少和氧化應(yīng)激導(dǎo)致蛋白質(zhì)利用率低的緣故。

綜上所述，在產(chǎn)仔前和產(chǎn)仔期間，充足的能量供應(yīng)對(duì)母豬至關(guān)重要。足夠的飼料、增加日飼喂次數(shù)、提供緩慢釋放的纖維源能量和產(chǎn)仔時(shí)額外供能都是有效改善母豬分娩效率的工具。

5 乳腺對(duì)營(yíng)養(yǎng)素的吸收

乳腺對(duì)母豬來(lái)說(shuō)至關(guān)重要，在妊娠后期，乳腺的血漿流量和營(yíng)養(yǎng)吸收大大增加。Krogh等研究表明，流向乳腺的血漿流量從產(chǎn)前10 d的約130 L/h，增加到產(chǎn)前3 d的約175 L/h，然后在哺乳期第3天達(dá)到290 L/h。Feyera等報(bào)告稱，乳腺血漿流量在分娩開始后1 h從196 L/h增加，6 h后達(dá)到259 L/h的峰值，并在分娩開始后18 h下降到180 L/h的最低點(diǎn)（圖2A）。乳腺對(duì)葡萄糖的攝取在妊娠的最后28 d下降，然后在分娩開始后的前6 h內(nèi)從42 mmol/h穩(wěn)步增加到96 mmol/h（圖2B）。葡萄糖攝取量的增加反映了初乳中乳糖和脂肪的合成增加。分娩開始后6～24 h，乳腺葡萄糖攝取下降到63 mmol/h，這表明乳腺中乳糖合成以及初乳產(chǎn)量在減少。在妊娠晚期，乳腺對(duì)O2的凈攝取相當(dāng) 穩(wěn) 定（400～ 500 mmol/h）， 在分娩開始后的前6 h略有升高（500～600 mmol/h），表明代謝活性增加。有趣的是，乳腺CO2的產(chǎn)生在妊娠后期達(dá)到峰值，產(chǎn)前第10天達(dá)到600 mmol/h，呼吸商（RQ，CO2產(chǎn)生和O2吸收之間的比率）達(dá)到1.4。通常，1.0的RQ值反映碳水化合物被氧化，較低的RQ值表示脂肪或蛋白質(zhì)的氧化（RQ值分別為0.7和0.82），而高于1.0的RQ值表明乳腺?gòu)念^合成脂肪。在妊娠晚期和分娩過(guò)程中，乳腺吸收乳酸，這種吸收在分娩開始后6 h達(dá)到峰值，因此大致與分娩結(jié)束相吻合。然后，乳腺對(duì)乳酸的攝取開始顯著下降，這有力地表明，由于分娩時(shí)子宮劇烈收縮，乳酸來(lái)源于平滑肌。在妊娠晚期，乳腺對(duì)氨基酸的攝取量最小，而在哺乳期則要大得多，這反映了通過(guò)乳蛋白分泌的氨基酸量。然而，由于大多數(shù)初乳蛋白可能不是由乳腺合成的，而是作為大的完整分子（免疫球蛋白和生長(zhǎng)因子）被吸收，因此在初乳形成過(guò)程中乳腺是否吸收了大量的氨基酸值得懷疑。

圖2 乳腺血漿流量（A）、乳腺葡萄糖凈攝取量（B）的變化

總之，葡萄糖的利用在乳腺和子宮之間存在競(jìng)爭(zhēng)。對(duì)于妊娠晚期的母豬來(lái)說(shuō)，飼喂富含纖維的日糧是一種提高初乳中脂肪含量的方法，同時(shí)增加初乳產(chǎn)量，減少子宮和乳腺之間對(duì)葡萄糖的競(jìng)爭(zhēng)。

6 肝臟的生理變化

肝臟是體內(nèi)唯一具有雙重血液供應(yīng)的器官，通過(guò)門靜脈接受動(dòng)脈血和來(lái)自胃腸道的營(yíng)養(yǎng)豐富的靜脈血，其中門靜脈血占肝臟血液供應(yīng)總量的73%～76%，而動(dòng)脈血只占24%～27%。肝臟具有很高的代謝活動(dòng)，雖然它只占體重的2%，但它在產(chǎn)前第10天、第3天和產(chǎn)后第3天分別占母豬總產(chǎn)熱量的17%、23%和16%。與其他階段相比，哺乳高峰期門靜脈排流組織（portaldrained viscera，PDV）和肝臟的產(chǎn)熱量大約高出兩倍。Lys是哺乳高峰期的限制性氨基酸，但在哺乳早期不是。在妊娠晚期和哺乳早期（產(chǎn)前第10天到產(chǎn)后第3天），門靜脈血流量約為228 L/h，動(dòng)脈供應(yīng)為80 L/h，其中308 L/h通過(guò)肝靜脈離開肝臟。肝臟的血液供應(yīng)可能占心臟血液輸出量的40%。肝臟有許多作用，其中一個(gè)關(guān)鍵作用是控制動(dòng)物的能量代謝和能量狀態(tài)。因此，肝臟具有儲(chǔ)存糖原的能力，在需要時(shí)釋放糖原以維持葡萄糖穩(wěn)態(tài)。由于母豬在分娩時(shí)通常不攝入飼料，因此在分娩過(guò)程中肝糖原儲(chǔ)備在一定程度上被消耗，這就解釋了為什么在產(chǎn)前攝入最后一頓飼料數(shù)小時(shí)后才開始分娩的母豬在維持葡萄糖穩(wěn)態(tài)方面存在問(wèn)題。肝臟還負(fù)責(zé)氧化氨基酸并將其轉(zhuǎn)化為其他代謝產(chǎn)物，進(jìn)入檸檬酸循環(huán)和釋放尿素，然后通過(guò)腎臟排泄。對(duì)過(guò)渡期和哺乳期高產(chǎn)母豬研究表明，肝臟在進(jìn)食后的第1～2小時(shí)內(nèi)氧化大多數(shù)氨基酸，甚至Lys（限制性氨基酸）也被氧化。然而，很難理解為什么在這種情況下，肝臟會(huì)氧化Lys，況且在食后最初幾個(gè)小時(shí)的能量供應(yīng)很高。肝臟還負(fù)責(zé)提取來(lái)自后腸中纖維發(fā)酵生產(chǎn)的丙酸，然后將丙酸轉(zhuǎn)化為乳酸，釋放到肌肉和乳腺等周圍組織。然而，如果葡萄糖受到強(qiáng)烈限制，例如在長(zhǎng)時(shí)間禁食期間，肝臟代謝會(huì)發(fā)生逆轉(zhuǎn)。這在將SCFAs急性輸注到快速生長(zhǎng)豬的門靜脈血試驗(yàn)中得到了證明。丙酸被肝臟有效吸收，但由于低能量狀態(tài)，肝臟也凈吸收乳酸，并將丙酸和乳酸（均為C-3分子）通過(guò)糖異生作用轉(zhuǎn)化為葡萄糖，然后釋放到外周循環(huán)。總之，肝臟對(duì)整個(gè)動(dòng)物的能量代謝很重要，但需要對(duì)肝臟生理進(jìn)行更多研究，以便更加深入了解這個(gè)器官在血液心輸出量中占如此大比例的原因。

7 結(jié)語(yǔ)和結(jié)論

綜上所述，現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)對(duì)高產(chǎn)豬的選擇導(dǎo)致母豬在繁殖周期的所有階段代謝需求增加。從妊娠晚期到哺乳早期的過(guò)渡期非常重要，因?yàn)樗鼤?huì)直接影響仔豬的存活和生長(zhǎng)，而仔豬的存活和生長(zhǎng)是母豬生產(chǎn)力的主要決定因素。母豬在過(guò)渡期經(jīng)歷了顯著的生理和代謝變化，需要適當(dāng)?shù)臓I(yíng)養(yǎng)以確保最佳的胎兒和乳腺生長(zhǎng)、成功分娩和最大的初乳產(chǎn)量。產(chǎn)仔當(dāng)天對(duì)于滿足母豬營(yíng)養(yǎng)需求至關(guān)重要，因?yàn)槟芰亢脱鞘怯邢薜馁Y源，而高繁殖力母豬需要足夠的能量才能成功產(chǎn)仔，并為仔豬分泌足夠的初乳。事實(shí)上，如果產(chǎn)前最后一頓喂食與分娩開始之間的間隔過(guò)長(zhǎng)，母豬的能量?jī)?chǔ)存就可能不足。原因是用于筑巢活動(dòng)、子宮收縮和初乳形成的葡萄糖的需求量很大。如果肝臟中的糖原儲(chǔ)備也被耗盡，則情況進(jìn)一步惡化。可以通過(guò)充足的飼料供應(yīng)、更頻繁的日飼喂次數(shù)、在母豬飼料中添加高水平的可發(fā)酵膳食纖維和產(chǎn)仔之前或產(chǎn)仔期間向母豬額外補(bǔ)充葡萄糖來(lái)滿足能量需求。雖然筑巢和產(chǎn)仔過(guò)程需要足夠的能量，但乳腺發(fā)育和初乳生產(chǎn)對(duì)每天的氨基酸供應(yīng)更為敏感。根據(jù)國(guó)外最新研究成果，結(jié)合筆者多年來(lái)的從業(yè)經(jīng)驗(yàn)：（1）妊娠母豬需要實(shí)施兩階段或三階段喂養(yǎng)策略，以滿足后期胎兒指數(shù)般增長(zhǎng)的對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求；（2）能量和Lys的需求與平衡在過(guò)渡期及哺乳期發(fā)生了顯著變化，高產(chǎn)奶量和低活體重的母豬需要較高的SID Lys/ME比率（≥ 0.55）；（3）過(guò)渡期母豬飼料的ME適宜水 平 是 12.93 MJ/kg，SID Lys是0.8%～1.0%；（4）此營(yíng)養(yǎng)水平下，最短分娩時(shí)間的采食量是4.1 kg/d，最大初乳產(chǎn)量的采食量是3 kg/d；（5）過(guò)渡期飼喂高纖維的母豬具有更穩(wěn)定的血糖和更高的初乳產(chǎn)量，甜菜粕是最佳的纖維源；（6）過(guò)渡期母豬飼料中添加1%～2%的紅糖或2%～3%的葡萄糖，有利于縮短產(chǎn)程，改善初乳質(zhì)量和產(chǎn)后母豬體能恢復(fù)；（7）添加0.3%～0.5%的復(fù)合酸化劑，具有重要生理作用；（8）不可忽視ω-3脂肪酸對(duì)高產(chǎn)母豬的抗炎抗氧化作用，可以添加0.5%魚油、亞麻籽油或1%膨化壓麻籽補(bǔ)充；（9）初產(chǎn)母豬和經(jīng)產(chǎn)成熟母豬應(yīng)區(qū)別對(duì)待；（10）唐人神集團(tuán)和山東和美集團(tuán)產(chǎn)品——母奶多和多奶美，是融營(yíng)養(yǎng)性與功能性、國(guó)內(nèi)和國(guó)外最新研究成果于一體的高檔母豬全價(jià)料。