模擬降水變化下黃土丘陵區草地群落特征及其物候期響應

盛翰苑, 翟林博, 曹家儀， 焦 峰,2

(1.西北農林科技大學 資源環境學院, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

黃土丘陵區的生態環境比較脆弱，長期以來由于自然和人為因素，導致該區的植被遭到嚴重破壞，水土流失嚴重，對人民的生活與生產建設造成了嚴重的影響[1]。因此，該區的植被恢復與重建問題變得尤為迫切。土壤水分作為制約干旱、半干旱黃土丘陵區植物生長的重要因素[2]，是黃土丘陵區植被恢復與重建的關鍵所在。大氣降水是黃土丘陵區土壤水分的主要來源，亦是驅動該地區植物物候期和群落特征改變的重要因子之一。在全球氣候變暖背景下，我國黃土高原降水格局呈現出季節波動增強和極端降水事件增加趨勢，而降水格局變化勢必會引起草地群落特征和物候期發生重要改變。特別對于生態脆弱的黃土高原地區來說，植被對降水的變化響應較為敏感，降水格局改變會顯著影響植物物候、群落分布格局以及生理生態特征，進而影響到生態系統的功能和穩定性[3-4]。

植物物候是植物受其內因和所處環境(如氣候、水文、地形等)影響產生的以年為周期的自然現象[5]，是植物長期適應環境的季節性變化而形成的生長發育節律[6]。有研究表明，干旱處理能使某些植物花期提前[7]。也有研究表明年降水減少可延遲灌木植物的開花和衰老的開始時間[8]。不同物種開花時間、峰值期和開花持續時間等過程也會對群落多樣性、結構和功能產生影響[9]。有學者研究一年生植物Brassicalapa(蕪菁)在持續干旱的環境中的物候特征，發現植物的生命周期縮短，干旱促使植物開花提前，更早地進入繁殖物候，從而在資源匱乏的環境中完成生活史[10]。我國對草本植物物候動態變化及其對氣候變化的響應、不同物候期與環境因子(包括溫度、光周期、土壤水分、CO2及冬天的寒冷程度等)的相互關系研究頗多。不論是長期觀測研究還是試驗研究，大多結果表明，草地群落物種物候期與降水量的存在不確定性[11-12]。草地是干旱半干旱地區黃土高原植被組成的主體，而草本植物作為草地生態系統的優勢群落，在黃土高原恢復植被和水土保持建設方面存在著不可替代的優勢，是研究物種多樣性和土壤水分相互作用機制的理想對象和區域[13]。鑒于此，為揭示植物物候期和群落特征對降水變化的響應規律，需要開展定點觀測降水控制試驗方面的研究。本研究選擇黃土丘陵區退耕草地為研究對象，設置野外定點觀測試驗站，利用遮雨棚裝置模擬不同降水梯度處理，通過連續觀測植物物候變化特征和群落結構變化，以揭示植物物候和群落特征對降水變化的響應規律，以期為應對未來全球氣候變化下黃土丘陵區植被恢復和重建提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于中國科學院安塞水土保持綜合試驗站山地試驗場(109°19′23″E， 36°51′30″N)，系典型的黃土高原丘陵溝壑區。氣候類型為暖溫帶半干旱氣候。海拔1 068～1 309 m，年平均氣溫8.8℃，氣溫日較差較大；年平均降水量505.3 mm，平均相對變率為16.3%，最多為645 mm，降水分布不平衡，多集中在6—9月份。主要土壤類型為黃綿土，土質綿軟，結構疏松，屬極強度侵蝕區。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設 選擇退耕草地為研究對象，2015年對樣地進行前期整地和除雜處理，在樣地四周布設圍欄保護試驗不受人類和動物的干擾。樣地內主要的植物物種為達烏里胡枝子(Salespeoplecaricature)、狗尾草(Secretariats)、早熟禾(BoaanneaL.)、茵陳蒿(ArterialSpillaneThumb.)、鐵桿蒿(Arterialsacrilegious)等。

本實驗設置7個降雨梯度分別為DP60(-60%)，DP40(-40%)，DP20(-20%)，CK(0%)，IP20(+20%)，IP40(+40%)，IP60(+60%)，每個降水梯度設置5個重復，共35個實驗小區，每個試驗小區面積為3 m×3 m，各試驗小區間設2 m的間隔緩沖區域。通過搭建遮雨棚裝置來模擬降水梯度變化，該裝置由3部分組成：支撐鋼結構、透明擋雨V型槽(透光率>92%的有機玻璃，厚2 mm，長1.8 m，V型口處寬0.1 m，與水平面夾角20°)、集水塑料桶(圖1)。根據減少降雨的梯度對擋雨V型槽的數量進行增減，在雨后將集水塑料桶中集水均勻的噴灑在對應增雨的實驗小區內。為了保證實驗小區免受邊際效應、坡位地形、氣象因子等擾動，所有實驗小區均位于距其它類型的土地利用類型50 m以上的同等地形下。降水實驗自實驗小區布設的第一年起連續進行。

圖1 降雨控制試驗裝置示意圖

1.2.2 物候觀測 物候觀測于2019年4月初—10月中旬進行，每次隔7 d觀測1次，在植物生長關鍵期增加觀測次數。調查方法是在試驗小區中心劃分出1 m×1 m調查樣方，記錄樣方內的每種植物的物候期，每次調查時樣方的位置保持不變。為了方便數據處理，本文利用儒略歷計數法(即1月1日至該日期的日數)得到各物候期的時間序列進行統計分析。物候期劃分方法：植物物候期包括返青期、蕾期(抽穗期)、始花期、花末期、初果期、果熟期、果后營養期、枯黃期。

1.2.3 群落特征調查 群落特征調查與物候期觀測的樣方大小及位置一致，每間隔15 d左右調查1次樣方內草本植物的物種、株數、株高、覆蓋度和上生物量。其中物種、株數、株高通過人工調查方式獲取；覆蓋度采取垂直拍攝樣方照片，用Image-J軟件進行灰度處理，計算面積獲取；為避免對試驗小區內植物生長的擾動，地上生物量采取估算法進行獲得，具體步驟如下：根據樣方調查的物種的株高分布，選取3個有代表性的株高在試驗外的小區內找對應株高的植物，從地表剪下，按照物種和株高對分別裝入不同的信封，帶回室內在75℃下烘干48 h至恒重(0.01 g)，然后計算出單物種的地上生物量，樣方內各物種的生物量之和為地上生物量。

本文采用物種豐富度、物種均勻度指數和Shannon-Wiener多樣性指數共同表征多樣性，計算方法如下：

① 物種重要值:

Pi=(a+b+c)/3

(1)

② 物種豐富度:

M=(S-1)/lnN

(2)

③ Shannon-Wiener多樣性指數：

(3)

④ Pielou均勻度指數：

J=H/lgS

(4)

式中：Pi為物種的重要值；a為相對頻度；b為相對蓋度；c為相對密度；M為Margalef指數；S為樣方內總物種數；N為所有物種的個體總數。

1.2.4 數據處理 運用WPS 2019對數據進行簡單預處理，用SPSS 23.0進行單因素方差分析(one-way ANOVA)與Dunces test多重比較，分析不同降水梯度下物種物候期、繁殖期和生長季長度和群落結構特征(物種組成、重要值、群落蓋度、地上生物量、多樣性)參數差異。在進行數據分析之前對各類數據進行正態分布和方差齊性檢驗。采用Origin 2021繪圖。

2 結果與分析

2.1 降水改變對自然恢復草地群落物種組成的影響

半干旱黃土丘陵區草地群落生長季為4—10月，8月是植物生長達到高峰的時期，8月物種重要值變化可以較好地反映草地群落的物種組成與結構狀況的變化情況。故以8月物種重要值為依據，對草地群落在不同降水梯度下物種組成差異進行分析。由表1可知，群落中共出現24個物種，一年生草本6種，多年生草本18種。24個物種分屬9科20屬，其中以豆科(7種)和菊科(7種)為主，以及禾本科(4種)、藜科、大戟科、紫葳科、牦牛兒苗科、堇菜科和唇形科。群落中達烏里胡枝子、茵陳蒿、狗尾草和早熟禾等為主要優勢物種，黃鵪菜、草木樨狀黃耆、披針葉黃華、豬毛菜和苣買菜等為主要伴生物種。不同降水處理下群落物種組成存在較明顯差異。從表1可以看出，增雨處理和減雨處理均使群落物種種類增加，其中增雨60%和減雨60%時使群落物種種類增加最多，均為18種。增雨處理與減雨處理時增加群落物種種類無明顯差異。與對照相比，減雨20%,40%,60%處理均使達烏里胡枝子的重要值明顯增加，早熟禾、茵陳蒿、旱蘆葦、蒙古蒿和豬毛菜等物種的重要值明顯降低，且部分物種重要值呈隨減雨程度增加而增加的趨勢。其中牦牛兒苗和沙打旺等旱中生物種為減雨處理中所特有物種，表明減雨環境一定程度上會促進耐干旱植物生長。與對照相比，增雨20%,40%,60%處理均使茵陳蒿的重要值明顯降低，達烏里胡枝子、蒙古蒿和豬毛菜等物種重要值亦有不同程度的降低，增雨20%和40%使狗尾草重要值明顯增加。增雨20%～60%處理時，苦豆子、野豌豆、苣荬菜和鐵桿蒿等物種重要值均隨著增雨程度增加而降低，表明增雨量過多在一定程度上降低了物種的生長優勢。

表1 不同降水處理下草地群落物種組成及其重要值

2.2 降水改變對草地群落結構的影響

圖2為草地群落在7個不同降水梯度處理下群落蓋度和地上生物量5—10月動態變化情況。總體上，群落地上生物量呈先增后減的趨勢，8月達到最大值，9—10月又逐漸降低。增雨處理明顯高于減雨處理，對照組地上生物量在5—8月均顯著低于減雨20%、減雨40%、增雨20%、增雨40%和增雨60%，減雨20%在5—8月顯著高于減雨40%,60%，5—10月增雨20%處理明顯高于其他各組。出現這種結果的原因可能是，8月之后降雨減少，多數1年生草本植物完成生活史，生命周期僅有教短的40～60 d，導致群落地上生物量大幅減小。原因可能為，當降水不斷增加，水分脅迫現象得以緩解，草本群落生物量隨之增加；但當降水增加植物可以利用的水分上限時，反而會抑制植被呼吸等生理生化反應，導致植被生物量出現下降趨勢。群落蓋度呈先增加后降低趨勢，這與植物生理生長規律相一致。增雨20%處理下，5—10月的群落地上生物量均顯著高于其他各處理。相比于對照，增雨20%、增雨40%均使蓋度顯著增大，減雨60%、減雨40%、減雨20%、對照、增雨40%和增雨60%處理下蓋度均顯著低于增雨20%處理。7—10月群落蓋度對降水變化敏感，不同降水處理之間蓋度差異不斷加大，而5月和6月組間差異較小。

注：不用字母表示不同降雨梯度之間的差異顯著(p<0.05)，下同。圖2 不同降水處理下草地群落蓋度和地上生物量差異

2.3 降雨改變對草地群落物種多樣性的影響

由表2可知，群落物種Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數在不同降雨處理下的存在顯著差異。單因素方差分析結果不同降水處理下群落物種豐富度無顯著差異。與對照相比，豐富度和Shannon-Wiener指數總體上都呈增加趨勢，減雨20%，40%，60%均使Pielou均勻度指數降低。群落中增雨60%處理時物種豐富度最大(2.07±0.33)；減雨40%處理時群落Shannon-Wiener指數最大(2.16±0.04)，減雨20%最小(1.75±0.02)；減雨40%處理時群落Pielou均勻度指數最大(1.21±0.04)，增雨40%時最小(0.91±0.04)。

表2 不同降水處理下群落物種豐富度和多樣性指數

2.4 草地群落物種物候期對降水改變的響應

綜合不同降雨處理對群落各物種的生長優勢的影響，分析群落中茵陳蒿、早熟禾、達烏里胡枝子和狗尾草的物候期差異，發現植物返青期、繁殖期和枯黃期具有明顯的物種間差異，不同降水條件也會改變植物的物候期，且具有顯著的影響(p<0.05)。由圖3可知，與對照相比，增雨20%，40%，60%處理均使達烏里胡枝子和茵陳蒿的返青期、蕾期、果期和果后營養期有所提前。增雨處理使達烏里胡枝子返青期提前2～3 d，蕾期提前2～3 d，果期提前1～2 d，果后營養期提前2～3 d，枯黃期提前2～4 d。減雨處理使達烏里胡枝子返青期提前5～7 d，枯黃期顯著提前3～5 d，說明減雨對促進其返青期提前更加顯著。增雨和減雨處理使早熟禾返青期推遲2～3 d，對蕾期無影響，增雨各處理使黃枯期提前1～3 d。茵陳蒿返青期在增雨和減雨各處理下均發生提前，減雨提前4～5 d，增雨提前2～3 d。而狗尾草在各降雨處理下的返青期差異表現并不顯著。

圖3 不同降水處理下草地群落各物種物候期

由圖4可知，減雨20%,40%,60%處理分別顯著提前達烏里胡枝子繁殖期7，6，5 d，增雨60%使其繁殖期顯著延遲3 d，增雨20%，40%與對照無顯著差異。減雨對早熟禾和茵陳蒿的繁殖期無顯著影響，增雨20%，40%顯著提前早熟禾繁殖期5 d，增雨60%使茵陳蒿繁殖期顯著延遲7 d。減雨各處理、增雨20%和增雨40%均使達烏里胡枝子的生長季長度顯著增加；減雨各處理、增雨40%和增雨60%均使茵陳蒿的生長季長度顯著增加；增雨40%和60%使狗尾草生長季長度降低，其他處理均與對照無異；減雨40%和增雨20%顯著降低早熟禾生長季長度，減雨20%顯著提高其生長季長度。

圖4 不同降水處理下草地群落各物種繁殖期和生長季長度

3 討 論

3.1 降水變化對草地群落物種組成的影響

本研究發現，群落物種組成在不同降水梯度中的響應規律存在明顯差異。群落中達烏里胡枝子、茵陳蒿、狗尾草和早熟禾等為主要優勢物種，減雨使達烏里胡枝子、牦牛兒苗和沙打旺等的重要值增加，增雨增加了狗尾草和苣荬菜的重要值，這表明降水變化不僅影響群落物種組成而且能夠改變群落優勢物種，群落中多年生草本物種在面對干旱環境時更能體現出優勢，這與多年生物種較發達的根系以及保守型資源獲取策略有關[14]。降水增加時，生長迅速的一年生物種根系較淺，生長快，高度依賴降水，因此增雨反而利于這些進攻型資源獲取植物生長[15]。增雨條件下，植物生長不再受水分的限制，此時群落中所有植物均開始迅速吸收水分以促進其生長，導致物種間競爭加劇，物種生態位不斷擴展重合，大部分優勢物種和多年生物種重要值因此而降低。相比于降水增加，降水減少對荒漠草原植物群落生長特征的負面影響更為顯著。在黃土丘陵區，草本植物的種類、多度和高度會受到降水格局的影響，從而影響植物群落的分布與結構。

3.2 降水變化對草地群落結構的影響

地上生物量是植物地上部分光合同化產物的質量，是植物當年凈初級生產力的重要指標，對預示群落功能和穩定性具有重要作用[16]。本研究發現，群落增雨處理下的地上生物量均明顯高于減雨處理，說明降水增多促進植物地上部分有機質積累，與過往研究結果一致[17-18]。降水增多對草地生產力具有顯著的正向促進作用，降水增加提高了土壤水分含量，植物不再受到水分限制，競爭由地下轉為地上競爭，促進植物地上部分生物量的積累[19]。群落地上生物量隨減雨和增雨梯度增加而逐漸降低，而增雨20%和減雨20%能夠明顯提高群落生產力，這與群落蓋度規律相一致。極端降水會導致土壤水分過飽和，根系呼吸作用和吸收作用均受到抑制，對植物生產力產生明顯的負向效應。

群落蓋度反映了植被覆蓋地表的范圍，是植物利于光能的重要指標，控制著群落生產力基本狀況。5—8月，增雨20%處理下群落蓋度均顯著提高群落蓋度，減雨20%處理僅次于增雨20%，而對照組群落蓋度卻始終較低或最低，這表明輕度干旱和適當增加降雨能夠顯著提高群落蓋度[20]。降水增加超過20%以及干旱程度超過20%將會降低群落蓋度，這與孫一梅等[21-22]的研究結果相一致，表明草地群落對降水的響應存在一定的閾值，重度干旱和過度降水都不利于植物生長。重度干旱對植物生理過程產生明顯的抑制作用，減少葉片面積來減少蒸發，降低光合速率，在群落層面表現為群落蓋度減少，草地生產力大大降低[23]。過度降水可能引起土壤水分過飽和，抑制植物根系的有氧呼吸，植物養分吸收和光合能力受限，澇害嚴重將導致植物萎蔫或死亡[24]。

3.3 降雨變化對草地群落物種多樣性的影響

植物物種多樣性研究是生物多樣性研究中植物適應特定環境最直接和最適合的表達層次。本研究發現，豐富度和Shannon-Wiener指數總體上都呈增加趨勢，減雨20%，40%，60%均使Pielou均勻度指數降低。結果出現的原因可能是，隨著降水量的增加，植物可以利用的水分增加，物種間出現生態位互補效應，種間競爭呈現積極相互作用，使物種共存概率增大，群落物種多樣性隨之增加。而降水量的減少導致樣地水分資源的緊缺，尤其是干旱程度嚴重時，物種生態位重疊程度加大，物種間的競爭加劇，弱勢物種生長受到較大抑制，甚至被淘汰。

3.4 不同物種物候期對降水變化的響應

由于不同物種的植物功能性狀及其對生長環境的響應和適應不同，不同植物物候期對環境變化的響應存在明顯的差異[25]。本研究觀測了4種主要物種(分別為達烏里胡枝子、狗尾草、早熟禾、茵陳蒿)物候期，發現達烏里胡枝子返青期對降水變化比其他4種植物更為敏感。降水變化對物候的影響的可能原因有兩個：① 降水增加或減少使得土壤含水量也隨著升高或減少，提前或推遲達到植物特定物候所需的水分條件，從而造成草地植物特定植物物候的提前或推遲。② 降水變化導致土壤水分發生改變，影響植物生長發育過程中與水分相關的一系列生理生化反應，從而間接影響植物物候[26]。因此對于溫度變化而言，植物物候期對降水變化更為敏感，這與在青藏高原高寒草甸的研究結果一致[27]。

在物候的觀測記錄中僅發現降水變化對黃土丘陵區的自然恢復群落中的達烏里胡枝子物候產生顯著影響。大量研究表明，影響植物物候期的主要環境因素是氣溫、降雨和日照時間[28]。對于光照充足的干旱-半干旱黃土丘陵區，氣溫和降水量的變化是影響植物物候期的重要因素[29]。在本研究中,在植物生長季的前期，降水量較少，植物物候前期對降水量的改變較為敏感，雨季較多的降水量而且降水強度較大，不利于植物生長旺盛期物候的發生，而且生長季末期降水量的增多對植物枯黃期的影響也不顯著。但是在其他不同地區的研究結果表明，植物的返青和枯黃等物候期與前期的溫度和降水顯著相關[30]。本研究發現不同植物物種對不同降雨水平的響應是存在差異的，產生這種差異的原因是由于植物物種本身在繁殖期的適應機制和生存策略不同，這是一個復雜的過程[31]。

4 結 論

(1) 自然恢復群落達烏里胡枝子的返青期、繁殖期和枯黃期在減雨處理下顯著提前，而增雨處理則推遲了其返青期和繁殖期。增雨和減雨處理顯著推遲狗尾草和茵陳蒿的繁殖期，但對其他物種無顯著影響。不同降水處理使自然恢復群落物種枯黃期發生延遲，從而延長了各物種生長季長度。

(2) 自然恢復群落物種組成、植被蓋度和地上生物量在不同降水處理下表現出顯著差異，而物種多樣性對降水變化響應不敏感。增雨和減雨處理對物種組成影響主要體現在物種重要值上，減雨處理提高了群落中多年生優勢物種重要值，而增雨處理提高了1，2年生物種重要值。草地群落植被蓋度和地上生物量對降水變化的響應規律相似，5—8月生長季對降水變化較為敏感，而生長季末期對降水變化不敏感，增雨20%處理下群落蓋度和地上生物量最大，過度增雨或減雨均會引起草地群落蓋度和地上生物量降低。