汀江源國家級自然保護區黑葉錐林群落特征研究

溫耀輝

（福建汀江源國家級自然保護區管理局，福建 長汀 366300）

0 引言

黑葉錐（Chun et C.C. Huang），殼斗科錐屬，常綠喬木，樹皮灰褐色、呈片狀縱裂。其葉卵狀橢圓形至長圓形，全緣，正面亮綠色，背面被蒼黑色粉層，壓干后變黑褐色，故名黑葉錐。黑葉錐殼斗外被鹿角狀分叉刺，堅果富含淀粉，可作為木本糧食作物。黑葉錐材質堅重，不易變形，是優良的用材樹種。黑葉錐雖在福建省分布較廣，但很少聚成群落，常散見于闊葉林林緣、山谷中。近年來，各地天然林遭到不同程度的采伐，造成黑葉錐的分布面積日益縮小，天然黑葉錐群落更顯稀少。因此，對黑葉錐群落的研究就顯得更加緊迫。

在汀江源國家級自然保護區，有2處保存較好的天然黑葉錐林群落，分屬中磺片區和圭龍山片區，主要分布在海拔400～800 m的低山丘陵紅壤地區。自汀江源自然保護區成立后，現有的黑葉錐群落得到了有效保護。2020年4—12月，筆者對汀江源國家級自然保護區的黑葉錐天然林植物群落進行了調查，對其群落結構、組成、演替趨勢進行了分析研究，為更好地研究該區的生物多樣性和保護黑葉錐天然林資源提供了參考。

1 區域自然環境概況

汀江源國家級保護區圭龍山片區和中磺片區均位于福建省長汀縣西南。中磺片區地理坐標為北 緯25° 43′40″～25° 46′55″、東 經116°10′12″～116°12′08″，地勢由西北向東南傾斜。中磺片區屬于低山地貌，海拔500～700 m，溝谷開闊度較窄，坡度一般27°～32°。該區地質巖石是長汀縣最古老的地層——元古代震旦紀變質巖、樓子壩群千枚巖。

圭龍山片區地理坐標北緯25°35′12″～25°37′50″、東經116°02′02″～116°05′59″，地勢總體是自西南向東北傾斜，西北坡溝渠匯集謝坊溪后注入四都河，東南坡溝渠匯入小金溪后注入四都河，總體屬低山地貌，海拔在600～800 m，山溝開闊度較窄，坡度一般在25°～35°。該地母巖是燕山運動晚期的酸性花崗巖，石英含量高，風化程度較低，常見巨石危崖顯露。

黑葉錐群落主要分布于海拔400～500 m的紅壤山地，一般構成黑葉錐-鹿角錐-杜莖山-狗脊群叢或黑葉錐-甜櫧-彎蒴杜鵑-永安苔草群叢。

2 調查方法

2.1 群落調查方法

按照《森林植被狀況監測技術規范》（GB/T 30363—2013）要求，共設置12個20 m×20 m的調查樣地。樣地分別位于汀江源國家級保護區中磺片區茶子山山場和圭龍山片區園塅山場，每個山場依山脊、山腰、山谷各設置2個樣地，依次統計各個樣方內植物種類、個體總數、高度（藤本長度）、蓋度和生活型。樣地總面積4 800 m。

2.2 數據統計方法

將喬木層分成第一亞層（高度≥14 m）、第二亞層（14 m＞高度≥8 m）、第三亞層（8 m＞高度≥ 5 m），分別統計3個喬木亞層中各喬木樹種的相對多度、相對頻度、相對顯著度，并核算重要值，將重要值作為多樣性指數的計算依據；統計喬木樹種在更新層（高度＜5 m）中幼樹（0.5 m≤高度＜5 m）、幼苗（高度＜0.5 m）的種類和數量；調查灌木、草本、藤本植物的種類和數量。

樹種調查按照《中國植物志》和《福建植物志》進行，植物區系類型以《中國種子植物區系地理》及《中國蕨類植物區系》為劃分標準。

3 結果與分析

3.1 群落植物組成

汀江源國家級保護區黑葉錐群落的植物種類較多，12個樣地共有維管束植物55科80屬110種，其中蕨類植物5科8屬9種，裸子植物3科3屬3種，雙子葉植物42科59屬86種，單子葉植物5科10屬12種。雙子葉植物種類在黑葉錐群落中占據優勢地位。該植物群落中含有較多種的科為殼斗科（Fagaceae，3屬14種）、山茶科（Theaceae，4屬6種）、薔薇科（Rosaceae，3屬5種）、樟科（Lauraceae，3屬5種）、禾本科（Poaceae，5屬5種）、菊科（Asteraceae，5屬5種）、蕁麻科（Urticaceae，3屬4種）、杜英科（Elaeocarpaceae，2屬3種）。

3.2 群落垂直結構

由于在調查中發現中磺樣地和圭龍山樣地的黑葉錐群落樹種組成結構表現出一定差異，因此對2個片區樣地的群落垂直結構進行統計分析。

3.2.1 中磺片區樣地群落垂直結構。在中磺片區樣地，黑葉錐群落平均林冠郁閉度＞0.8，6個樣地喬木層共有樹種27種134株（見表1）。其中，黑葉錐18株，其他常綠闊葉樹有鹿角錐18株、少葉黃杞10株、栲8株、滑皮柯6株、鉤錐8株、猴歡喜6株、青岡6株、硬殼柯4株、黃樟5株、白桂木3株、毛錐4株、羅浮錐3株、日本杜英2株、鹿角杜鵑5株、檵木3株、樹參3株、杜英2株、黑殼楠2株、赤楠1株、小果石筆木1株、野含笑1株和木姜葉柯1株，常綠闊葉樹占據絕對優勢；落葉闊葉樹僅有楓香3株、赤楊葉3株、木油桐1株，另有7株杉木散生其間。

表1 中磺樣地黑葉錐天然林群落主要喬木樹種在各層的重要值

喬木層第一亞層（高度≥14 m）有28株喬木，胸徑最小20 cm，覆蓋度60%，其中黑葉錐8株（重要值91.54%），鹿角錐7株（重要值76.98%），兩者基本占據了整個林冠上層。喬木層第二亞層（14 m＞高度≥8 m）有喬木12種33株，其中黑葉錐5株、鹿角錐5株、少葉黃杞4株、栲1株、滑皮柯2株、鉤錐2株、猴歡喜1株、杉木5株、青岡3株、硬殼柯3株、白桂木1株和毛錐1株。喬木層第三亞層（5 m≤高度＜8 m）有喬木25種73株，胸徑 8～16 cm，重要值占比最高的是栲（47.94%），其次為少葉黃杞（31.05%），黑葉錐僅占第7位（14.92%）。第二、第三喬木亞層中基本都是常綠闊葉樹種，第二亞層落葉樹種已消失不見，第三亞層也僅有1株木油桐，更新層（高度＜5 m）幼苗、幼樹十分稀少，林間透光處有幾叢毛錐幼樹梢占優勢。

5 m以下為灌木層，覆蓋度＜20%，由灌木和上層林木的幼樹組成，灌木都是耐陰的單耳柃、矮冬青、山血丹、狗骨柴、毛冬青和草珊瑚等（共計12科16屬22種），竹類有2叢糙花少穗竹，還有1株木莢紅豆幼樹。由于林冠郁閉度高，草本植物僅在林內零星分布，多為耐陰種類，覆蓋度＜5%，主要有三相蕨、狗脊、花莛薹草等，6個樣地總計10科12屬16種，在透光的地方有一些里白。藤本植物僅有零星分布，有瓜馥木、香花崖豆藤、野木瓜3種。

3.2.2 圭龍山片區樣地群落垂直結構。該山場因2015年左右遭受冰凍災害形成了一些林間空地，黑葉錐群落平均林冠郁閉度＜0.7，6個樣地喬木層共有樹種23種119株（見表2）。其中，黑葉錐13株，其他常綠闊葉樹有鹿角錐11株、甜櫧10株、青岡6株、栲6株、羅浮錐6株、木荷5株、柯4株、短尾柯5株、木蓮4株、毛錐5株、黃樟3株和云山青岡5株，落葉闊葉樹有楓香8株、多花泡花樹4株、南酸棗4株、木油桐3株、白毛椴1株和野漆1株；針葉樹有馬尾松5株、紅豆杉3株、杉木4株，另有3株高大的鹿角杜鵑伸入了喬木層。按層次分析，喬木層第一亞層的覆蓋度為60%，有黑葉錐6株（重要值占83.02%）、鹿角錐4株（重要值58.22%）、甜櫧5株（重要值78.29%），3者牢牢占據了林冠頂部，樹高均在14 m以上，最小胸徑33 cm。喬木層第二亞層有喬木14種40株，重要值最高的是栲（35.83%），黑葉錐次之（33.91%）。喬木層第三亞層共有喬木23種57株，胸徑8～16 cm，重要值最高為鹿角錐（45.65%），其次是木荷（34.34%），黑葉錐排第三（28.41%）。在三個喬木亞層中，黑葉錐均是主要組成部分，且在更新層（＜5 m）中幼苗、幼樹較多。

表2 圭龍山樣地黑葉錐天然林群落主要喬木樹種在各層的重要值

縱觀圭龍山樣地的數據，黑葉錐在整個喬木層中重要值最高，為48.45%；黑葉錐在更新層幼苗、幼樹也較多，與鹿角錐、甜櫧、青岡、栲、羅浮錐、柯、短尾柯和云山青岡等殼斗科植物構成了群落主體。

灌木層高度在5 m以下，覆蓋度30%，灌木種類共計8科12屬16種，主要有檵木、柳葉毛蕊茶、楤木、枇杷葉紫珠、空心泡和高粱泡等。草本植物呈塊狀分布，覆蓋度30%～40%，主要有里白、芒萁、狗脊、五節芒、假婆婆納等，6個樣地總計12科20屬24種（其中蕨類有5科8屬9種），在透光的地方芒萁和里白成大片生長并覆蓋地面。藤本植物有9科9屬9種，主要有小果菝葜、瓜馥木、野木瓜、絡石、單葉鐵線蓮和雀梅藤等。

3.3 群落區系構成分析

種子植物以《中國種子植物區系地理》為劃分標準，蕨類植物以《中國蕨類植物區系》為劃分標準，將黑葉錐群落55科80屬110種維管束植物共區劃為12個分布類型（見表3）。其中，泛熱帶分布和熱帶亞洲分布占比最高（合計48種，占比43.64%），溫帶分布（包含北溫帶分布和舊世界溫帶分布）有11種，占比10.00%。黑葉錐群落植物的熱帶分布和溫帶分布比例體現了亞熱帶常綠闊葉林的特征。

表3 黑葉錐群落植物分布區類型統計表

4 結論與討論

福建省汀江源國家級自然保護區黑葉錐林群落 4 800 m的樣地中共有維管束植物55科80屬110種，其中熱帶性質有48種（占比43.64%），溫帶性質11種（占比10.00%），表明該群落植物地理成分呈中亞熱帶的特點。

研究結果表明，黑葉錐群落喬木層種間競爭十分激烈。在中磺樣地，林冠層已完全郁閉，林相整齊干凈，林下植被稀疏，幼苗、幼樹難以成活，可擇優培育成采種母樹林加以保護。在圭龍山樣地，雖然前期遭受冰凍災害，林冠層郁閉度較低，但黑葉錐在喬木層中依然優勢明顯；更新層中群落雖然還處于激烈競爭階段，但是黑葉錐在幼苗幼樹中仍占絕對優勢，可以預期群落演化仍以黑葉錐為主。通過對福建省汀江源國家級自然保護區黑葉錐林群落的研究，發現在林分的各個演化階段，黑葉錐都可以成為中亞熱帶常綠闊葉林的頂級群落的主要組成部分，和鹿角錐、甜櫧等樹種一起組成林分的林冠層。