調環酸鈣對杭白菊內源激素和株型調控的研究

曲紅瑤，王 杰，祝麗香

（山東農業大學農學院，山東 泰安 271018）

杭白菊(Chrysanthemum morifolium Ramat．cv．Hangju)的收獲器官為著生于枝條頂端的頭狀花序，單株花序數決定杭白菊栽培的經濟效益。通過增加分枝數來增加單株花序數，可提高杭白菊的栽培效益。自然生長的杭白菊分枝數量少、枝條長，植株易倒伏且產量低。塑造杭白菊合理的分枝結構是提高杭白菊抗倒伏能力和種植效益的關鍵。目前，增加杭白菊分枝數的方法是多次人工摘心。摘心造成杭白菊植株大量傷口，導致病毒病流行，而且人工成本高，影響杭白菊的種植效益。因此，尋找一種增加分枝數的輕簡方法是杭白菊栽培中亟待解決的問題。

植物側枝的發育受植物激素、環境及遺傳因子控制。植物生長調節劑具有植物激素相似得生物學效應。研究已證實植物生長調節劑能有效調控植株分枝，而且調控效率高、易于操作。長期以來，觀賞菊花的株型調控多使用多效唑、矮壯素[1-2]。因殘留問題，限制了多效唑和矮壯素應用于藥食兩用杭白菊的栽培。調環酸鈣是環己烷羧酸類植物生長調節劑，具有降低株高、促進側枝發育的功效[3-4]，是替代多效唑的最優選擇，已廣泛用于提高水稻[5]、小麥[6]的抗倒伏性。調環酸鈣具有低毒、低殘留的優點[7]。調環酸鈣在植株內半衰期為1.4～15 d[8]，殘留量低于韓國標準（0.02 mg/kg）。因此，在杭白菊生育期內噴施調環酸鈣不會影響杭白菊的藥用和食用品質。

本研究在大田條件下，比較研究噴施調環酸鈣與人工摘心對杭白菊分枝的調控效果，為利用調環酸鈣代替人工摘心提供理論依據，實現杭白菊栽培節本增效。

2 材料與方法

2.1 試驗地概況

盆栽試驗于2020年在山東農業大學農學實驗站進行。試驗田位于北緯36°，東經117°，屬溫帶大陸性季風氣候，年平均降雨量和年平均氣溫分別為697.3 mm 和13℃。取試驗田0—20 cm 土層土壤作盆栽用土，該土壤的基本特性為：pH7.2、有機質2.93%、全氮0.85%、速效氮120 mg/kg、速效磷31 mg/kg、速效鉀93 mg/kg。

2.2 試驗設計

盆栽試驗采用完全隨機試驗設計。試驗設不摘心對照（CK）、摘心（ZX）、50%植株出現一級分枝出現時噴施100 mg/L 調環酸鈣（T1)，50%植株出現一級分枝、50%植株出現二級分枝時分別噴施100 mg/L 調環酸鈣（T2)。盆栽試驗所用黑色塑料盆高25 cm，上、下口徑分別為20 cm、30 cm。每盆裝土10kg，施5 g 復合肥（15-8-20）、1.20 g 控釋氮肥（控釋期60 d≥42%）、1.01 g 尿素（≥46%）、2.00 g 硫酸鉀（≥51%）作基肥。選生長狀態一致、健壯無病的杭白菊分蘗苗于2020年4月20日每盆定植2 株。每個處理50 盆，共300 盆。2020年6月26日田間50%植株出現一級分枝、7月22日田間50%植株出現二級分枝時，按試驗設計噴施調環酸鈣溶液，同時進行摘心處理、對照噴施相同體積的清水。7月26日采集杭白菊植株主莖、一級分枝和二級分枝上成熟葉片，新鮮葉片以錫箔紙包裹并標號，置于冰盒暫存，立即轉移至實驗室-80℃冰箱保存，用于營養生長期激素含量測定。

2.3 測定指標

采用高效液相色譜法測定內源激素含量。

卷尺測量株高、封頂高度、分枝位置，量角器測定分枝角度。

株高：植株基部至植株最高處。

封頂高度：植株基部至主莖頂端產生柳葉部位。

一級分枝：主莖上產生的枝條。

二級分枝；一級枝上產生的枝條。

分枝角度： 一級分枝與主莖所形成的夾角。貼莖枝未一級分枝與主莖的分枝角度為0～45°，伸展枝為45～90°，偃伏枝為分枝角度大于90°

2.4 數據統計分析

采用DPS7.05 軟件進行數據統計分析，Microsoft Excel 2013 整理數據并繪制圖表。

3 結果分析

3.1 對葉片激素含量的影響

表1可知，摘心和噴施調環酸鈣改變了杭白菊主莖葉、一級和二級分枝葉內源激素的含量。各處理二級分枝葉生長素含量顯著高于一級分枝葉。與CK 相比，摘心增加了主莖葉生長素含量，噴施調環酸鈣降低了主莖葉生長素含量（表1）。摘心和噴施調環酸鈣提高了一級和二級分枝葉生長素含量，變化趨勢均為T2＞ZX＞T1＞CK。各處理一級分枝葉細胞分裂素含量均高于二級分枝葉。摘心和噴施調環酸鈣處理降低了主莖葉細胞分裂素含量，但提高一級和二級分枝葉細胞分裂素含量，變化趨勢均為ZX＞T2＞T1＞CK。各處理二級分枝葉赤霉素含量均顯著高于一級分枝葉。摘心和噴施調環酸鈣降低了主莖葉赤霉素含量，顯著提高二級分枝葉赤霉素含量，變化趨勢均為ZX＞T2＞T1＞CK。ZX 和T2一級分枝葉赤霉素含量無顯著差異，但顯著高于CK 和T1，表現為ZX＞CK、T2＞T1。主莖葉、一級和二級分枝葉脫落酸含量變化無規律。主莖葉脫落酸含量T2＞T1、CK＞ZX，一級和二級分枝葉脫落酸含量ZX＞CK、T2＞T1。綜上所述，一級和二級分枝葉生長素、細胞分裂素、赤霉素和脫落酸含量均為T2＞T1、ZX＞CK。

表1 摘心和噴施調環酸鈣杭白菊葉激素含量的變化（ng/g FW）Table 1 Changes of hormone content in C.morifolium leaves after pinching and spring Prohexadione-Ca

3.2 對株高和分枝的影響

植物株高和分枝是構成株型的主要因子。摘心和噴施調環酸鈣杭白菊株高與分枝變化趨勢相同（表2）。與CK 相比，摘心和噴施調環酸鈣降低了封頂高度、株高和一級分枝長，顯著增加一級和二級分枝數及二級分枝長。杭白菊的封頂高度、株高和一級分枝長均為CK＞ZX、T1＞T2。二級分枝長表現為ZX＞CK，T1＞T2。一級和二級分枝數均為T2＞T1、ZX＞CK。可見，2 次噴施調環酸鈣T2處理更有利于增加分枝數、縮短分枝長。

表2 摘心和調環酸鈣對杭白菊株高和分枝的影響Table 2 Effects of pinching and spring Prohexadione-Ca on height and branches of C.morifolium

3.3 對分枝位置的影響

分枝的位置和角度決定杭白菊葉片的空間分布，影響葉片的光合能力。摘心和噴施調環酸鈣降低了一級分枝在主莖上產生位置和一級分枝在主莖上部產生比率，增加了中下部產生比率。ZX、T1和T2一級分枝在主莖上產生位置比對照降低了19.99%～36.39%，差異顯著，T2一級分枝位置最低。ZX 一級分枝在主莖上部產生比率低于對照，但無顯著差異，T1和T2則顯著低于對照，T2最低。相反，T2在主莖中下部產生的百分比顯著高于T1和ZX。ZX、T1和T2同樣降低二級分枝在一級分枝上產生位置，ZX、T1、T2分別比對照降低了22.15%、6.51%、12.04%。由上可知，2 次噴施調環酸鈣T2處理更有利于減少主莖上部產生一級分枝的比率、增加二級分枝在一級分枝。

圖1 摘心和噴施調環酸鈣對杭白菊分枝位置的影響Figure 1 Effects of pinching and spring Prohexadione-Ca on and branch location of C.morifolium

3.4 對分枝一級分枝角度的影響

表3所示，分枝角度對株型起決定作用。摘心和噴施調環酸鈣降低了一級分枝貼莖枝和偃伏枝的比例，增加了伸展枝的比例。與CK 相比，ZX、T1和T2貼莖枝百分比降低了20.57%～36.07%,表現為ZX＞T1＞T2＞CK。ZX 偃伏枝的百分比與對照基本相同，而T1則僅0.46%，比對照降低近10 倍，T2無偃伏枝。與此相反，ZX、T1和T2伸展枝的百分比比對照增加7.55%～19.43%，T1和T2無顯著差異，但顯著大于ZX。

表3 各處理對金絲皇菊一級分枝數角度的影響Table 3 Effects of pinching and spring Prohexadione-Ca on and branch angle of C.morifolium

4 討論

4.1 噴施調環酸鈣可調控杭白菊葉片內源激素水平

植物分枝習性受內源激素的調控，植物生長調節劑通過調控內源激素影響分枝的生長發育。同樣，摘心調控菊花不同部位內源激素已經得到證實[9]。本研究也發現，摘心和噴施調環酸鈣改變了主莖葉、一級和二級分枝葉內源激素水平。與對照相比，ZX、T1、T2降低了一級分枝葉生長素含量、提高了細胞分裂素含量；ZX、T1、T2二級分枝葉生長素、赤霉素和脫落酸含量顯著高于對照，細胞分裂素與對照無顯著差異。ZX、T1、T2內源激素的變化趨勢相同，說明噴施調環酸鈣與摘心的效果相似。T2各內源激素含量均高于T1，說明噴施2 次調環酸鈣對內源激素的調控效果優于噴施1 次。

生長素和赤霉素同為促進生長類激素，與葉片發育程度有關，這2 種激素含量在未成熟葉片高于成熟葉片。二級分枝葉生長素、赤霉素和脫落酸的含量高于一級分枝葉，由此推測二級分枝葉片成熟度低于一級分枝葉。楊婕[11]發現櫸樹分枝中小側枝葉片的赤霉素、生長素和脫落酸含量始終高于大側枝。摘心和噴施調環酸鈣葉片生長素和赤霉素含量均為二級分枝葉大于一級分枝葉，與屈連偉等[10]對菊花摘心的研究結果一致，說明噴施調環酸鈣達到與摘心相同的效果。

多數研究認為調環酸鈣降低葉片赤霉素含量[12]。本研究噴施調環酸鈣顯著提高杭白菊葉片赤霉素含量。具有生物活性赤霉素的合成有2 條途徑： 非3,13-羥基化途徑產生GA4進一步形成有生物活性GA3和早期13-羥基化途徑產生GA20進一步形成有生物活性GA1[13]。調環酸鈣主要抑制GA20至GA1途徑，并提高GA20含量，促進GA4至GA3途徑[14]。調環酸鈣持效期短，當調環酸鈣持效期過后因GA20含量提高造成活性赤霉素反彈性增加。菊花中非3,13-羥基化和早期13-羥基化途徑同時存在[15]。本研究取樣時間與第1 次噴施調環酸鈣間隔超過30d，與第2 次噴施調環酸鈣間隔4d。由此推測噴施調環酸鈣提高杭白菊葉片赤霉素含量可能有兩方面得原因：第一，第1 次噴施調環酸鈣持效期過后活性赤霉素反彈性增加；第二，提高了早期非3,13-羥基化途徑合成活性赤霉素的能力。噴施調環酸鈣也提高白菜葉片赤霉素含量[12]，與本研究結果相同。白菜葉非3,13-羥基化途徑是合成GA3的主要途徑，杭白菊葉片非3,13-羥基化途徑是否是主要途徑有待進一步研究。

4.2 噴施調環酸鈣有利于塑造杭白菊最佳株型

株高和分枝等是構成株型的重要指標[16]。石原英介等[17]和Kim 等[15]發現調噴施環酸鈣能降低觀賞菊花的株高。本研究噴施調環酸鈣降低杭白菊的封頂高度和株高也證實調環酸鈣能的矮化作用。但本研究噴施調環酸鈣增加了一級和二級側枝長度，這可能與測定時期有關。調環酸鈣持效期持效期短30～40 d，而且因植物而異[18]。花生噴施調環酸鈣持效期7～14 d[19]、蘋果為20～30 d[20]。調環酸鈣主要阻礙赤霉素合成過程中GA20向活性赤霉素的轉化過程，但增加GA20的含量。隨著調環酸鈣持效期結束，積累前體GA20轉換為活性赤霉素，增加了活性赤霉素含量，從而促進枝條伸長生長。Kim 等[21]認為調環酸鈣對營養生長的抑制作用維持3～4 周，此后，葉片赤霉素含量增加，加快營養生長。屈連偉等[9]發現菊花葉赤霉素含量與枝條長度正相關，李廣維等[22]也證實調環酸鈣增加棉花側枝長度。本研究杭白菊枝條長度測定時期為采收期，一級和二級枝條長顯著超過對照和摘心是調環酸鈣持效期過后赤霉素含量增加導致枝條補長的緣故。王杰等[23]研究6-BA 和調環酸鈣處理降低杭白菊一級和二級枝條長度，其調環酸鈣噴灑時間為7月25日開始，而本研究調環酸鈣噴灑在7月22日結束。由此推測調環酸鈣噴施時間差異導致對杭白菊側枝控制差異的主要原因。Elfving 等[3]研究表明，調環酸鈣能在短期內有效抑制甜櫻桃新梢的伸長。Medjdoub[20]和Kim[21]發現噴施調環酸鈣后蘋果枝條在生長后期會出現二次補長。噴施2 次調環酸鈣T2一級和二級分枝長度明顯短于比噴施1次調環酸鈣T1。可見，2 次噴施調環酸鈣才能更有效地控制杭白菊枝條長度。

各處理一級分枝在主莖上部產生比例最高，其次為中部，下部最少。屈連偉等[10]研究發現，菊花腋芽生長具有葉片位置的差異性，上部葉片的腋芽比中部和下部葉片的腋芽更容易萌發成側枝，本研究也佐證了屈連偉等[10]的研究結果。分枝的位置和角度決定植株抗倒伏能力和截獲光能的能力[24]。噴施調環酸鈣顯著增加主莖中下部一級分枝所占比率，降低上部一級分枝所占比率，二級分枝在一級分枝上著生位置低于對照，避免植株頭重腳輕，增加抗倒伏性，而且T2的作用效果優于T1。

分枝角度決定枝條間的平衡和植株內的通風透光[25]。Cui 等[26]研究發現赤霉素和生長素共同可控制分枝角度。王磊等[27]發現蘋果樹枝條開張角度與葉片生長素含量負相關。噴施調環酸鈣和摘心增加一級分枝伸展枝比例縮小貼莖枝比率，可能與噴施調環酸鈣和摘心降低一級分枝葉生長素含量有關。與對照相比，ZX、T1和T2顯著增加伸展枝所占比率、減少偃伏枝和貼莖枝所占比率，形成低矮、開闊的株型，有利于植株內通風透光和抗倒伏。噴施調環酸鈣減少貼莖枝和增加伸展枝的效果優于摘心。可見，噴施調環酸鈣的作用效果與摘心類似且優于摘心。

杭白菊花序僅著生在枝條的頂端，分枝數與花序產量正相關。摘心促進菊花側枝發育，增加側枝數量[28]噴施調環酸鈣一級和二級分枝數顯著高于摘心，起到與摘心提高菊花產量相同的目的。

5 結論

噴施調環酸鈣與摘心對杭白菊內源激素和側枝生長具有相似的影響。與摘心相比，噴施調環酸鈣增加側枝的數量，改變了側枝著生位置和分枝角度，更有利于構建合理的杭白菊株型，以噴施2 次調環酸鈣的效果更佳。