施秉喀斯特世界自然遺產地不同土地利用類型土壤螨類的群落結構特征分析

殷秀梅 劉文俊 龔 彤周園園 陳 滸

（1.貴州師范大學喀斯特研究院，貴州 貴陽 550001；2.國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心，貴州 貴陽 550001）

0 引言

土壤螨類在土壤生態系統中普遍存在，主要棲息于土壤、枯枝落葉和草地中，具有敏感性高、耐性強、分布廣和食性雜等特點［1-2］，是種類最多、分布最廣、數量最豐富的無脊椎動物類群之一，在參與土壤系統的物質流動、能量循環和指示生態環境變化等方面發揮著不可替代的作用［3］。

在非耕作系統中，土壤動物豐度較其他耕作系統高［4］；大豆地中土壤螨類群落結構特征及空間分布表現出時間動態變化特征［1］。此外，園地類型也會影響土壤螨類群落結構。黑土區因果園的人為干擾大，土壤中螨類群落多樣性減少［5］；葡萄園土壤螨類數量豐富，螨類個體數量多［6］；牡丹園中土壤甲螨在不同的季節群落變化顯著［7］。上述研究表明，不同的土地利用類型會對土壤螨的群落結構產生影響。

喀斯特地區是土壤螨類研究的熱點區域，但關于我國西南喀斯特地區不同土地利用類型下土壤螨類群落結構特征的研究不多［2，8-10］。

1 研究材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于施秉喀斯特世界自然遺產地內（108 ° 01′36″E～108 ° 10′52″E，27°04′51″N～27°13′56″N）［11］。區內分布有典型的白云巖峰叢峽谷喀斯特地貌，最高海拔1 615 m，最低海拔520 m［11］。該區屬于亞熱帶季風氣候，土壤類型主要為白云巖風化形成的石灰土。白垛鄉分布有大規模的烤煙地和黃金梨園地，傳統耕地則以玉米地為主。3種土地利用類型的生境條件見表1。

表1 不同土地利用類型生境的自然條件

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與樣本采集。于2021年6月（夏季）、9月（秋季）和12月（冬季）在3種土地利用類型各設置3個大小約為100 m2的樣方，以“Z”字形取5個點，用直徑100 mm、高64 mm的圓柱形土壤環刀對0～5 cm、5～10 cm土層連續采樣，3個季節共采集270份土壤螨類樣品（3種土地利用類型×3個樣方×5個采樣點×2個土層×3個季節）。將土壤樣品全部裝入透氣性良好的棉布袋，并將其編號后帶回實驗室分析。

1.2.2 土壤螨類標本收集和鑒定。將270份土壤樣品置于Tullgren漏斗內，用60 W白熾燈連續烘烤48 h，烘烤時以15～20 min的開燈和關燈進行間隔，烘烤溫度控制在35 ℃左右，并用盛有75%酒精稀釋液的燒杯放在Tullgren漏斗下收集土壤動物標本。將透明的標本制成臨時裝片并置于Olympus顯微鏡下，參照《中國土壤動物檢索圖鑒》《中國東北土壤革螨》《蜱螨學》和A manual of Acarology（第3版）等書籍對采集的土壤螨類標本進行鑒定。

1.2.3 數據分析。

1.2.3.1 數量優勢度。個體數占總捕獲量比例大于10%的為優勢類群（++++），比例在1%～10%的為常見類群（+++），比例在0.5%～1.0%的為稀有類群（++），比例小于0.5%的為極稀有類群（+）［12］。

1.2.3.2 群落多樣性分析。一是Shannon-Winner多樣性指數［13］，計算公式為

二是Margalef豐富度指數，計算公式為

三是Pielou均勻度指數，計算公式為

四是Simpson優勢度指數，計算公式為

式（1）至式（4）中：s為類群數，Pi為第i種類群個體數在群落總個體數中的占比，N為螨類個體總數，ni為第i類群的個體數。

1.2.3.3 群落相似性分析。Jacccard群落相似性系數計算公式［14］為

式（5）中：a為A群落類群數，b為B群落類群數，c為兩群落共有類群數。

1.2.3.4 捕食性革螨群落結構分析。采用捕食性革螨成熟 指數（MI）表示［15］，計算公式為

式（6）中：s為革螨股螨類屬數，Ki為第i屬所在科的K值，ri為第i屬所在科的r值，具體取值參考Ruf的研究［15］。

1.2.3.5 甲螨群落結構分析。采用甲螨MGP分析方法，將甲螨分為3大類：M表示大孔低等甲螨（Macropylina），G表示無翅堅背甲螨（Gymnonota），P表示有翅孔背甲螨（Poronota）［16］。采用MGP-Ⅰ計算M、G、P類群屬數百分比，采用MGP-Ⅱ計算M、G、P類群個體數百分比。類群劃分標準見表2。

表2 甲螨群落類型劃分標準

1.2.3.6 數據統計與分析。采用Microsoft Excel 2020軟件進行數據統計；采用SPSS 22.0軟件進行數據分析，采用單因素方差分析（ANOVA）群落差異，顯著性水平取P＜0.05；采用Origin 2021和SPSS 22.0軟件進行數據制圖。

2 研究結果與分析

2.1 土壤螨類的組成與分布

在研究區共捕獲土壤螨類4 523只，隸屬于3目80科147屬，其中梨樹地2 062只、玉米地1 277只、烤煙地1 184只，甲螨是研究區不同土地利用類型下土壤螨類的主要組成部分（見表3）。其中，中氣門目21科39屬，絨螨目5科6屬，疥螨目54科102屬。總體來看，在科級水平上，玉米地和梨樹地存在顯著性差異（P＜0.05），梨樹地和烤煙地存在顯著性差異（P＜0.05），其中厲螨科、奧甲螨科和大翼甲螨科是類群屬數上的優勢科；在屬級水平上，玉米地和梨樹地存在顯著性差異（P＜0.05），梨樹地和烤煙地存在顯著性差異（P＜0.05），其中蓋頭甲螨屬、菌甲螨屬和粉螨屬是個體數量上的優勢屬；從科、屬、數量水平來看，梨樹地＞玉米地＞烤煙地（見圖1）。

表3 不同土地利用類型土壤螨類群落組成與數量分布

從土壤螨類數量優勢度來看，玉米地優勢屬為卷甲螨屬和粉螨屬，梨樹地為蓋頭甲螨屬和菌甲螨屬，烤煙為蓋頭甲螨屬。優勢屬、常見屬、稀有屬、極稀有屬在玉米地、梨樹地和烤煙地占比分別為22.00%、53.56%、13.31%、11.13%，21.72%、50.10%、11.40%、16.78%，11.32%、63.68%、16.30%、8.70%（見圖1）。

圖1 不同土地利用類型土壤螨類組成及優勢屬占比

2.2 土壤螨類的時空分布特征

研究區不同土地利用類型下土壤螨類在0～5 cm土層（上層）中個體數量最多，其中玉米地742只、梨樹地1 279只、烤煙地855只，土壤上層螨類個體數量占土壤螨類個體數總量的63.59%；5～10 cm土層（下層）螨類數量表現為玉米地534只、梨樹地784只、烤煙地329只，土壤下層螨類個體數量僅占土壤螨類個體數總量的36.41%；0～5 cm土層（上層）螨類個體密度大于5～10 cm土層（下層），其中梨樹地螨類個體密度最大，玉米地螨類個體密度最?。ㄒ妶D2）。

圖2 不同季節上下層土壤螨類個體數分布和個體密度

研究區秋季螨類個體數1 816只，冬季1 522只，夏季1 185只，分別占土壤螨類總個體數的40.15%、33.65%、26.20%；土壤螨類個體數量在夏季和秋季存在顯著性差異（P＜0.05）。

2.3 土壤螨類的群落多樣性

群落多樣性分析結果見圖3。從不同土地利用類型來看，土壤螨類的多樣性指數排序為梨樹地＞玉米地＞烤煙地，玉米地和烤煙地、梨樹地和烤煙地間存在顯著性差異（P＜0.05）；土壤螨類的豐富度指數排序為梨樹地＞玉米地＞烤煙地，玉米地、梨樹地、烤煙地間均存在顯著性差異（P＜0.05）；土壤螨類的均勻性指數排序為玉米地＞烤煙地＞梨樹地，玉米地和梨樹地、玉米地和烤煙地間存在顯著性差異（P＜0.05）；土壤螨類的優勢度指數排序為烤煙地＞梨樹地＞玉米地，玉米地和烤煙地存在顯著性差異（P＜0.05）。從季節變化看，土壤螨類的多樣性指數和豐富度指數為夏季＞秋季＞冬季，3個季節均存在顯著性差異（P＜0.05）；均勻性指數為夏季＞秋季＞冬季，優勢度指數為冬季＞秋季＞夏季，兩種指數在季節間不存在顯著性差異（P＞0.05）。

圖3 不同季節不同土地利用類型土壤螨類多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數、優勢度指數分布

（續表3）

（續表3）

2.4 土壤螨類的群落相似性

群落相似性分析是按照群落的物種組成和數量分布來分析影響群落結構的主要原因及判別群落間相似性程度的重要指標［17］。土壤螨類的Jaccard群落相似性指數結果顯示，不同土地利用類型下土壤螨類的相似性指數在0.54～0.63。參照Jaccard指數的劃分標準（0＜q＜0.25為極不相似，0.25≤q＜0.50為中等不相似，0.50≤q＜0.75為中等相似，0.75≤q＜1.00為極相似）［13］，3種土地利用類型土壤螨類群落結構的相似程度較高，均為中等相似；就相似性系數大小而言，玉米地和梨樹地＞梨樹地和烤煙地＞玉米地和烤煙地（見表4）。

表4 不同土地利用類型土壤螨類群落的相似性

2.5 土壤捕食性革螨生態類群的差異

研究區捕食性革螨共有15科，捕食性革螨的K值和r值按照Ruf［15］的方法進行確定（見表5），成熟度指數MI的計算結果見表6。除了烤煙地存在K-選擇類型外，玉米地和梨樹地均為r-選擇類型；從季節變化來看，只有秋季存在K-選擇類型。

表5 捕食性土壤革螨（Mesostigmata：Gamasina）的K值和r值

表6 捕食性土壤革螨（Mesostigmata：Gamasina）的成熟度指數（MI）

2.6 土壤甲螨生態類群的差異

研究區分布有甲螨49科，分析結果見表7。從MGP-Ⅰ甲螨類群屬數百分比、MGP-Ⅱ個體數百分比和不同土地利用類型來看，玉米地以O型為主，梨樹地以O型和MP型為主，烤煙地以O型為主。

表7 不同土地利用類型在不同季節土壤甲螨群落結構

3 討論

3.1 不同土地利用類型土壤螨類在科、屬、個體數量和優勢屬組成上表現出差異

研究區共捕獲土壤螨類4 523只，屬于3目80科147屬，甲螨亞目是土壤螨類的主要組成部分，奧甲螨科、大翼甲螨科是土壤甲螨的優勢類群，這與陳滸等的研究結果相似［10，17］。不同的土地利用類型會對土壤螨類的群落類群數和個體數產生影響［6］，從土地利用類型來看，梨樹地120屬2 062只＞玉米地107屬1 277只＞烤煙地101屬1 184只；從季節差異來看，秋季1 816只＞冬季1 522只＞夏季11 85只。由此可以得出，梨樹地的土壤螨類資源更豐富；秋季土壤螨類資源最豐富，冬季次之，夏季最少。

土壤螨類優勢屬是指示生態環境變化的生物指標之一［18］。菌甲螨屬在環境好的土壤中常見，蓋頭甲螨屬常生存在早期演替和干擾較小的環境中，其作為優勢屬對梨樹地和烤煙地的土壤環境有較好的指示作用。與不同土地利用類型土壤螨類的優勢屬組成相比，“三北”防護林區、農田和園地的優勢屬為奧甲螨屬（Oppia）和表刻螨屬（Epicrius）［5］，牡丹園為合若甲螨屬（Zygoribatula）［7］，葡萄園和菜地為若甲螨屬（Oribatula）［6，19］。這表明研究區與其他不同土地利用類型的螨類優勢屬存在差異。

3.2 不同土地利用類型土壤螨類群落結構具有表聚性特征和季節差異

在垂直分布上，不同土地利用類型下0～5 cm土層的螨類個體數、類群數和個體密度都大于5～10 cm土層，表明土壤螨類具有表聚性特征，這與其他學者關于土壤螨類研究的結果一致［8］。

在季節分布上，秋季的土壤螨類類群數和個體數量最多，冬季次之，夏季最少。梵凈山冬季土壤螨類類群數和個體數多于夏季［20］；秋季雅瑪里克山土壤動物的個體數最豐富，夏季最少［21］。夏季土壤螨類數量偏少可能與該研究區夏季高溫影響土壤動物的生存和遷移有關。

3.3 不同土地利用類型土壤螨類的群落多樣性存在差異、群落相似性程度較高

一般群落多樣性指數越大，生態環境越好［6］。研究區不同土地利用類型下土壤螨類的群落多樣性指數高于其他不同土地利用類型地區，總體表現為梨樹地＞玉米地＞烤煙地，可能與3種土地利用類型具有相異的土壤因子、植被類型、凋落物層厚度及人類活動等因素有關 。梨樹地的土壤螨類類群數和個體數更多，多樣性和豐富度指數更高，群落穩定性更好，這可能與梨樹地的凋落物更加豐富、人為干擾較小有關。

玉米地、梨樹地和烤煙地的土壤螨類相似性指數在0.54～0.63。依照相似性指數的劃分標準，3種土地利用類型的土壤螨類群落結構之間為中等相似，表明3種土地利用類型之間相似程度較高。盡管3種土地利用類型的植被有差異，但也有較高的相似性，可能是因為該研究區影響土壤螨類分布的重要因素是土壤環境因子［1］。

3.4 不同土地利用類型土壤捕食性革螨生態類群以r選擇為主、甲螨生態類群以O型為主

研究區不同土地利用類型的土壤捕食性革螨基本為r型，這與較穩定環境下土壤革螨表現為K型存在差異，表明研究區土壤環境仍不太穩定。這可能與不同土地利用類型的土壤類型、植被差異和夏、秋、冬季節相異的氣候條件有關。

甲螨群落結構MGP分析可以反映土壤環境條件的優劣［8］。從MGP-Ⅰ甲螨類群屬數占比、MGP-Ⅱ甲螨個體數占比來看，研究區不同土地利用類型土壤甲螨群落結構以O型為主，這與云臺山、梵凈山和赤水桫欏自然保護區等研究結果一致［8-9，20］，說明不同土地利用類型的土壤環境綜合表現較為良好。