不同林齡杉木+閩楠復層異齡混交林土壤碳氮磷化學計量特征

凌高潮，沈漢，范榮德，張能軍，夏晨晨，胡衛明

（開化縣林場，浙江 開化 324300）

杉木Cunninghamia lan ceolata是我國人工林最主要的造林樹種，也是南方地區最重要的用材樹種之一。20世紀中期以來，南方地區建立了大面積杉木人工林，以滿足人們對木材產品的需求[1]。但是杉木人工林長期的純林化經營模式，導致生產力下降、地力衰退等生態環境問題[2-3]。營造或改造為混交林被認為是改善杉木林分結構，提高林分生產力和穩定性的重要措施，為此許多研究者開展了營造混交林、保護林下植被等維護立地長期生產力的研究[4-6]。閩楠Phoebe bournei是我國東部亞熱帶常綠闊葉林的優勢樹種之一，材質好，適應性強，經濟價值較高，是改造杉木純林為混交林的優良樹種[7-9]。

碳、氮和磷是森林土壤養分的重要組成部分，影響森林群落結構與功能及生產力[10]。碳、氮、磷的化學計量表征了土壤碳、氮和磷的循環與平衡，可作為評估森林土壤有機質組成和質量的有效指標[10]，同時也因土壤類型、植被組成及其生長階段等的變化而異[11-13]。本研究以杉木純林和不同林齡（6 a、10 a 和15 a）的杉木+閩楠復層混交林為研究對象，分析杉木+閩楠復層混交林隨林齡增加對土壤養分及碳、氮、磷化學計量關系的動態變化特征，分析杉木+閩楠復層林對土壤碳及養分供應狀況的影響，以期為杉木+閩楠復層混交林的持續經營提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點位于浙江省開化縣林場，地理坐標為118°25′ E，29°09′ N，屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為16.4 ℃，年平均降水量為1 814 mm。試驗區為低山丘陵，平均海拔為240 m，平均坡度為20°，土壤為山地紅壤，pH 在4.5 左右。供試杉木人工林于1989 年造林，造林面積為15.8 hm2，初植密度為2 500 株·hm-2。1997 年進行第一次間伐，保留密度為1 600 株·hm-2；2005 年進行第二次間伐，保留密度為850 株·hm-2。分別于2006 年、2011年和2015 年在杉木林下栽植閩楠，栽植面積分別為2 hm2、2.5 hm2和3.2 hm2，閩楠均采用1 年生容器苗在杉木行間栽植，栽植密度為1 500 株·hm-2，種植當年和次年進行兩次撫育，以確保閩楠幼苗正常生長。

1.2 研究方法

2021 年6 月，選擇立地條件基本一致的杉木純林和分別于2006 年、2011 年、2015 年在杉木林下栽植閩楠的地塊設立調查樣地，分別記為對照林分（CK）、混交6 a（M6）、混交10 a（M10）和混交15 a（M15），在每種林分內隨機建立20 m×20 m 樣地3 個。在每個樣地中分別在四角和中心點布設1 m × 1 m 的小樣方，收集地表凋落物、收割林下植被，林下植被和地表凋落物均在65 ℃烘箱中烘干至恒質量。在收集地表植被和凋落物后，在每個小樣方中挖取0～ 20 cm 土層的植物根系，并烘干測定生物量。林分（杉木和閩楠）地上部分生物量根據浙江省杉木和闊葉樹生物量方程進行估算[14]。在同一樣地內采用“之”字形選擇5 個樣點采集0～ 20 cm土層的土樣，5 個樣點的土樣混合后裝入自封袋，用于土壤化學性質的測定。

用環刀法測定各小樣方的土壤密度（BD）。土壤有機碳含量（SOC）采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，土壤總氮含量（TN）采用凱氏定氮法測定，土壤總磷含量（TP）用鉬藍比色法測定，土壤水解氮含量（AN）采用堿解擴散吸收法測定；土壤有效磷含量（AP）用鹽酸和硫酸溶液浸提-鉬銻抗比色法測定[15]。根據土壤化學性質的測定值，計算土壤的碳氮比（C∶N）、碳磷比（C∶P）和氮磷比（N∶P）。

1.3 數據分析

采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）分析不同林齡混交林凋落物生物量和林下植被生物量、土壤物理性質、土壤養分及碳、氮、磷化學計量比的差異，并進行Duncan 多重比較。采用主成分進行降維分析，確定不同林齡混交林土壤理化性質變異較大的指標。采用Pearson 法對所有統計變量進行相關分析。數據統計和分析分別在SPSS 22.0 和Excel 2016 中完成。

2 結果與分析

2.1 不同林齡杉木+閩楠復層混交林的林分生長特征

從表1 可以看出，隨著混交林林齡的增加，閩楠的樹高和胸徑逐漸增大；混交林中杉木的樹高和胸徑生長量也均高于杉木純林。因此，杉木+閩楠復層混交林有利于提高林木生長量。

表1 不同林分的基本特征Table 1 Growth traits of different stands

2.2 不同林齡杉木+閩楠復層混交林的生物量特征

由圖1 可知，杉木+閩楠復層混交林的地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量均隨著混交林林齡的增加而增大，而林下植被生物量則隨著混交林林齡的增加逐漸減小。M6、M10 和M15 混交林的地上部分生物量分別比CK 增加了6.3%、12.9%和22.3%，根系生物量分別比CK 增加了30.6%、56.3%和72.8%，凋落物生物量分別比CK 增加了27.1%、51.8%和60.4%，其中M10 和M15 的地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量與CK 的差異均達到了5%顯著水平。由此可見，間伐后的杉木林下引入閩楠構建杉木+閩楠復層混交林提高了林分生物量和凋落物生物量，減少了林下植被生物量。

圖1 不同林齡杉木+閩楠復層混交林生物量的比較Figure 1 Biomass of mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

2.3 不同林齡杉木+閩楠復層混交林的土壤養分和碳、氮、磷化學計量特征

對不同林分土壤理化性質的分析結果表明（圖2），土壤密度隨著杉木+閩楠復層混交林林齡的增加呈逐漸減小的趨勢，但混交林不同林齡之間的土壤密度沒有顯著差異（P＞0.05）。杉木+閩楠復層混交林的土壤pH 值均顯著高于杉木純林的（P＜0.05），但不同林齡杉木+閩楠復層混交林的土壤pH 值沒有顯著差異（P＞0.05）。土壤水解氮和有效磷含量具有類似的變化趨勢，均隨著杉木+閩楠復層混交林林齡增加呈增大趨勢。M6 的土壤水解氮和有效磷含量與CK 沒有顯著差異（P＞0.05），M10 和M15 的土壤水解氮和有效磷含量顯著高于CK（P＜0.05），其中土壤水解氮含量分別比CK 增加了13.5%和24.2%，土壤有效磷含量分別較CK 增加了54.9%和90.2%；但M10 和M15 土壤水解氮和有效磷含量沒有顯著差異（P＞0.05）。

圖2 不同林齡杉木+閩楠復層混交林土壤基本理化性質比較Figure 2 Soil physicochemical properties in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

土壤有機碳、總氮和總磷含量均隨著杉木+閩楠復層混交林林齡的增加呈增大趨勢，不同林齡混交林的土壤碳、氮、磷含量均顯著高于CK 的（P＜0.05）（圖3）。M6 和M10 的土壤有機碳含量沒有顯著差異（P＞0.05），M15 的土壤有機碳含量比CK 提高了55.4%。

圖3 不同林齡杉木+閩楠復層混交林的土壤碳、氮、磷含量及其化學計量比Figure 3 Contents and stoichiometry of soil organic carbon,total nitrogen,and total phosphorus in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

3 個杉木+閩楠復層混交林的土壤總氮含量比CK 分別增加了32.5%、71.3%和83.9%；土壤總磷含量比CK分別增加了16.3%、40.5%和84.7%。碳氮比隨林齡增加呈逐漸降低趨勢，M6 的土壤碳氮比與CK 之間沒有顯著差異（P＞0.05），M10 和M15 的土壤碳氮比顯著低于CK（P＜0.05），分別比CK 減少了18.8%和11.2%。M6 和M10 的土壤碳磷比與CK 之間沒有顯著差異（P＞0.05），M15 的土壤碳磷比顯著低于CK（P＜0.05），減小了11.5%。M6 和M15 的土壤氮磷比均與CK 之間沒有顯著差異（P＞0.05），M10 的土壤氮磷比顯著高于CK（P＜0.05），增加了25.0%。

主成分分析顯示，前兩軸可解釋不同林分土壤理化性質占變異信息量的93.2%，其中第一軸（第1 主成分，PC1）占83.7%，第二軸（第2主成分，PC2）占9.5%。土壤總磷、有效磷和總氮含量在不同林分之間變異較大，表明杉木純林轉化為杉木+閩楠復層混交林后顯著影響土壤氮磷含量及其有效性（圖4）。

圖4 杉木+閩楠復層混交林土壤理化性質的主成分分析Figure 4 Principal component analysis on soil physicochemical properties in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

2.4 杉木+閩楠復層混交林生物量及土壤理化性質的相關分析

基于Pearson 相關性分析發現，土壤有機碳、總氮和總磷含量之間顯著正相關（P＜ 0.05），且土壤有機碳、總氮和總磷與林分地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量均顯著正相關（P＜ 0.05），但與林下植被生物量和土壤密度顯著負相關（P＜ 0.05）（表2）。土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比與林分生物量、林下植被生物量、根系生物量和凋落物生物量均沒有顯著相關性（P＞ 0.05）。土壤pH 與林分生長量和土壤碳、氮、磷含量及其化學計量比之間也沒有顯著相關性（P＞ 0.05）。以上結果表明杉木純林改造為杉木+閩楠復層混交林后，林分地上部分生長和地下養分變化密切相關，林分結構變化對土壤碳、氮、磷化學計量關系影響相對較小。

表2 杉木+閩楠混交林林分生長量和土壤理化性質之間的相關性Table 2 Correlation between stand growth and soil physicochemical properties in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

3 討論與結論

3.1 討論

本研究表明，杉木純林改造為杉木+閩楠復層混交林后，顯著增加了林分地上部分和根系生物量，這主要與杉木林下引入閩楠提高了林分空間利用率有關。閩楠幼林期較耐陰[16]，適宜在杉木林下生境生長，由于生態位互補提高了林分總生物量。其他一些研究也表明，杉木與闊葉樹混交提高了林分生產力[8,17]。隨著杉木+閩楠復層混交林混交時間的增加，林下植被生物量減少，這是因為林分郁閉度增大導致林下光照減弱，進而抑制了林下植被的生長，因此生物量降低。目前的研究結果認為，混交林生產力提高主要與種間互惠和生態位互補有關[18]。

杉木+閩楠復層混交林整體提高了土壤有機碳、總氮和總磷的含量，這可能主要歸因于林下凋落物生物量和土壤環境的變化。一方面，杉木+閩楠異齡復層林積累了更多的凋落物，并提高了根系生物量，從而增加了土壤有機質的來源和輸入量，進而促進了土壤碳及氮磷養分的積累，這與大部分的研究結果一致[13]。另一方面，杉木+閩楠異齡復層林改善了土壤環境，如土壤pH 和土壤密度，尤其是顯著減小了土壤密度，使得土壤結構變得疏松，促進了碳及養分元素的“轉運和保留”[19]。此外，本研究發現土壤碳、氮、磷含量隨著混交林林齡的增加持續增大，這可能歸因于土壤養分持續積累，隨著林齡的增加，閩楠生長加快，凋落物輸入增多。

土壤碳氮比與有機質的分解速率成反比，即低碳氮比意味著釋放養分的能力更強[20]。本研究發現隨著林齡增加，杉木+閩楠復層混交林土壤碳氮比逐漸降低，土壤碳氮比與總氮含量和凋落物生物量呈負相關關系，可見，杉木+閩楠復層混交林地表凋落物增加可能增加土壤微生物的數量，提高分解有機質的能力，從而促進了氮素的釋放，維持了植物對土壤氮素的吸收和利用[21]。較低的土壤碳氮比表征著較高的土壤氮有效性[21]。杉木+閩楠復層混交6 a 林分的土壤碳氮比與杉木純林接近，表明其土壤氮有效性并未得到顯著改善，可能是混交林幼林對土壤影響相對較小造成的。同時，本研究觀察到杉木+閩楠復層混交10 a 和15 a 林分的土壤碳氮比要顯著低于杉木純林，表明土壤氮有效性得到顯著改善。因此，隨著復層混交年份的增加（≥10 a），復層混交林分凋落物的長期養分輸入得以補充甚至提高土壤有效氮的含量。氮磷比是土壤磷養分限制的診斷指標[22]。本研究中杉木+閩楠異齡復層混交林在混交10 a 時，土壤氮磷比高于其他林分，并且高于我國亞熱帶區域土壤氮磷比的平均值4.92[23]，說明這期間土壤磷的有效性相對較低。綜上所述，杉木+閩楠復層混交林有助于提高杉木林分生物量和土壤質量，這對杉木人工林可持續經營和增加森林碳匯具有積極意義。

3.2 結論

杉木+閩楠復層混交林，隨著混交林林齡的增加，閩楠的樹高和胸徑逐漸增大；混交林中杉木的樹高和胸徑生長量也均高于杉木純林。杉木+閩楠復層混交有利于提高林木生長量，杉木+閩楠復層混交林的地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量均隨著混交林林齡的增加而增大，而林下植被生物量則隨著混交林林齡的增加逐漸減小，杉木+閩楠復層混交林可提高林分生物量和凋落物生物量，減少林下植被生物量。通過對不同混交時間杉木+閩楠復層混交林土壤基本理化性質和碳、氮、磷化學計量的分析，發現土壤碳、氮、磷含量及其有效性隨混交時間的增加逐漸增大，混交15 a 林分的土壤碳氮比和碳磷比顯著低于杉木純林。因此，杉木純林轉變為杉木+閩楠復層混交林顯著改變了土壤基本理化性質和碳、氮、磷化學計量特征。總體上，杉木+閩楠復層混交林提高了土壤肥力狀況，促進了養分循環，有利于杉木人工林生產力長期維持和可持續經營。