杭州灣濕地雙翅目昆蟲多樣性及其季節動態

蘇蘭，柳麗娜

（1.安吉縣靈峰街道辦事處，浙江 安吉 313300；2.安吉縣林業局，浙江 安吉 313300）

濕地是介于陸生生態系統與水生生態系統之間的過渡性地帶，也是世界上生物多樣性最豐富、生態價值最高的生態系統之一，在保護生物多樣性、調節氣候、改善水質、維持全球生態平衡等方面都有著非常重要的意義[1-2]。20 世紀50 年代起，我國開始將濕地作為獨立學科研究，90 年代全國濕地“熱”悄然興起，開展了大量關于濕地資源和生物多樣性保護的研究[3]。21 世紀初，國內外關于濕地昆蟲監測和評價環境質量的研究逐漸增多[4-7]。仲雨霞等[8]、暴曉等[9]、王建芳等[10]研究發現雙翅目Diptera 昆蟲是濕地昆蟲群落優勢類群，雙翅目搖蚊科Chironomidae 幼蟲優勢物種和多樣性指數等指標常被用來評價水質[11-12]。目前，國內針對濕地雙翅目昆蟲多樣性的研究還較少，其在濕地生態資源保護及環境評價方面的作用還需要進一步去探究。

杭州灣濕地是中國八大咸水濕地之一，是我國重要的河口型濱海濕地和濱海濕地南北過渡帶，地理位置顯要，在提供食物與原料、旅游資源和維持生物多樣性等方面具有重要的作用。近年來，因開發迅猛，濕地面積減少，監測手段缺乏，導致生態系統質量下降，急需加強保護研究[13]。為更好地利用與保護杭州灣濕地生態資源，2016—2021 年，我們對杭州灣濕地雙翅目昆蟲開展了調查研究，運用Simpson 優勢度指數（C）、Pielou均勻度指數（E）、Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）和Margalef 豐富度指數（D）等[8]不同指標討論了其群落特征，分析其多樣性和季節動態，以期為沿海地區濕地生態資源監測和生物多樣性保護提供基礎資料和參考依據。

1 研究方法

1.1 自然概況

杭州灣濕地位于浙江省寧波市北部，包括自然沿海灘涂、沿堤灘涂濕地和人工濕地，總面積為62.6 km2，海岸線長25 849 km，中心地理坐標為121°08′43″ E，30°18′40″ N。杭州灣濕地屬于亞熱帶海洋性季風氣候，多年平均氣溫為16.0 ℃，1月最冷，7 月最熱；6 月和9 月降水較多，多年平均降水量為1 273 mm。濕地內生物資源豐富，目前已記錄鳥類55 科251 種、高等植物86 科281 種、底棲動物34 科52 種、魚類64 屬78 種[13]。

圖1 試驗區位置Figure 1 Location of test area

1.2 調查方法

根據人工干擾程度、濕地演替階段、植被類型，選取了4 種不同生境類型的樣點，分別為人工濕地、沿堤灘涂濕地、自然灘涂濕地和人工試驗林。在4 種樣點內平行于海岸線由東向西分別設置3 條300 m 長樣線，每二條樣線間隔100 m，每條樣線上間隔100 m設置3個樣方，共計36個樣方。在預實驗的基礎上，本研究選擇樣方大小為5 m×5 m。

2016—2021 年每月月初，在各樣方進行一次雙翅目昆蟲調查，遇到臺風或者雨天順延（由杭州灣濕地生態系統定位觀測研究站工作人員協助開展昆蟲調查）。

每月調查方法包括網捕法、巴氏罐誘集、黃盤誘集、燈誘。

網捕法：在每個樣方掃50 網（拉桿式捕蟲網，網兜直徑為400 mm，網兜深750 mm），一個來回為1 網，每20 網騰空一次，采集時間為8:00—17:00。

巴氏罐誘集：在每樣方中心設置一個樣點，每個樣點的誘集由5 個誘杯組成，成十字形排列，相鄰誘杯間距1 m，在統計時，使用研究樣點5 個誘杯合計數量為基本單位，放置3 d 后收集。

黃盤誘集：在每樣方對角線中心設置一個直徑為20 cm 的黃盤，盤內倒入清水，滴入洗滌劑一滴。誘集時間為8:00—17:00，當天收集。

圖2 試驗樣點分布圖Figure 2 Distribution of sample plots

燈誘：選擇天氣晴朗的夜晚進行，選取功率為250 W 的自鎮流型高壓汞燈，在燈后張掛一塊長×寬為2 m×1 m 的白布，誘捕時間為18:00—24:00。燈誘僅在人工濕地和人工試驗林內進行。

表1 杭州灣濕地4 種生境主要植被特征Table 1 Main vegetation in four habitats in Hangzhou Bay Wetland

1.3 標本鑒定

雙翅目昆蟲標本主要中國農業大學農學與生物技術學院楊定教授、華南農業大學資源環境學院陳宏偉教授、南開大學生命科學學院王新華教授等完成鑒定。因采集到的雙翅目昆蟲數量巨大，所以大部分鑒定到科，個別鑒定到種，種級水平只統計個體數。

1.4 數據分析方法

采用Margalef 豐富度指數（D）、Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）、Pielou 均勻度指數（E）和Simpson優勢度指數（C）在科級分類水平上分析雙翅目昆蟲群落多樣性。具體計算公式如下：

Margalef 豐富度指數：

Shannon-Wiener 多樣性指數：

Pielou 均勻度指數：

Simpson 優勢度指數：

上述各式中，S為科數，N為群落總個體數，ni為第i科的個體數，Pi為第i科個體數占群落總個體數的比例。

2 結果與分析

2.1 群落組成

2016—2021 年杭州灣濕地雙翅目昆蟲調查結果見表2。

由表2 可知，本研究共采集到雙翅目標本29 391 頭，隸屬18 科98 種，平均每科有5.4 種。在常見科中，搖蚊科和稈蠅科為優勢類群，其中，搖蚊科昆蟲的物種豐富度最高，共26 種，占整個群落物種數的26.53%；其次為稈蠅科，共12 種，占12.24%；個體數百分比大于10%的類群有潛蠅科、搖蚊科、稈蠅科和蠅科，分別占群落個體總數的23.21%、29.10%、12.01%和12.00%。在人工濕地、沿堤灘涂濕地、自然灘涂濕地和人工試驗林中分別采集到雙翅目昆蟲17 科、13 科、12 科和16 科。其中，縞蠅科、果蠅科、花蠅科、麗蠅科、潛蠅科、實蠅科、食蚜蠅科、水蠅科、蠅科、沼大蚊科為常見類群，在4 種樣地中均有出現；水虻科、食蟲虻科、蚊科、沼蠅科、毛蚊科、蠓科6 科為稀有類群，分布區域較窄，僅分布在1 或2 種樣地中，尤其是沼蠅科、毛蚊科和蠓科，僅出現在一種樣地中（表3）。

表2 杭州灣濕地雙翅目昆蟲多樣性Table 2 Diversity of Diptera in Hangzhou Bay Wetland

表3 4 種樣地雙翅目昆蟲常見科個體數量Table 3 Common families of Diptera in four habitats of the Bay

2.2 不同生境雙翅目昆蟲群落的多樣性

利用4 種指數對不同生境雙翅目昆蟲群落的多樣性進行綜合對比評價，見表4。

表4 不同生境雙翅目昆蟲多樣性差異性分析Table 4 Analysis on diversity of Diptera in the 4 habitats

由表4 可知，Margalef 豐富度指數和Shannon-Wiener 多樣性指數大小均依次為人工試驗林＞人工濕地＞沿堤灘涂濕地＞自然灘涂濕地，且4 種生境類型之間均差異顯著（P＜0.05）；Pielou 均勻度指數大小依次為人工試驗林＞人工濕地＞沿堤灘涂濕地＞自然灘涂濕地，其中人工濕地和沿堤灘涂濕地差異不顯著，但二者與人工試驗林和自然灘涂濕地均差異顯著（P＜0.05）；Simpson 優勢度指數大小依次為自然灘涂濕地＞沿堤灘涂濕地＞人工濕地＞人工試驗林，且4 種生境類型之間均差異顯著（P＜0.05）。這主要是人工試驗林和人工濕地內植被類型多樣，適宜昆蟲生存活動，自然灘涂濕地和沿堤灘涂濕地植被種類單一，且經常被海水淹沒，適合生存活動的昆蟲較少。此外，自然灘涂濕地和沿堤灘涂濕地的Simpson 優勢度指數相近，主要因為自然灘涂濕地中稈蠅科和潛蠅科總個體數占群落總個體數的86.33%，沿堤灘涂濕地中稈蠅科和潛蠅科總個體數占群落總個體數的76.47%。

2.3 不同季節雙翅目昆蟲群落的多樣性

不同季節雙翅目昆蟲群落組成變化較明顯（表5），按月份統計，雙翅目昆蟲個體數從高到低依次為11 月＞4 月＞8 月＞3 月＞2 月＞6 月＞7 月＞11 月＞10 月＞12 月＞1 月，科數從高到低依次為8 月＞4 月=6 月=7 月=9 月=10 月=11 月＞5 月＞12 月＞1 月；個體多度呈現春（5 月）夏（8 月）高、秋（9 月）冬（1 月）低的季節動態，因氣溫降低，1 月個體數和科數均最低。1—9 月，Margalef 豐富度指數（D）與Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）變化趨勢基本一致，均在冬季（2 月）最低、夏季（7 月、8 月）達到最高值。

表5 不同月份雙翅目昆蟲數量和多樣性Table 5 Number and diversity of Diptera in different months

因受降雨、臺風天氣影響，Margalef 豐富度指數（D）和Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）均在9 月份出現急劇下降（圖3）。夏季、秋季和冬季的Pielou 均勻度指數變化不大，主要因為稈蠅科、搖蚊科等優勢昆蟲類群在這三個季節內都存在。因冬季氣溫降低，2 月僅有9 科，其中95%為搖蚊科，優勢度指數最高。

圖3 不同月份雙翅目昆蟲多樣性變化Figure 3 Diversity of Diptera in different months

3 結論與討論

本研究采用網捕法等多種調查方法對杭州灣濕地雙翅目昆蟲群落進行了系統的調查，共記錄到雙翅目昆蟲18 科98 種，其中稈蠅科、搖蚊科、縞蠅科、果蠅科、花蠅科、麗蠅科、潛蠅科、實蠅科、食蚜蠅科、水蠅科、蠅科、沼大蚊科12 科在4 種生境中廣泛分布，構成了杭州灣濕地雙翅目昆蟲群落的主要部分。目前，國內10大濱海濕地中僅杭州灣濕地開展了昆蟲多樣性研究，在其他類型濕地中，太湖濕地記錄到雙翅目昆蟲6 科[14]，三江平原濕地記錄到雙翅目昆蟲9 科[9]，慶元松源溪濕地記錄到雙翅目昆蟲3 科[15]，說明杭州灣濱海濕地雙翅目昆蟲的豐富度較高。浙江省內鳳陽山國家級自然保護區記錄到雙翅目昆蟲29 科[16]、龍王山記錄到雙翅目昆蟲23 科[17]，這說明濕地生態系統雙翅目昆蟲豐富度低于森林生態系統。

濕地植被與昆蟲協同進化、相互影響，植被物種多樣性和群落結構直接影響昆蟲群落多樣性[18-19]。在雙翅目18 個科中，60%以上的科是植食性昆蟲。4 種生境的植被多樣性和群落結構各不相同，自然灘涂濕地海拔低、植被單一（以互花米、蘆葦、海三棱藨草為主）且經常被潮水淹沒，因此其雙翅目昆蟲群落多樣性最低。沿堤灘涂濕地的植被與自然灘涂濕地相似，但因距離海岸線近、被潮水淹沒較少，其雙翅目昆蟲群落多樣性高于自然灘涂濕地。受人為干擾的影響，人工試驗林和人工濕地植被為人工種植，形成時間較晚，植被種類豐富，為雙翅目昆蟲提供了適宜的棲息場所，因此雙翅目昆蟲多樣性也偏高，說明這兩種生境雙翅目昆蟲群落的穩定性相對較高。

不同季節，杭州灣濕地雙翅目昆蟲多樣性變化明顯。春季和夏季杭州灣濕地雨水充沛，植被豐富，生物量也最高，能夠為雙翅目昆蟲提供良好的棲息環境和食物來源，且氣溫較高，適合昆蟲活動。冬季，風速大，尤其是1、2 月份溫度較低，絕大部分濕地植物樹葉凋落，禾本科或多年生草本地上部分枯萎死亡，植被的生物量為一年中最低，能適應此種極端惡劣環境的雙翅目昆蟲種類比較少。因此，4 種生境的雙翅目昆蟲群落的多樣性和豐富度呈現春夏季高、秋冬季低的現象。蘇蘭等認為棲息地氣候的變化以及由氣候變化引起的植被群落變化，使濕地昆蟲多樣性呈明顯的季節性變化[20]；王建芳等認為溫度等環境因子對昆蟲群落的組成和動態分布有很大影響[10]；何云川發現銀川不同濕地昆蟲群落多樣性隨時序變化[21]，以上觀點與本研究結果相互印證。

目前，世界上絕大部分濕地都受到人類活動不同程度的干擾和影響，導致昆蟲多樣性發生變化[22]。趙紅啟、韓爭偉等在相關濕地研究中均認為人為干擾是影響昆蟲群落多樣性的重要因素[14,23]。在本研究中，受人為干擾因素的影響，人工試驗林和人工濕地內植被多樣性和林分結構與灘涂濕地顯著不同，進一步影響了雙翅目昆蟲的多樣性。

本研究極大豐富了杭州灣濕地生物資源庫，掌握了雙翅目昆蟲資源第一手資料。土壤含鹽量、含磷量、植被蓋度等環境因子和米草屬Spartina植物入侵[24]對雙翅目昆蟲多樣性的影響以及不同生境指示昆蟲的篩選還有待于進一步研究。