利用紅外相機技術調查浙江清涼峰國家級自然保護區的鳥獸多樣性

郭瑞，雷福民，王軍旺，許麗娟，王旭池，馬天午，徐愛春

（1.浙江清涼峰國家級自然保護區管理局，浙江 杭州 311321；2.南京師范大學 地理科學學院，江蘇 南京 210023；3.中國計量大學 生命科學學院，浙江 杭州 310018）

生物多樣性監測是保護區開展科研及管理工作的基礎，生物多樣性監測結果不僅能夠提供重要的生物學信息，還能及時為生物多樣性保護管理及評估提供理論依據[1-2]。近年來，紅外相機技術因具有勞動成本低、晝夜監測不間斷以及抗環境變化強的優點，已成為地棲獸類與鳥類多樣性監測中應用最為廣泛的技術之一，為自然保護地的生物多樣性監測和評估提供了重要資料[3-6]。

浙江清涼峰國家級自然保護區（以下簡稱“清涼峰保護區”）總面積11 252 hm2，由千頃塘、龍塘山和順溪塢三個互不相連的獨立片區組成。1993—1996 年[7]和2010—2011 年[8]，采用樣線法和訪問調查法對保護區的這三個片區開展過兩次較大的動物資源調查，共調查記錄鳥類13 目44 科161 種、獸類8 目18 科42 種。程樟峰等[9]和郭瑞等[10]基于紅外相機技術對龍塘山和千頃塘片區進行了鳥獸資源調查，但僅在千頃塘片區進行了網格化監測，對物種多樣性、多度指數及不同海拔和生境下鳥獸物種數等進行了分析，未在龍塘山和順溪塢開展紅外相機網格化監測。為進一步了解清涼峰保護區內鳥獸多樣性和重點保護野生動物的種類及分布，進一步補充和完善保護區的野生動物本底資源數據，探究保護區重點保護動物的活動節律，2017 年12 月—2019 年11 月，我們分別在千頃塘、龍塘山和順溪塢三個片區開展了基于紅外相機技術的獸類和地面活動鳥類的網格化動態監測，以期為保護區鳥獸多樣性及重點分布物種的保護和管理提供數據支撐和決策依據。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區概況

清涼峰保護區位于浙江省杭州市臨安區境內，地理坐標為118°50′57″～ 119°13’23″ E，30°00’42″～30°19’33″N，海拔為399～ 1 787.4 m，地處中亞熱帶北緣，屬中亞熱帶季風型氣候。龍塘山片區年平均氣溫為12.5℃，年平均降水量為2 331.9 mm；順溪塢片區年平均氣溫為14.7℃，年平均降水量為2 048.0 mm；千頃塘片區年平均氣溫為11.7℃，年平均降水量為1 862.2 mm[11]。保護區內植被類型多樣，千頃塘片區與另外兩個片區的植被類型不相同，千頃塘片區高海拔區主要是以燈臺樹Bothrocaryum contr oversum、三椏烏藥Lindera obtusiloba和毛葉山櫻花Cerasus serr ulatavar.pubescens等組成的落葉闊葉林為主，還有以白檀Symplocos paniculata、半邊月Weigela japonicavar.sinica和華西忍冬Lonicera webbiana等組成的灌木叢，中低海拔區主要以針闊葉混交林及落葉闊葉林為主；龍塘山片區中高海拔區主要是以黃山松Pinus ta iwanensis林和南方鐵杉Tsuga chinensisvar.tchekiangensis林為主的針葉林以及以黃山松、黃山櫟Quercus stewardii和杜鵑Rhododendron simsii為優勢樹種的針闊葉混交林為主，并伴隨一些落葉闊葉林，低海拔區主要以常綠闊葉林和常綠-落葉闊葉混交林為主；順溪塢片區中高海拔主要是以黃山松、木荷Schima s uperba、短柄枹Quercus gla nduliferavar.brevipetiolata等組成的針闊葉混交林，以及以青榨槭Acer davi dii、鵝掌楸Liriodendron chi nense、缺萼楓香樹Liquidambar acalycina等為主的落葉闊葉林，低海拔區則主要為以甜櫧Castanopsis eyrei為主要優勢種的常綠闊葉林。

1.2 研究方法

1.2.1 紅外相機設置 利用Arc GIS 將整個清涼峰保護區的千頃塘、龍塘山和順溪塢三個片區劃分為若干個1 km×1 km 的正方形網格，將每個正方形網格視為一個有效監測樣區，共計128 個，其中千頃塘片區有58 個監測樣區、龍塘山片區有57 個監測樣區、順溪塢片區有13 個監測樣區1（圖1）。在每個有效監測樣區（正方形網格）布設1 臺紅外相機（型號為EREAGLE-E1B）。通過手持GPS 的引導，在野外找到每個有效監測樣區的中心點為預設相機布設位點，在實際布設中，綜合考慮不同生境地貌、安裝與維護的方便以及野生動物活動高發點等因素，選擇林木空曠處、獸道、水坑等人為干擾小的地方安放紅外相機，并記錄每個相機實際布設位點的經度、緯度和海拔等基本信息。

圖1 浙江清涼峰國家級自然保護區紅外相機調查位點分布圖Figure 1 Distribution of camera trap sites in Zhejiang Qingliangfeng National Nature Reserve

紅外相機的架設則在綜合考慮地形、坡向及坡度的條件下，將設置完成的紅外相機（設置北京時間、連續拍攝2 張及間隔最短時間5 s、靈敏度正常等基本信息）放置于面向東北或西南方向，并固定于距離地面40～ 90 cm 樹干上，清除紅外相機有效拍攝范圍內的雜草及部分枯枝，同時記錄周圍環境因子。每4～ 6 個月檢查與更新SD 存儲卡（32G）和電池，確保相機連續工作，同時將收集回的照片進行物種鑒定并記錄其拍攝時間、連拍張數等信息后編號存檔，如發現拍攝效果較差或者拍攝數量較少，則適當選擇其他位置重新安裝。

本次計劃在128 個有效監測樣區（網格）設置紅外相機，實際完成115 個有效監測樣區（網格）的紅外相機布設，基本覆蓋該保護區不同海拔及植被類型。其余13 個有效監測樣區（網格）由于不易安放等作業安全和視野開闊相機容易丟失等原因沒有安放。

1.2.2 數據采集及物種鑒定 2017 年12 月至2019 年11 月，對清涼峰保護區三個片區開展監測的115 個相機位點（網格）進行了調查。其中，分別在2018 年4 月、11 月和2019 年4 月、11 月進行了4 次紅外相機數據采集（2018 年4 月相機故障10 臺、丟失4 臺；2018 年11 月相機故障13 臺、丟失1 臺；2019 年4 月相機故障12臺、丟失2 臺；2019 年11 月相機丟失1 臺、故障2 臺，故障和丟失的紅外相機均在更換內存卡時進行了更換或者補充）。將編號存檔的紅外相機照片按照相機編號內所有照片存放在同一文件夾內。紅外相機拍攝到的照片中物種鑒定主要參考《中國獸類野外手冊》[12]《中國鳥類野外手冊》[13]和《清涼峰動物》[8]等。物種分類系統參照《中國哺乳動物多樣性及地理分布》[14]和《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》[15]。在照片鑒定過程中，除部分嚙齒類動物不能識別到種外，其他獸類和鳥類均能準確識別到種。

1.2.3 物種網格占有率及相對多度指數 對于同一相機在同一地點拍攝間隔小于30 min 的同一種物種的連續照片視為1 張獨立有效照片，總的相機工作日為所有相機位點正常工作累計的相機工作日。通過物種網格占有率（Grid occupancy）來衡量某物種在調查區域內的分布情況[16]。物種網格占有率計算公式為：

物種網格占有率=某物種被拍攝到的相機位點數/所有正常工作的相機位點×100%

通過計算鳥獸相對多度指數（Relative abundance index,RAI）來衡量某物種在調查區域內出現的相對種群數量[17]。相對多度指數計算公式為：

1.2.4 日活動節律 日活動節律的數據類型為單日24 h 的循環周期數據，主要采用核密度估計方法進行數據分析，將單個物種的核密度曲線圖作為該物種的日活動節律曲線。通過R 軟件的density 函數計算密度數值并結合ggplot2 工具包繪制核密度曲線。日活動節律分析主要針對相對多度指數最大的4 種獸類和4 種鳥類展開。

2 結果與分析

2.1 物種多樣性

本次紅外相機監測累計30 993 相機工作日，共采集獨立有效照片18 363 張，其中能夠準確鑒定到種的鳥類和獸類獨立照片共有18 213 張（表1），不能鑒定到種的小型嚙齒類動物有51 張，人為干擾照片有101 張。經鑒定，保護區兩年調查共記錄獸類8 目12 科18 種，鳥類8 目17 科36 種（附錄1）。其中，龍塘山片區記錄獸類和鳥類49 種，占整個記錄物種數的90.74%，千頃塘片區記錄獸類和鳥類31 種，占整個記錄鳥獸物種數的57.41%，順溪塢片區記錄獸類和鳥類25 種，占整個記錄鳥獸物種數的46.3%。

表1 浙江清涼峰國家級自然保護區紅外相機監測數據統計Table 1 Monitoring data of camera traps in Zhejiang Qingliangfeng National Nature Reserve

所記錄的物種中，共記錄國家重點保護野生動物16 種，占整個拍攝鳥獸物種總數的29.63%。其中國家一級保護野生動物有穿山甲Manis pent adactyla、梅花鹿Cervus ni ppon、黑麂Muntiaeus crin ifrons和白頸長尾雉Syrmaticus ellioti4 種，國家二級保護野生動物有獼猴Macaca mulatta、豹貓Prionailurus bengalensis、中華鬣羚Capricornis milneedwardsii、勺雞Pucrasia macrolopha、白鷴Lophura nycthemera、蛇雕Spilornis cheela、鳳頭鷹Accipiter trivirgatus、蒼鷹A.gentilis鹠、斑頭鵂Glaucidium cuculoides、畫眉Garrulax canorus、棕噪鹛Garrulax berthemyi和紅嘴相思鳥Leiothrix l utea12 種。由IUCN 受威脅物種紅色名錄統計顯示，極危等級有1 種，為穿山甲；易危等級有1 種，為黑麂；近危等級有2 種，分別為中華鬣羚和白頸長尾雉。由中國脊椎動物紅色名錄統計顯示[18]，極危等級有2 種，分別為穿山甲和梅花鹿；瀕危等級有1 種，為黑麂；易危等級有4 種，分別為豹貓、小麂Muntiacus reevesi、中華鬣羚和白頸長尾雉；近危等級有8 種，分別為黃腹鼬Mustela kathiah、鼬獾Melogale moschata、豬獾Arctonyx albogularis、果子貍Paguma larvata、蛇雕、鳳頭鷹、蒼鷹和畫眉。

2.2 物種網格占有率

對整個監測區域的監測位點統計發現（表2），物種網格占有率大于50%的有小麂（100%）、白鷴（93.04%）、豬獾（90.43%）、野豬Sus scrofa（87.82%）、果子貍（73.91%）、勺雞（56.52%）和華南兔Lepus sinensis（52.17%）。在三個片區中，黃腹鼬、黃鼬Mustela sibirica、鼬獾、豬獾、果子貍、野豬、小麂、中華鬣羚、赤腹松鼠Callosciurus erythraeus、珀氏長吻松鼠Dremomys pernyi、灰胸竹雞Bambusicola thoracicus、勺雞、白鷴、白頸長尾雉、灰頭綠啄木鳥Picus canus、松鴉Garrulus glandarius、紅嘴藍鵲Urocissa erythroryncha、灰樹鵲Dendrocitta formosae、黑領噪鹛Garrulax pectoralis、棕噪鹛Garrulax berthemyi、虎斑地鶇Zoothera aurea和紫嘯鶇Myophonus caeruleus這22 種在3 個片區中均有記錄。對獸類和鳥類集群活動情況統計發現，獸類中的果子貍、獼猴、野豬、小麂和梅花鹿、豬獾均有集群現象，其中獼猴發現5 頭以上個體活動照片有360 張，梅花鹿發現4 頭個體同時活動的照片有32 張；鳥類中的白鷴、黑領噪鹛、白頸長尾雉、紅尾鶇Turdus naumanni、紅嘴藍鵲、棕噪鹛和燕雀Fringilla montifringilla也存在集群活動情況，其中白鷴集群活動最為頻繁，有效獨立照片有263 張。

表2 浙江清涼峰國家級自然保護區紅外相機所記錄的物種相對多度指數和網格占有率Table 2 Relative abundance index and grid occupancy of species recorded by camera trapping in Zhejiang Qingliangfeng National Nature Reserve

表2 （續）

表2 （續）

2.3 物種相對多度指數

獸類相對多度指數最高的為小麂（25.17），其次為野豬（7.73）、梅花鹿（5.87）、豬獾（3.91），最低的為穿山甲和豹貓，其相對多度指數均為0.003。鳥類相對多度指數最高的為白鷴（5.71），其次為勺雞（0.82）、棕噪鹛（0.54）、白頸長尾雉（0.33）和黑領噪鹛（0.27）。

對千頃塘、龍塘山和順溪塢三個片區的分析結果顯示，在龍塘山片區，相對多度指數最高的兩種獸類（小麂和野豬）與整個區域的獸類相對多度指數一致；在千頃塘片區，除了小麂和野豬外，梅花鹿的相對多度指數也較高（13.72）；在順溪塢片區，除小麂外，豬獾（2.22）和果子貍（2.0）的相對多度指數位列該區域第二位和第三位。鳥類的相對多度指數，在龍塘山片區，相對多度指數位列前3 位的鳥類與整個區域的保持一致；在千頃塘片區，白頸長尾雉的相對多度指數（0.53）較勺雞和棕噪鹛的高，位列該區域第二位；在順溪塢片區，黑領噪鹛（1.95）和紫嘯鶇（1.64）的相對多度指數僅低于白鷴的（6.18），位列第二位和三位。

2.4 重要物種的日活動節律

通過對保護區相對多度指數較高的4 種獸類（小麂、野豬、梅花鹿、豬獾）和4 種鳥類（白鷴、勺雞、棕噪鹛和紫嘯鶇）兩年的日活動數據分析，結果表明，小麂和梅花鹿的活動主要集中在晨昏，日活動曲線均呈雙峰型，且活動高峰主要集中在6:00—8:00，另一高峰出現在17:00—19:00；野豬的日活動曲線為單峰型，主要的活動在白天，活動高峰集中在13:00—15:00；豬獾日活動有三個高峰，其中活動最為頻繁的為4:00—6:00 和18:00—20:00，在12:00—14:00 有一個小高峰（圖2）。

4 種鳥類均為晝行性動物，其中白鷴和勺雞的日活動節律相似，有兩個活動高峰，以7:00—9:00 的活動最為頻繁，其次為16:00—18:00；棕噪鹛的日活動曲線呈單峰型，主要集中在8:00—10:00；紫嘯鶇的日活動曲線呈雙峰型，活動高峰分別為7:00—9:00 和14:00—16:00，其中14:00—16:00 的活動最為頻繁（圖2）。

圖2 浙江清涼峰國家級自然保護區主要物種日活動節律Figure 2 Daily rhythm of 4 species of Mammalia and Aves in Zhejiang Qingliangfeng National Nature Reserve

2.5 人類干擾

紅外相機監測顯示，清涼峰保護區內存在一定程度的人為干擾，主要包括人類活動干擾和家畜活動干擾。本次調查共拍攝到人為干擾獨立有效照片101 張。從不同片區的人為干擾顯示，順溪塢片區無人為干擾，龍塘山和千頃塘監測片區均存在一定的人為干擾。統計發現，人類活動及家牛的活動干擾是人類干擾的主要類型，其獨立有效照片數量占整個人為干擾獨立有效照片數量的72.28%，家貓和狗的干擾相對較小。通過統計人類活動和家牛活動干擾位點發現，其主要出現在靠近保護區邊緣的低海拔居民點周圍，在高海拔區域的干擾較小。

3 討論與結論

3.1 物種多樣性對比

本研究通過對監測到的物種數與已記錄的物種數比較發現，本次監測到的獸類物種數占整個保護區已記錄獸類物種數（除未計入的嚙齒目鼠科物種）的45%，鳥類占已記錄鳥類物種數的19.25%。這可能與紅外相機的布設以及物種的分布有關，本次紅外相機布設主要拍攝到的物種為地棲鳥類，喜林冠層活動鳥類被拍攝到的概率小，因此鳥類拍攝的物種數較少。所獲得獸類影像資料中，犬科的豺Cuon a lpinus和狼Canis l upus、貓科的豹Panthera pardus和云豹Neofelis nebulosa以及靈貓科的大靈貓Vierra zibetha和小靈貓Viverricula indica等物種未有發現，現在是否在本區域分布或者在本區域滅絕還有待研究。此外，2014—2016 年清涼峰保護區千頃塘片區的紅外相機監測顯示，該片區共監測到獸類14 種、鳥類34 種。而本次千頃塘片區調查共監測到獸類14 種、鳥類16 種，較2014—2016 年的監測結果鳥類種數相差較大，這可能是由某些物種被拍攝到的概率有關[10]。由于紅外相機布設高度的關系，本次拍攝到的鳥類主要以地棲鳥類為主，且2014—2016 年監測期間所拍攝到的鳥類中環頸雉Phasianus colchicus、丘鷸Scolopax rusticola、鳳頭鷹、領角鸮、灰頭綠啄木鳥、黃腹山雀Pardaliparus venustulus、大山雀Parus cinereus、領雀嘴鵯Spizixos semitorques、白頭鵯Pycnonotus sinensis、黑短腳鵯Hypsipetes leucocephalus、紅頭長尾山雀Aegithalos concinnus、棕頸鉤嘴鹛Pomatorhinus ruficollis、紅嘴相思鳥、灰背鶇Turdus hortulorum、白腹鶇、白額燕尾Eni curus leschenaulti、燕雀 17 種鳥類僅拍攝到1 或2 次，拍攝到的概率較小，因此可能出現兩次拍攝種類數的差異。本次監測的3 個片區中，龍塘山片區獸類物種最為豐富，其次為千頃塘片區，順溪塢片區物種豐富度最低，這可能與取樣面積及監測時長有關。在3 個片區中，順溪塢片區的面積最小，在相同的監測時長下，所拍攝的物種數也比其他片區少。

3.2 不同監測區域的物種相對多度指數差異

通過對千頃塘、龍塘山和順溪塢三個片區的物種相對多度分析結果表明，三個片區的物種相對多度各不相同，這可能與各個片區物種的棲息環境或分布有關。例如，黑麂僅在龍塘山和順溪塢片區拍攝到，梅花鹿僅在千頃塘和龍塘山片區拍攝到。已有研究表明，黑麂主要棲息于常綠闊葉林或常綠落葉闊葉混交林[19]，龍塘山和順溪塢片區的植被適宜其棲息，而千頃塘片區植被主要以落葉闊葉林為主，因此其在千頃塘片區無分布。

3.3 物種日活動節律差異分析

在本次研究結果中，豬獾的活動節律與蔣健等[20]的研究結果不一致，這可能與其食性及分布環境有關。豬獾為雜食性動物且多以小型脊椎動物和昆蟲等無脊椎動物為食，在12:00—14:00 有一個活動小高峰，這也正是其他大型動物活動的低谷，其活動頻繁的可能原因為外出尋找動物性食物以補充能量。通過紅外相機照片及視頻記錄，在下午的活動高峰期，共拍攝豬獾活動照片461 張，其中覓食行為占63.56%，其主要在凋落物層尋找食物補充能量。研究發現，大多數偶蹄類動物均具有晨昏活動節律[21-22]，本研究發現小麂和梅花鹿的活動節律相似，為晨昏性活動。但本研究中野豬屬晝行性動物，其活動高峰主要在13:00—15:00，這可能與同域分布的小麂和梅花鹿的活動頻繁相關。小麂、梅花鹿、野豬均為植食性動物，對薔薇科Rosaceae、禾本科Poaceae 及殼斗科Fagaceae 等植物的葉芽、嫩枝和果實均有一定的利用，因此在一定程度上存在種間食物競爭，其活動節律的時間分化達到了種間共存。白鷴的活動節律與陳立軍等[23]的研究結果略有不同，陳立軍等對車八嶺雞形目鳥類的活動節律分析表明，白鷴的活動高峰在8:00—15:00，僅有一個活動高峰，但本研究結果顯示，白鷴的活動高峰有兩個分別為7:00—9:00 和16:00—18:00，這可能與野生動物的棲息環境不同有關。野生動物的行為模式受環境因素影響較大，因此一些物種的日活動節律可能存在地區間的差異。

本研究通過兩年的紅外相機監測了解了清涼峰保護區內主要保護對象及重點保護野生動物的種類、分布以及人為干擾情況。為更好地保護清涼峰保護區內的生物多樣性，尤其是主要保護對象，應當根據監測結果及時對主要保護對象分布范圍特別是出現頻率較高區塊加強管護，確保野生動物的棲息地得到有效保護。此外，根據監測結果中的人為干擾情況，及時核查干擾點位置并實施一定的管理措施，如加強人為活動頻繁區域的勸阻、對保護區周邊社區進行保護宣傳、約束家畜放牧行為、對流浪狗進行管理和控制等，進一步確保保護區內野生動物及其棲息地得到有效保護。

致謝：本研究得到中國科學院動物研究所肖治術研究員、平曉鴿博士以及浙江清涼峰國家級自然保護區管理局童根平、王向軍、趙成根、許立軍等同志在論文數據處理及紅外相機野外布設中給予的幫助和支持，在此一并表示感謝。