叢枝菌根真菌與赤霉素對鹽脅迫下番茄生長及生理生化的影響

王亞妮，申曉晨

(1.山西運城農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西運城 044000；2.山西省運城市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，山西運城 044000)

在半干旱、干旱及濱海區(qū)土壤鹽漬化已成為制約農(nóng)田可持續(xù)健康發(fā)展的重要生態(tài)問題[1]。目前全球約有8×1010hm2土壤面積受到中度鹽分以上污染，在我國鹽漬土壤面積超過總耕地面積的20%，隨著人類活動頻率增加，鹽漬化土地面積仍在不斷擴大，鹽漬化程度也在不斷加劇[2]。土壤NaCl水平是導(dǎo)致鹽漬化的主要因素，且Cl-和Na+溶解性極強，易被水分溶解植物吸收進入體內(nèi)而造成累積[3]，NaCl對植物的影響可貫穿種子發(fā)芽到成株各個發(fā)育時期，包括消耗光合色素、抑制養(yǎng)分吸收、激素代謝紊亂及離子穩(wěn)態(tài)失衡等，從而影響植物生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)形成[4]。

近年來，在鹽漬化土壤中施用土壤功能菌、植物生長調(diào)節(jié)劑已成為保障作物正常生產(chǎn)的重要措施。叢枝菌根(arbuscular mycorrhizal，簡稱AM)真菌是一類廣泛存在于土壤中的重要功能性微生物，其可與絕大多數(shù)綠色植物形成共生關(guān)系，是現(xiàn)存于自然生態(tài)系統(tǒng)中最廣泛、最古老的無性真核生物之一[5]。研究表明，在鹽漬化土壤中接種AM真菌可提高大葉女貞株高、莖粗、地徑及總干質(zhì)量累積，促進糖代謝，降低細胞膜滲透性[6]。鹽脅迫下接種AM真菌可增強黃瓜植株對鹽脅迫的耐性，促進N、P、K、Cu、Zn吸收，提高果實產(chǎn)量、可溶性蛋白、總糖及維生素C含量，進而提高產(chǎn)量和改善營養(yǎng)品質(zhì)[7]。赤霉素(gibberellin，簡稱GA)是參與植物生長發(fā)育及品質(zhì)形成的重要植物激素，其可介導(dǎo)葉片發(fā)育、根莖伸長、果實大小以及調(diào)節(jié)韌皮部負荷[8]，同時可在不利環(huán)境中提高植物應(yīng)激反應(yīng)及保障果實形成。大量證據(jù)表明，在中度鹽漬化土壤中施用GA可保障例如煙草[9]、大豆[10]以及番茄(SolanumlycopersicumL.)[11]、大麥[12]等作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成。

番茄為茄科(Solanaceae)番茄屬(Sollanum)一年或多年生草本植物，是我國種植最為廣泛的作物之一。番茄具有較高的養(yǎng)分含量及活性功能物質(zhì)，可直接食用及作為相關(guān)醫(yī)藥成分的提取對象，表現(xiàn)出較高的經(jīng)濟應(yīng)用價值[13]。目前，關(guān)于AM真菌、GA單一施用在緩解植物非生物脅迫方面的作用已被報道，主要集中于對植物氧化系統(tǒng)、離子調(diào)節(jié)及植物光合色素的影響，對二者結(jié)合施用的研究鮮有報道，尤其關(guān)于鹽脅迫條件下對植物激素水平及相關(guān)生長調(diào)節(jié)的研究更是鮮有涉及。基于此，本研究著重圍繞植物內(nèi)源激素分泌水平，分析鹽脅迫環(huán)境下GA與AM真菌對番茄生長發(fā)育、離子穩(wěn)態(tài)等相關(guān)生理生化指標(biāo)的影響。研究結(jié)果可為赤霉素和AM真菌應(yīng)用于修復(fù)鹽漬土壤及保障作物正常生長提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與供試材料

試驗于2021年5—6月于山西運城農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院實驗基地中進行。供試番茄品種為我國廣泛栽培的中雜9號。將種子采用次氯酸鈉(5%)表面消毒5 min，采用流動的無菌水沖洗后，轉(zhuǎn)移至無菌專用育苗盤中放置于溫室中培養(yǎng)，光暗時間比 14 ∶10，濕度為70%～100%的條件下，培養(yǎng)至三葉期。

供試赤霉素，購自山西康派偉業(yè)生物科技有限公司；AM真菌為幼套近明球囊霉(Claroideoglomusetunicatum)，購自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所。采用玉米和白三葉草進行菌株擴繁，本試驗AM接種物由孢子(25個/g)、菌絲、根系殘體和擴繁基質(zhì)構(gòu)成。

供試土壤取自山西省運城市周邊林地(111°29′47″E，35°18′35″N)的0～20 cm表層土壤，去除植物根系殘體及礫石，經(jīng)自然風(fēng)干后混勻過2.5 mm網(wǎng)篩。供試土壤皆經(jīng)高壓蒸汽滅菌(121 ℃，1.05×105kPa，2 h)，待土壤蒸汽散發(fā)冷卻后混合備用。土壤類型為褐土，質(zhì)地為壤土，理化性質(zhì)為pH值為7.16，有機質(zhì)含量為18.36 g/kg、全氮含量為1.02 g/kg、全磷含量為0.65 g/kg、全鉀含量為13.72 g/kg、堿解氮含量為40.25 g/kg，速效磷含量為12.09 mg/kg，速效鉀含量為84.46 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用2×2×2完全隨機設(shè)計，即2個赤霉素水平：0、100 μg/L GA，2個鹽水平：0、150 mmol/L NaCl，2個接菌方式：接種與不接種AM真菌。試驗共8個處理組合方式，CK：加入0 mmol/L NaCl、加入0 μg/L赤霉素；SS：加入150 mmol/L NaCl、加入 0 μg/L 赤霉素；GA：加入0 mmol/L NaCl、加入 100 μg/L 赤霉素；SS+GA：加入 150 mmol/L NaCl、加入100 μg/L赤霉素。以上處理皆設(shè)置接種AM真菌(AM)或不接種(NM)處理。每個處理5次重復(fù)。

盆栽裝置為塑料桶，盆高為14 cm，上口徑為 14 cm，底徑為10 cm。每盆裝2 kg土，脅迫處理將100 mL的150 mmol/L NaCl溶液加入土壤中，對照以蒸餾水加入，保持田間持水量的70%，提前平衡1周。1周后，將三葉期的番茄幼苗轉(zhuǎn)移至盆栽基質(zhì)中。AM處理即將40 g AM真菌菌劑接種于幼苗根系附近(<1 cm)，NM處理即采用滅菌的菌劑代替。赤霉素處理即每隔5 d向番茄植株以噴施的方式施入1 mL，直至培養(yǎng)結(jié)束，對照以蒸餾水施入。此外，每周向盆體中加入50 mL 1/2日本山崎番茄配方營養(yǎng)液且不定時適量加入水分。試驗培養(yǎng)35 d。

1.3 樣品采集及測定分析

1.3.1 番茄生物量、生長參數(shù)及根系侵染率測定 培養(yǎng)結(jié)束后，采用LI-3100C手持式葉面積儀(Li-Cor，Lincoln，NB，美國)測定葉面積，采用手持式SPAD-502型葉綠素計(SPAD 502 Plus，柯尼卡美能達，日本)測定葉綠素相對含量(SPAD值)。采用生理參數(shù)專用卷尺測定地上部高度及節(jié)距。將番茄根系、莖、葉分離并稱量記錄生物量。

侵染率的測定即將幼嫩根系切成1 cm長的小段，采用臺盼藍溶液染色，體視鏡200倍下用網(wǎng)格交叉記數(shù)法計算，具體參照Phillips等描述的方法[14]進行。

1.3.2 番茄K、Na含量測定 將烘干的番茄植株粉碎過0.25 mm篩，采用HNO3∶HClO4低溫濕式灰化，K、Na含量借助光焰光度計(FP6410，上海精密儀器儀表有限公司)采用光焰光度法[15]測定。

1.3.3 番茄植物激素含量測定 番茄葉片的赤霉素組分(GA1、GA3、GA4)、吲哚-3-乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)、水楊酸(SA)、茉莉酸(JA)、分裂素(CTK)及1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)參照Albacete等采用液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(HPLC-MS)[16]測定并略有修改。即準(zhǔn)確稱取0.5 g葉片樣品，采用液氮速凍研磨，加入甲醇，采用冷凍離心機(TGL-16M，湘儀化工有限公司)高速離心10 min(7 000 r/min、4 ℃)，取上清，重復(fù)上述步驟1次，合并2次上清液。采用氮吹蒸發(fā)至2 mL，石油醚萃取脫色，采用Na2HPO4調(diào)節(jié)溶液至pH值為8.0。將預(yù)處理樣品過80%甲醇反向C18固相萃取小柱(Simon Aldric，Solid Phase Extraction，美國)洗脫。再次采用液氮完全吹干，采用1 mL色譜級甲醇溶解，過 0.22 μm 有機相微孔濾膜備用。

將上述樣品10 μL通過HPLC-MS系統(tǒng)中，該系統(tǒng)由HPLC(ThermoFisher Scientific，Waltham，MA，美國)與Exactive質(zhì)譜儀(ThermoFisher Scientific，Waltham，MA，美國)組成，使用加熱電噴霧電離(HESI)進入Xcalibur 2.2系統(tǒng)(ThermoFisher Scientific，Waltham，MA，美國)。為了定量植物激素，采用激素標(biāo)樣構(gòu)建校正曲線(1、10、50、100 μg/L)進行氘代內(nèi)標(biāo)，回收率介于92%～95%，該分析委托山西雨寧生物科技有限公司完成。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Excel 2013進行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 19.0軟件鄧肯氏多重比較進行試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析(α=0.05)，采用Origin 8進行圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 AM真菌與赤霉素對番茄生物量累積及菌根侵染率的影響

由圖1-a可知，各處理生物量傾向于莖部累積，不同器官生物量表現(xiàn)為莖>根>葉，其中莖部生物量占整株生物量的69.41%～74.87%。與無鹽脅迫處理(CK、GA)相比，添加150 mmol/L NaCl處理(SS、GA+SS)的生物量累積量整體皆較低。無論接種AM真菌或鹽脅迫與否，施入100 μg/L赤霉素處理的生物累積量皆明顯高于不施用赤霉素處理。同樣地，無論施用赤霉素或鹽脅迫與否，接種AM真菌處理(AM)皆整體大于未接種(NM)處理。此外，無論是否處于鹽脅迫處理下，赤霉素與AM真菌結(jié)合施用處理的生物量皆具有最大值。

由圖1-b可知，NM處理未發(fā)現(xiàn)侵染情況，接種幼套近明球囊霉的處理皆成功侵染了番茄根系，其侵染率介于42.03%～69.16%，以CK處理侵染率最高，在此基礎(chǔ)上施入100 μg/L赤霉素、150 mmol/L NaCl情況下侵染率分別顯著下降20.23%、28.21%，同時侵染率在SS+GA處理下最低，較其他接種處理顯著降低15.36%～39.23%。

2.2 AM真菌與赤霉素對番茄生長參數(shù)的影響

由表1可知，無論施用赤霉素或鹽脅迫與否，與NM處理相比，AM處理整體皆在一定程度上提高了番茄植株的SPAD值、葉面積、有效葉片數(shù)、株高及節(jié)距。同樣地，與未施用赤霉素處理相比，施用赤霉素處理亦增加了SPAD值、葉面積、節(jié)距、株高和有效葉片數(shù)。施入0 mmol/L NaCl處理下，與單一接種AM真菌或單一施入赤霉素處理相比，AM真菌與赤霉素結(jié)合施用情況下，所有生長參數(shù)均最高。施入150 mmol/L NaCl處理下，上述生長參數(shù)受到一定抑制，在此基礎(chǔ)上接種AM真菌處理或施用GA其生長參數(shù)皆高于相應(yīng)未處理的植株，同時二者結(jié)合施用處理植株的生長參數(shù)亦最高。

2.3 AM真菌與赤霉素對番茄K、Na濃度及其比值的影響

由圖2-a可知，無鹽脅迫處理(CK、GA)條件下，皆以NM處理顯著大于AM處理；而在鹽脅迫處理(SS、GA+SS)條件下，反之。在所有處理中，最高K濃度皆出現(xiàn)在施用赤霉素處理(GA、GA+SS)中，分別為GA處理下的NM處理及GA+SS處理下的AM處理，前者略高于后者，二者無顯著差異且分別顯著高于其他處理29.28%～185.24%、27.16%～179.96%。

由圖2-b可知，與無鹽脅迫處理(CK、GA)相比，鹽脅迫處理(SS、SS+GA)顯著提高了植株中的Na濃度。且無論在無鹽脅迫處理(CK、GA)或鹽脅迫(SS、SS+GA)處理中，皆表現(xiàn)為NM處理大于AM處理，但在SS處理中，NM處理與AM處理之間無顯著差異，其他處理下NM與AM處理之間差異顯著。在鉀鈉濃度比(K/Na)中，以無鹽脅迫處理高于鹽脅迫處理，且皆以AM處理大于NM處理。在無鹽脅迫處理條件下，NM、AM處理間差距較大，以AM處理顯著大于NM處理。鹽脅迫處理下，NM、AM間差距較小，僅GA+SS處理下NM與AM間差異顯著(圖2-c)。

表1 AM真菌與赤霉素對番茄生長參數(shù)的影響

2.4 AM真菌與赤霉素對番茄赤霉素組分濃度的影響

由圖3-a、圖3-b可知，施入外源赤霉素、AM真菌對內(nèi)源赤霉素組分(GA1、GA3、GA4)產(chǎn)生了一定影響。各組分中以GA3含量占據(jù)主要地位，各成分占比大小呈GA3>GA1>GA4。在GA1、GA3中，未施入外源赤霉素處理(CK、SS)中，GA1、GA3濃度皆較低，在施入外源赤霉素處理(GA、GA+SS)中，GA1、GA3含量顯著增加，且表現(xiàn)出相同趨勢，即在GA處理中皆以NM處理顯著大于AM處理；在此基礎(chǔ)上設(shè)置鹽脅迫處理，則以AM處理顯著大于NM處理。

由圖3-c可知，GA4中以CK處理的NM濃度最高，為0.275 μg/kg，其顯著高于其他處理3.1～44.83倍。其次為GA處理中的NM處理，為 0.067 μg/kg，高于其他處理76.32%～1 016.67%。其他處理中，以SS處理的NM及AM處理較高，但與其他處理無顯著差異。在總赤霉素(GA1+GA3+GA4)含量中，以赤霉素處理(GA、GA+SS)較高，其中在GA處理中以NM處理顯著大于AM處理，在GA+SS處理中則以AM處理顯著大于NM處理。此外，在無赤霉素處理(CK、SS)中，NM與AM處理差距較小且皆無顯著性差異(圖3-d)。

2.5 AM真菌與赤霉素對番茄植物激素濃度的影響

由圖4-a可知，與無鹽脅迫處理相比，鹽脅迫降低了IAA濃度。無鹽脅迫處理(CK、GA)條件下，皆以NM處理顯著大于AM處理，鹽脅迫處理(SS、GA+SS)條件下，則以AM處理顯著大于NM處理，同時與CK處理相比，施入外源赤霉素增加了IAA濃度。由圖4-b可知，在相應(yīng)對照條件下，接種AM真菌或施入赤霉素處理均增加了ABA濃度，而二者結(jié)合施用對ABA濃度皆未顯示出明顯影響，鹽脅迫導(dǎo)致ABA濃度增加了47.62%～55.39%，在此基礎(chǔ)上接種AM真菌或施用赤霉素可進一步提高ABA濃度；此外，AM真菌與赤霉素結(jié)合處理的植株表新出最高的ABA濃度。由圖4-c可知，與NM處理相比，接種AM真菌降低了JA濃度；在NM處理中，無鹽脅迫處理下施用赤霉素亦降低了JA濃度。由圖4-d可知，與無鹽脅迫處理相比，受到鹽脅迫的植物表現(xiàn)出更高的SA濃度；與NM處理相比，接種AM真菌顯著提高了SA濃度，尤其表現(xiàn)在無鹽脅迫條件下；無論接種AM真菌與否，與GA處理相比，在鹽脅迫下施入赤霉素(GA+SS)皆顯著提高了SA濃度，以AM處理SA濃度最高，為306.28 μg/kg。由圖4-e可知，無論鹽脅迫及施用赤霉素與否，與NM處理相比，接種AM真菌皆顯著提高了CTK濃度；施用外源赤霉素則升高了CTK濃度，尤其表現(xiàn)在GA處理中的AM處理，其顯著高于其他處理5.15～18.24倍。由圖4-f可知，在無鹽脅迫條件下，接種AM真菌提高了ACC濃度，但各處理差距較小；同時鹽脅迫增加了ACC濃度，其增加幅度在施入赤霉素處理的AM植株中尤為明顯，比未經(jīng)鹽脅迫處理的AM植株顯著高1.78倍。

2.6 AM真菌、赤霉素施用下各指標(biāo)間的相關(guān)性分析

2.6.1 單一接種AM真菌下離子濃度、植物激素與生長參數(shù)的相關(guān)性分析 由表2可知，在單一接種AM真菌與未接種情況下生長參數(shù)與K、Na元素、植物激素含量的相關(guān)性分析中，番茄生物量(根、莖、葉、總生物量)、葉面積、有效葉數(shù)、株高、節(jié)距、SPAD值與K含量(除根生物量、葉面積外)、K含量/Na含量皆呈顯著或極顯著正相關(guān)，與Na含量呈極顯著負相關(guān)。其他指標(biāo)中，葉生物量與ACC含量、葉面積與SA含量呈顯著正相關(guān)，余下指標(biāo)間皆無顯著相關(guān)性。

2.6.2 單一施用外源赤霉素下離子濃度、植物激素與生長參數(shù)的相關(guān)性分析 由表3可知，在單一施用外源赤霉素與不施用情況下生長參數(shù)與K、Na元素及植物激素含量的相關(guān)性分析中，番茄生物量(根、莖、葉、總生物量)、葉面積、有效葉數(shù)、株高、節(jié)距、SPAD值與K、IAA含量皆呈極顯著正相關(guān)，與CTK含量(除葉面積外)、GAs含量呈顯著或極顯著正相關(guān)。JA含量與莖生物量、葉生物量、葉面積、有效葉數(shù)呈顯著正相關(guān)，K含量/Na含量與根生物量呈顯著正相關(guān)。

表2 單一接種AM真菌與未接種下生長參數(shù)與K、Na元素及植物激素含量的相關(guān)性分析

2.6.3 外源赤霉素與AM真菌結(jié)合處理下離子濃度、植物激素與生長參數(shù)的相關(guān)性分析 由表4可知，在赤霉素與AM真菌結(jié)合情況下生長參數(shù)與K、Na元素及植物激素含量的相關(guān)性分析中，番茄各生長參數(shù)與K含量、K含量/Na含量、CTK含量、GAs含量表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān)，與Na含量皆表現(xiàn)為極顯著負相關(guān)；葉生物量與部分激素含量(ACC、SA、JA)、葉面積與JA含量皆表現(xiàn)為顯著正相關(guān)。

表3 單一施用赤霉素與不施用下生長參數(shù)與K、Na元素及植物激素含量的相關(guān)性分析

表4 赤霉素與AM真菌結(jié)合施用處理下生長參數(shù)與K、Na元素及植物激素含量的相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

細胞內(nèi)的K、Na濃度及其比值是維持胞內(nèi)滲透壓和細胞容積的重要參數(shù)。正常情況下，植物為保持細胞滲透壓和細胞代謝功能，體內(nèi)K含量較高；而Na是帶電性離子，當(dāng)植株體內(nèi)累積過多的Na時可直接影響膜電位，使膜內(nèi)電位的負值增大[19]。本研究中，鹽脅迫處理下K濃度降低，Na濃度急劇增加，K濃度/Na濃度比值降低，由此可見限制細胞 K-Na泵活動也是鹽脅迫影響植物生理代謝的重要途徑。外源施用赤霉素皆略微提高了K、Na濃度，而施用AM真菌則顯著提高了鹽脅迫下K濃度、降低了Na濃度，最終使K濃度/Na濃度保持在較高水平，從而防止代謝過程中斷和蛋白質(zhì)合成受到抑制[20]。Hajiboland等發(fā)現(xiàn)，在鹽漬土壤中生長的菌根番茄植物比非AM植株具有更高的Na吸收量[21]，本研究與前人研究結(jié)論相反。前人研究表明，AM真菌對Na+具有一定的攝取能力，然而在較高的Na+濃度環(huán)境中，更多的Na+可能截留于菌根菌絲中，而沒有進入宿主體內(nèi)[17]；本研究NaCl濃度為150 mmol/L，前人處理為80 mmol/L NaCl，因此土壤鹽濃度水平差異可能是兩者結(jié)論不一致的原因[7]。

植物激素是由植物自身代謝產(chǎn)生的一類有機物質(zhì)，在細胞分裂與伸長、組織與器官分化以及休眠與萌發(fā)等方面具有重要作用，可分別或相互協(xié)調(diào)地調(diào)控植物的生長與分化。本研究結(jié)果表明，外源施用赤霉素增加了3種活性赤霉素組分(GA1、GA3、GA4)濃度，尤其表現(xiàn)在GA3組分(圖3-b)。這與前人研究結(jié)果基本一致，即鹽漬條件下外源施用赤霉素主要介導(dǎo)1，3-羥基化途徑從而提高植物的生物活性GAs(主要為GA3)[10，22]。以上研究突出在鹽度條件下赤霉素和AM真菌對于促進植物生長發(fā)育過程中扮演的重要角色。

為探索鹽脅迫條件下外源施用赤霉素、AM真菌與其他植物激素的相互作用關(guān)系，本研究主要探索主要的6類植物激素的分泌水平。其中在乙烯合成前體物1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)中，非鹽脅迫條件下接種AM處理ACC濃度較高。本研究供試番茄為中雜9號，該品種的番茄果實具有較長的保質(zhì)期，這是由于成熟抑制分子(RIN)缺失突變的等位基因，且RIN突變導(dǎo)致參與乙烯生物合成和信號傳導(dǎo)的基因下調(diào)表達[23]。此外，本研究表明AM真菌和赤霉素之間的相互作用顯著增加了番茄植物中ACC的濃度。前人研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素代謝和生物合成以及AM真菌介導(dǎo)的細胞編程性死亡皆可通過補充RIN從而調(diào)節(jié)乙烯合成[23，24]，ACC濃度因此提高。在分裂素(CTK)中，接種AM真菌皆顯著促進了CTK濃度的升高，這種增加效應(yīng)在結(jié)合施用赤霉素處理中尤為明顯。先前的研究表明，AM植物在葉片和根系中比非菌根植物積累更多的CTK[25]。這可能是由于AM植物提高宿主磷酸鹽濃度從而促進細胞分化所致。據(jù)報道，菌根植物吸收磷酸鹽會增加根系中CTK的分泌水平并使CTK向地上部轉(zhuǎn)移[26]。同時CTK濃度與GA、GA+AM處理植物的相關(guān)生長參數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)(表4)，這表明赤霉素與CTK濃度相互作用可在鹽度環(huán)境中維持植株生長，并且接種AM真菌對生長有額外的積極影響。

吲哚乙酸和脫落酸是調(diào)控植物生長及分化的主要天然激素。本研究中，鹽脅迫使IAA濃度降低、ABA濃度增加，這意味著鹽脅迫導(dǎo)致植物生長減緩，生長周期縮短。且施用AM真菌、赤霉素及其二者結(jié)合施用處理的植物中，該兩者激素濃度皆高于相應(yīng)的對照處理。Weiss等研究表明，在擬南芥和煙草中，IAA、ABA與赤霉素在生物合成水平上具有正相互作用，赤霉素可誘導(dǎo)IAA、ABA生物合成基因IAA9、PYL9的表達[27]，且編碼催化激素生物合成的關(guān)鍵酶[28]。

茉莉酸與AM真菌可有效改善植物正常生長發(fā)育及減輕非生物脅迫(如鹽脅迫)[26，29]，水楊酸在植物對環(huán)境脅迫的響應(yīng)中具有重要調(diào)節(jié)作用[30]。一般而言，JA和SA在植物體中普遍表現(xiàn)為串?dāng)_關(guān)系。本研究結(jié)果表明，在鹽脅迫處理和AM處理中JA與SA之間皆表現(xiàn)為串?dāng)_拮抗，這取決于SA、JA參與的生理過程及器官的功能差異[29]。相關(guān)分析表明，AM真菌提高番茄生長發(fā)育與這2種激素含量的變化無關(guān)(表2)，而赤霉素處理下JA與部分植物生長參數(shù)顯著相關(guān)(表3)，表明GA與JA之間的串?dāng)_作用在調(diào)節(jié)鹽脅迫條件下的植物生長亦具有重要作用。

在單一接種AM真菌與未接種、在單一施用赤霉素與不施用及赤霉素與AM真菌結(jié)合施用與對照處理的離子穩(wěn)態(tài)參數(shù)、植物激素與番茄生長參數(shù)的相關(guān)分析中，接種AM真菌情況下番茄生長參數(shù)與K含量、K含量/Na含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與Na含量呈極顯著負相關(guān)，整體與植物激素?zé)o明顯相關(guān)性(表2)，表明AM真菌主要調(diào)節(jié)K-Na穩(wěn)態(tài)以維持細胞滲透壓從而維持宿主正常生長。外源施用赤霉素下番茄生長參數(shù)則主要與GAs、IAA及CTK含量呈明顯正相關(guān)，表明外源赤霉素主要誘導(dǎo)特定植物激素從而促進植物生長發(fā)育。而在赤霉素及AM真菌結(jié)合施用處理中，則分別通過調(diào)節(jié)離子穩(wěn)態(tài)、植物激素(CTK、GAs)以維持鹽脅迫環(huán)境中番茄的生長，兩者為互補關(guān)系。