馬鈴薯連作障礙及其防控的研究進展

丁凱鑫，王立春，單 瑩，田國奎，王海艷，李風云，潘 陽，龐 澤，史喬丹

（黑龍江省農業科學院克山分院/農業農村部馬鈴薯生物學與遺傳育種重點實驗室，黑龍江 齊齊哈爾 161600）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）是重要的薯類作物之一，其作為薯類品種的主要輸出產品，具有比較突出的經濟效益，在薯類種植業生產中占據重要地位[1]。馬鈴薯不僅富含淀粉、蛋白質、氨基酸等營養元素，還含有人體所需的維生素C和B 族維生素，其塊莖還含有大量優質纖維素和微量元素[2,3]。且糧菜兼用，在中國廣泛種植。但隨著中國馬鈴薯種植面積增大，連作年限逐漸增長，勢必會影響馬鈴薯葉片、根系以及塊莖的生長和發育。近年來，中國農業快速發展，薯類產品在市場領域價值收入可觀，但由于種植戶連年在同一塊土地上栽種馬鈴薯或其近緣作物，從而引發馬鈴薯的連作障礙，導致植株生長發育異常，以及降低馬鈴薯的抗病性和抗逆性，進而影響產量和品質[4]。其表現為作物生長發育緩慢，質量產量不佳，在惡劣天氣情況下，由于作物抗逆性較低，往往會出現局部死苗或不發苗現象。連作作物根系短小，入土不深，分枝變短，生理活性降低，造成作物不能有效吸收水分和養分[5,6]。連作所涉及的作物有很多種，主要包括糧食類：馬鈴薯、玉米、大豆等；藥用植物類：三七、地黃、人參等；園藝作物類：花卉、果樹、觀賞植物等；飼草類：豆科牧草、禾本科牧草及類牧草等。經過長期連作馬鈴薯，勢必造成馬鈴薯生產性能下降，因此緩解連作障礙是當前馬鈴薯種植業急需解決的問題。近年來，雖然人們對連作障礙進行了大量研究，但始終沒有發現有效克服的措施，現有措施只是對連作作物有緩解作用或是在產量和質量上有相對改變。本文總結連作對馬鈴薯生長發育的影響，綜述連作障礙的成因以及針對該問題的防控技術，為今后馬鈴薯實際生產中緩解連作障礙提供理論依據。

1 連作對馬鈴薯生長發育的影響

連作會造成馬鈴薯各器官生長發育異常，影響最終產量的形成[7]。有研究表明，馬鈴薯連作后可導致幼苗的凈光合速率降低，以及葉片的SPAD（Soil and plant analyzer development）值 下降，連作達到3 年時，馬鈴薯的株高、莖粗以及地上部生物量均顯著低于對照[8]。沈寶云等[9]研究指出，連作3 年以上，會導致馬鈴薯株高、塊莖產量出現顯著降低。長期連作會造成馬鈴薯莖稈和葉片損傷，以及對植株形態的密度和高度損害程度很大，對植株生長產生抑制作用[10]。回振龍等[11]研究表明，馬鈴薯連作5 年，可導致幼苗葉片中細胞膜穩定指數、滲透調節物質含量顯著下降，塊莖產量和硬度降低。也有研究表明，與非連作馬鈴薯相比，連作3~5 年顯著降低了馬鈴薯源葉器官的活性，主莖分枝數和葉片干物質含量也均顯著降低，同時導致生育后期同化產物向塊莖的運輸減少，降低塊莖產量[12]。劉星等[13]研究表明，馬鈴薯連作3年后，植株同化物轉運和利用失衡導致塊莖產量下降，降幅達21.68%~75.67%，嚴重限制了植株生產力。

馬鈴薯根系及土壤環境受連作的影響也發生相應變化。連作障礙對植物的影響首先作用于根系。馬鈴薯連作3 年后會顯著增加植株根系的總根長、表面積和根尖數，并且土壤中的微生物群落結構改變，導致微生物群落結構失去平衡[14]。連作會使栽種馬鈴薯的地塊土壤有機質含量下降，同時土壤含鹽量和容重上升，改變土壤理化性質[15]。有研究表明，連作會降低馬鈴薯根系活力，降幅達28.6%~63.1%[12]。馬鈴薯連作會導致地上和地下部生物量降低，連作5 年內，植株的總根長、根表面積、根尖數和根冠比逐年增加[16]。張文明等[17]研究指出，馬鈴薯連作會降低根系活躍吸收面積，隨著連作年限的增加，根系活力的降幅也逐年增加，并且馬鈴薯通過增加根系生長來主動應對連作逆境，從而調節植株的生長發育。

2 連作障礙的成因

2.1 土壤酶活性的改變

連作栽培時間的延長，會導致土壤理化性質改變，其中土壤酶活性的劣變是引發連作障礙的主要因素之一。土壤中過氧化氫酶通過分解過量的過氧化氫從而減輕其對植株的毒害作用，并且分解過程中產生的代謝物為植株的生長發育進程提供原料。堿性磷酸酶作為最為活躍的土壤酶之一，通過促進土壤中無機磷酸鹽或有機磷酸化合物轉化為植物更好吸收的無機磷，脲酶通過促進土壤中氮素的轉運來反映土壤氮素水平[18]。周華蘭等[19]研究表明，連作多年較新開墾土壤種植的馬鈴薯，土壤中脲酶活性和磷酸酶活性有所下降。白艷茹等[20]通過研究馬鈴薯連作對土壤酶活性的影響發現，隨著連作年限的延長，土壤中蔗糖酶和脲酶活性呈下降趨勢，而不同茬次間土壤中性磷酸酶與過氧化氫酶活性無顯著差異。馬鈴薯連作的年限越多，土壤中的蔗糖酶、轉化酶、酚氧化酶和氧化還原酶均顯著下降[21,22]。土壤酶活性與連作年限的延長有著密不可分的聯系，影響著植株的物質循環和能量交換能力，且年限越長影響越嚴重。

2.2 土壤養分失衡

隨著馬鈴薯連作年限的增加，會造成根系土壤養分失衡。多年連作，馬鈴薯根系會有選擇的吸收利于自身抵御逆境的物質，造成土壤單一養分過度消耗，這會導致植株缺乏某些必需的營養元素，引發馬鈴薯缺素癥，影響馬鈴薯的生長發育[23]，而一些未被吸收的元素會隨著連作年限的增加不斷積累，同樣會引發土壤中次生鹽漬化現象，降低植株的抗病和抗逆性[24]。孫權等[25]研究表明，連作會促使栽種馬鈴薯的土壤中有機質含量下降，同時顯著降低了土壤中全氮、全磷及全鹽含量。胡宇等[26]研究表明，旱地連作馬鈴薯，會降低土壤中堿解氮、速效磷、速效鉀含量，同時土壤全氮、全磷、全鉀含量逐漸下降，Fe、Mn含量降低。連作也會導致微量元素比例失調，土壤有機質含量下降，當不能及時得到補充，便會抑制馬鈴薯植株對土壤養分的吸收和利用[27]。隨著連作年限延長，土壤性質改變較大，因此需要利用一些措施干預此現象的發生，達到恢復土壤肥力，改善土壤性質的目的。

2.3 自毒物質積累

連作會導致馬鈴薯植株向周圍環境釋放出化學物質，產生自毒作用，從而抑制植株的生理代謝能力，以及降低根系活力，使植株不能正常生長。有研究表明，植物自毒物質包含香豆素、酚酸類、生物堿及萜類等，以及根系分泌物和作物秸稈殘渣分解產生的物質[28,29]。楊桂麗等[30]研究表明，馬鈴薯長期連作會導致鄰苯二甲酸二丁異酯及順式-14-二十九烯等化感物質積累，進而引發連作障礙。有些根系自毒物質尚在鑒定和研究中，現在已經鑒定研究的自毒物質如香豆素類是通過和其他化合物之間相互影響抑制馬鈴薯生長[31]，萜類通過根系直接分泌到土壤中，生物堿其種類較多，是一種植物毒素，與其他化合物混合增強毒性[32]，酚酸類對不同品種作物產生的抑制強度不同，其可增加種子萌發時間，抑制根系生長[33]。

2.4 土壤微生物區系改變

馬鈴薯連作導致土壤微生物群落改變也是引發連作障礙的主要原因之一。根系土壤微生物主要包含兩大類：細菌、真菌。土壤中細菌和真菌的生物量可直接反映生態系統的穩定性，但隨著連作年限的增加，會降低土壤中真菌含量[30]，破壞了土壤主要微生物類群間相對含量的動態平衡，同時一些寄生能力強的和快速適應生長環境的病原菌、線蟲數量激增，成為土壤中的優勢種群，抑制馬鈴薯生長，發生土傳病害[34]。土傳病害也是影響土壤微生物變化誘因之一，在農業生產中，由于農民過度使用化肥，導致土壤中病原菌拮抗菌減少，加速了土傳病害的發生幾率，抑制植株生長[35]。研究表明，馬鈴薯連作后，顯著降低了土壤細菌/微生物和細菌/真菌的比值，并且多年連作導致茄病鐮刀菌和尖胞鐮刀菌快速增加[36]。馬得禎等[37]研究表明，多年連作會顯著降低馬鈴薯根系土壤中氨化細菌、硝化細菌、好氧性纖維素分解菌和厭氧性纖維素分解菌數量。馬玲等[38]研究表明，馬鈴薯連作年限增加，放線菌、真菌數量會先增加后降低，細菌數量逐漸減少。譚雪蓮等[39]通過研究連作對馬鈴薯土壤微生物區系和產量的影響，發現多年連作會降低根系土壤中纖維素分解菌、氨化細菌、固氮菌等有益細菌生理群數量，造成馬鈴薯生長發育不良，從而影響產量。

2.5 土壤次生鹽漬化及酸化

土壤水溶性鹽離子含量及其組成發生改變是連作障礙的主要誘因[40]。馬鈴薯連作會降低根系土壤溶液滲透勢，造成土壤中鹽分不能充分揮發和淋溶，大量積聚在土壤耕層中，引發土壤次生鹽漬化及酸化現象，根系不能正常吸收水分和肥料，導致馬鈴薯抗病性降低，從而引發生理性病害[41,42]。吳丹丹等[43]研究表明，馬鈴薯連作種植后，根系土壤環境達到中等鹽漬化水平，隨著連作年限的增加，土壤中全鹽量逐漸增加。有研究證實，當土壤電導率（Electric conductivity，EC）達到0.40 ms/cm 時為馬鈴薯所能承受的最大耐鹽程度，多年連作會使土壤鹽分量急劇升高，抑制植株的生長速率，嚴重時可導致死亡[44]。

3 馬鈴薯連作障礙的防控關鍵技術

3.1 輪 作

輪作（Crop rotation）是用地養地相結合的一種方式，有利于調節利用土壤養分和防治病蟲害，還能有效改善土壤的理化性質，增加土壤肥力，最終達到增產增收的目的[45]。輪作指在同一田塊上有順序地在季節間和年度間輪換種植不同作物或復麥后留茬播種玉米種組合的種植方式。馬鈴薯輪作要根據土壤中的微量元素和養分合理搭配物種，讓土壤中微量元素和營養物質均衡穩定，并根據生長周期合理調整，能有效減少自毒物質的產生[46]。應根據土壤酸堿度情況來選擇適宜的作物輪作，使土壤pH 保持穩定，以達到增產的效果。研究表明，旱地輪作模式對馬鈴薯根際土壤中病原營養型真菌的富集有明顯的促進作用[47]。也有研究指出，馬鈴薯和赤小豆輪作與馬鈴薯連作相比，輪作有效改善了根際土壤真菌群落結構，減少病害的發生[48]。王曉軍等[49]研究表明，馬鈴薯長期輪作，可不同程度提高土壤中速效氮、速效磷及速效鉀含量，促進植株生長。

3.2 抗性品種應用

當前在農業領域，隨著育種技術的逐步提高，通過篩選和培育馬鈴薯抗性品種來解決連作障礙也是比較合適的方式，利用作物對病蟲害的抗性，選育具有抗性的作物品種防治病蟲害，如選育抗馬鈴薯晚疫病的馬鈴薯品種、抗鐮刀菌枯萎病的亞麻品種、抗花葉病的甘蔗品種、抗麥稈蠅的小麥品種，都已經取得很不錯效果。在馬鈴薯的育種過程中，通過提高抗逆性來達到緩解連作障礙的目的，選育優良的抗性品種對馬鈴薯晚疫病、黑脛病、早疫病、粉痂病、枯萎病、線蟲等都有較好的防治效果。目前，黑龍江省農業科學院克山分院馬鈴薯育種研究所已經培育出多個抗性品種，如‘克新1 號’和‘克新13 號’，但對抗連作品種還需更深入的研究，從根本上把連作障礙問題合理的解決。

3.3 土壤滅菌消毒

土壤滅菌消毒對緩解或克服連作障礙也具有一定效果。土壤的滅菌消毒共有3 大措施，包括生物、物理、化學途徑消殺滅菌[50]。生物滅菌是利用生物制劑熏蒸的方法達到殺菌消毒的效果；物理滅菌主要以蒸氣滅菌消毒和太陽能滅菌為主；化學滅菌主要以一些化學制劑如石灰氮、阿維菌素、鏈霉素、福爾馬林、二甲基二硫等物質對土壤進行消殺，來達到抗連作的目的。以上方式能很好地改良土壤理化性質，增加土壤的通透性，對細菌、真菌、線蟲都有顯著的消殺作用，并且有效減少馬鈴薯連作障礙中的自毒物質。土壤滅菌消毒具有高效性、多樣性、系統性等特點[51]，能很好地解決馬鈴薯的連作問題，從而提高馬鈴薯品質。

3.4 生長調節劑的應用

中國目前允許使用的植物生長調節劑大約有30 多種，如烯效唑、赤霉素、乙烯利、胺鮮脂、多效唑等。主要用于水果、蔬菜、馬鈴薯、棉花、小麥、水稻、大豆等作物[52,53]。應用植物生長調節劑是植物抵御不良環境的有效途徑之一。適宜濃度的植物生長調節劑可促進植株的生長發育和增產。有研究表明，低溫脅迫下，烯效唑（S3307）能夠促進綠豆葉片碳代謝能力和抗氧化系統活性，緩解低溫造成的損傷[54]。王詩雅等[55]研究表明，植物生長調節劑能夠增加水分脅迫下大豆葉片關鍵酶活性和抗氧化劑含量，維持活性氧（Reactive oxygen species，ROS）代謝平衡，增加植株的抗脅迫能力。項洪濤等[56]研究表明，小豆苗期淹水脅迫，噴施植物生長調節劑能夠增加葉片脯氨酸和可溶性蛋白含量，同時H2O2和丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量顯著降低，增強其抗逆性。植物生長調節劑還能夠促進馬鈴薯的生理代謝能力，緩解干旱對植株造成的傷害，起到穩產、改善品質的效果[57]。其還可以有效促進細胞分裂、分化和伸長。烯效唑可提高低溫脅迫、鹽脅迫等逆境條件下作物的產量和品質[58,59]。植物生長調節劑對植株生理功能和形態變化起重要作用，同時也能增加植物抗逆性能，從而緩解連作產生的減產問題[60]。

3.5 生物防治技術

在當前農業發展過程中，生物防治技術是國內外研究的熱點問題，針對馬鈴薯的連作障礙情況，采取生物防治技術也是一種有效途徑，其具有成本低、環保好、安全性高、效果顯著、對蟲害的殺傷力強等特點，而且生物防治有較長的持續時間，應用后土壤中無殘留[61]。生物防治技術是利用作物相互間的種間競爭性，以優勢品種抑制劣勢品種，抗性品種或是近緣野生種一直以來是生物防治的首選，通過應用生物技術可以有效促進馬鈴薯的生長發育，降解土壤中根際分泌的有毒物質，減少酚酸類物質的釋放，同時改善土壤中微生物群落，抵御病害的發生[62]。李彩虹等[63]通過篩選出6株對尖孢鐮刀菌有抑制作用的菌株，經鑒定發現貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）對馬鈴薯枯萎病病菌抑制作用最明顯。有研究表明，通過分離鑒定芽孢桿菌得到的1603 菌株可有效防治馬鈴薯晚疫病，抑菌率達到55.6%，進行馬鈴薯離體塊莖試驗，接種菌株1603 的薯塊未被侵染[64]。以生物防治生態控制為主的有害生物綜合治理，逐步減少化學農藥的使用，對實現農業可持續發展、保護生物多樣性具有重要意義[65,66]。

4 展 望

馬鈴薯在長期連作的情況下，其自身的生長指標、生理指標和土壤指標都發生了改變，抗逆性降低，造成產量質量下滑，這一系列變化最終形成了連作障礙。針對馬鈴薯連作障礙的問題，國內外研究人員對連作障礙的形成原因進行了細致的剖析，對病蟲害加重、土壤養分失衡、自毒物質積累、土壤微生物區系改變、土壤次生鹽漬化及酸化等多個角度綜合分析其連作障礙的機理，目的就是為了解決馬鈴薯連作障礙造成的減產問題。但連作障礙的發生是個比較復雜的難題，以現有的技術只是初步掌握基本的理論和普遍的規律，并針對現有的難題，應用一些緩解連作障礙的措施，如輪作、抗性品種應用、土壤滅菌消毒、生長調節劑的應用和生物防治技術，這些技術都得到了廣泛的應用，起到了緩解作用。但緩解方式還是有局限性，如輪作的方式時間久、見效慢；抗性品種的研究難度大，育種時間長；土壤滅菌消毒應用大面積作物時，效果不顯著；植物生長調節劑成本高，效果顯著，但是不穩定；生物防治技術覆蓋的不全面，針對連作的復雜問題，不能全部解決。因此，馬鈴薯的連作障礙解決措施還需要繼續深入研究合理的方式方法，達到最佳的效果，仍是今后的主要研究方向，而且馬鈴薯作為高產的糧食作物，仍需更加的重視連作障礙的問題。針對馬鈴薯連作障礙的產生原因和防控技術深入研究可以從下列幾個方面切入：

（1）馬鈴薯連作年限增加后，其根系分泌物產生的酚酸類自毒物質是如何抑制馬鈴薯的生長發育？

（2）馬鈴薯連作年限增加后，土壤中的微生物群落和微量元素的變化是否是影響馬鈴薯減產的主要原因？

（3）馬鈴薯連作年限增加后，其生理指標如超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）、MDA、SPAD的變化趨勢是否影響馬鈴薯的抗逆性能？

（4）如何將馬鈴薯連作障礙的主要機理摸索清楚，并針對難題找到合理的解決方式？

（5）如何有效調節連作土壤中的微生物數量，并控制在合理的范圍？如何阻斷馬鈴薯病原菌的侵染？