森林生態系統粗死木質殘體綜述

張 偉，路宗悅，孫 康，曾冠中，康建坤

（中國地質調查局地球物理調查中心，河北廊坊 065000）

森林生態系統作為陸地生態系統的主體，在全球陸地生態系統物質循環和能量流動中具有重要的地位和作用，近年來受到了越來越多學者的關注，但目前對森林生態系統研究的重點是森林土壤和植被領域，對粗死木質殘體的研究相對較少。粗死木質殘體是樹木在自然生長過程中由于自然或人為因素的影響導致死亡而形成的，是森林生態系統的重要組成部分，在生態系統中發揮著不可替代的作用。同時，粗死木質殘體是森林生態系統的重要碳庫，也是研究森林生態系統可持續性和多樣性的重要指標參數[1]。對于粗死木質殘體的研究起源于歐美國家，最早可追溯到20 世紀初，我國對于粗死木質殘體的研究最早開始于20 世紀80 年代，近年來粗死木質殘體領域相關研究逐漸受到眾多學者重視，且研究領域主要集中在其生態系統功能和動態兩方面。

1 粗死木質殘體的概念和分類

粗死木質殘體的形成是森林生態系統中樹木演變的結果，其主要形成方式可劃分為兩種：1）由于樹木的種內或種間競爭排斥、老齡化死亡、病蟲害侵襲等不同原因導致的自然死亡；2）自然災害（風吹、雨淋、雪壓、滑坡、泥石流等）和人為活動（縱火、砍伐）等外界因素導致的意外死亡[2]。美國著名學者GRAHAM 最早開始對粗死木質殘體的研究，他提出了“枯倒木是森林生態系統中一個非常重要的組成部分”的理念[3]。在隨后的數10 年間，世界各國學者陸續開展了大量的相關研究。20 世紀80 年代初，SOLLINS 首次提出了粗死木質殘體這一專業概念，為后續的學術研究奠定了理論基礎[4]。然而長期以來，由于研究目的不同，眾多學者對粗死木質殘體的概念定義有很大區別，隨之產生了很多爭議，很大程度上阻礙了學術交流和成果對比。目前，人們接受較廣泛的標準是粗頭直徑大于等于10 cm、長度大于等于1 m的死木質物為粗死木質殘體，粗頭直徑大于等于1 cm且小于10 cm 的死木質物為細死木質殘體[5]。

由于粗死木質殘體概念定義的不一致性和不確定性，導致了其分類標準也不統一。目前，被學術界廣泛接受的分類標準主要包括兩大類。1）由美國學者HARMON 在1996 年提出的，根據死木質物的直徑和長度特征進行等級劃分。隨著研究的深入，劃分標準也在不斷調整，目前主要將粗死木質殘體分為倒木、枯立木、大枯枝和樹樁共4 類。倒木是指傾斜度大于45°，粗頭直徑大于10 cm、長度大于1 m 的含有主干的死亡木；枯立木是傾斜度小于45°，粗頭直徑大于10 cm、高度大于2 m 的死亡木；大枯枝是指掉落在林地內的粗頭直徑大于10 cm、長度大于1 m 的不含主干的死亡木；樹樁是指傾斜度和直徑與枯立木相似，但是高度小于2 m 的地表樹樁[6]。2）由LOGEL在1972 年最先提出的5 級劃分標準，根據粗死木質殘體的腐壞分解程度進行定性描述，通過對樹皮的附著情況、樹枝的狀態和結構的緊密程度等條件的實地觀察可以將其分為5 級[7]。后來，有學者不斷完善這一分類標準，使之逐漸被廣大科研工作者所接受和使用。與此同時，也有很多學者結合各自研究對象和研究方向，提出了3 級、4 級和7 級等不同的等級劃分標準。這些標準各有優缺點，適用范圍也各不相同。例如，有研究者將粗死木質殘體按照分解腐壞的程度劃分為3 級，但是3 級的劃分標準對于部分研究領域來說不夠精確，僅可用在粗死木質殘體的現存量和動態等研究領域。

2 粗死木質殘體的生態功能

2.1 提高森林生產力

粗死木質殘體可改善生態系統內環境，提供生物所需的營養物質，具有貯藏功能和水土保育功能等。1）粗死木質殘體中蘊含著大量的營養物質，在分解的過程中會釋放營養元素，使營養元素重新回到生態系統中，提高土壤肥力，促進植被的生長[8]。同時，粗死木質殘體釋放的營養元素有利于促進森林生態系統的更新和穩定，有利于維持生態系統養分循環的動態平衡，是生態系統物質循環和能量流動中的一個重要環節。同時，釋放的營養元素能使植物獲得充分的營養和水分，是生態系統內一個重要的營養庫。2）森林碳庫是全球碳庫的重要組成部分，雖然森林碳庫的主體是植被和土壤，但粗死木質殘體碳庫也是不可或缺的重要組成部分，其在生態系統碳固持和碳循環中都發揮著重要作用[9]。大量研究表明，全球森林生態系統中粗死木質殘體的碳儲量范圍為20～160 Pg，約占森林生態系統碳儲量的2%～10%[10]。3）粗死木質殘體的水土保育功能主要體現在抑制水土流失和改善土壤質地兩方面。在抑制水土流失方面，粗死木質殘體的作用與樹木類似，主要表現在可保持森林內的水分，改變地表的微地貌形態，降低水分在地表的流動速度，抑制地表徑流的沖刷，從而增加水分的下滲，減緩水流對于土壤的沖刷，最終達到抑制水土流失的效果。在改善土壤質地方面，粗死木質殘體的作用主要是增加土壤中動物、微生物的數量，疏松較硬的土壤，從而增加土壤的孔隙度和透水性，最終改善土壤質地，使土壤肥沃，有利于植被生長[11]。粗死木質殘體的大枯枝或倒木等還能改變動物的運動軌跡，從而保護樹木的幼苗不被啃食。綜上所述，粗死木質殘體在提高森林生態系統生產力方面具有重要作用。

2.2 維持生物多樣性

粗死木質殘體可為森林生態系統的真菌、細菌和動植物等生物提供食物、能源和棲息場所[12]。1）粗死木質殘體的腐爛和分解是在微生物和真菌的共同作用下進行的，同時其分解腐壞程度也反作用于環境中的微生物[13]。2）在粗死木質殘體分解的不同階段，動植物對其利用的方式不同。在粗死木質殘體腐壞分解的初級階段可能只會有低等植物寄居在上面，而隨著腐壞分解程度的不斷加深，草本和蕨類植物也會陸續在上面生長并占據主要地位[14-16]。3）不同種類的動物會利用粗死木質殘體為自己的生存繁衍提供便利條件。例如，部分節肢動物以粗死木質殘體為食，而一些鳥類和哺乳動物會在粗死木質殘體上筑巢來作為它們繁衍和生活的場所[17-19]。4）粗死木質殘體還可產生較小的坑塘或水面等，為部分水生生物提供度過洪水期或干旱季節的臨時避難場所。粗死木質殘體的存在，為森林生態系統增加了復雜性和多樣性，對維持森林生態系統生物多樣性具有重要作用[20]。

3 問題與展望

由于粗死木質殘體具有重要的結構性和功能性，因此該領域已成為森林生態系統科學研究中不可或缺的一部分，逐漸受到了越來越多的關注和重視。然而，盡管很多科技工作者已對這一領域進行了大量的科學研究，目前我國對于粗死木質殘體的研究程度與發達國家存在著較大差距，研究的深度還遠遠不夠。部分學者對粗死木質殘體的概念、分類和生態功能等方面的認識還不夠全面，對其在生態系統中發揮作用的機理還不夠清晰。

目前，學者對于粗死木質殘體的研究還停留于其功能、結構等方面，針對森林經營管理和量化方面的研究還較少，諸多科學問題亟待解決。例如，加強量化研究，有助于掌握粗死木質殘體和土壤等方面的耦合關系，從而更加準確地分析其作用機理，然而在進行野外調查時由于其倒伏狀態和數量等因素的限制，無法得到準確數據，開展定量研究難度較大。此外，在森林經營管理方面，粗死木質殘體在理論上具有重要的作用，然而實際應用較少，其對森林生態系統生物多樣性的提升作用應是今后一個重要的研究方向和趨勢。

在自然資源調查領域，綜合調查是研究的熱點和方向，一體化調查和研究需要統籌生態系統各個組成部分，而粗死木質殘體的研究相對滯后，因此今后加強粗死木質殘體的基礎研究是十分重要且必要的。加強粗死木質殘體的研究，將對森林生態系統物質能量循環和林業的健康可持續發展發揮重要作用，也將完善生態系統的一體化研究。