棗莊黑蓋豬遺傳資源和種質特性現狀及育種規劃分析

晏家懋 ，王俊杰 ，張淑二 ，程順峰 ，沈 偉 ＊

（1.青島農業大學生命科學學院，動物生殖與種質創新山東省高校重點實驗室，山東 青島 266109；2.山東省畜牧獸醫總站，山東 濟南 250100）

隨著社會的快速發展和居民消費水平的不斷提高，人們對于生活質量的追求使得對豬肉品質提出了更高的要求。作為一種珍貴的生物資源，我國地方豬種具有肉色鮮紅、肌內脂肪含量高、肌纖維細、肉質嫩而多汁、口感風味佳等特點，具有較高的社會經濟價值，這是國外“杜、長、大”等豬種無法比擬的。棗莊黑蓋豬，俗稱“棗莊黑豬”或“蓋子豬”，屬于華北型優良地方豬種，山東省棗莊市特色家畜品種，是經過長期選育逐漸形成的優良地方豬種。在過去的十幾年里，人們對棗莊黑蓋豬的研究主要集中在種質保護和肉質等性狀的選育上。文章就棗莊黑蓋豬的種質特性、研究現狀以及未來育種規劃等進行綜述，為這一優良品種的保護、開發和利用提供參考。

1 棗莊黑蓋豬的品種特征、資源分布與形成歷史

1.1 品種特征

棗莊黑蓋豬因其產地和周身黑色被毛而得名，嘴巴較短、微上翹，額部皮膚隆起，面部有橫紋或是縱橫不規則皺紋，耳大且垂，體型中等，體質健壯，脊背平直，腹部大、稍下垂，后驅豐滿，尾巴粗長，乳房排列整齊（成建國等，2019）。

1.2 品種演變與分布

黑蓋豬是棗莊北部地區的一種古老豬種，距今已有5 000多年的歷史，在20世紀60、70年代時在當地普遍養殖，其中心產區位于棗莊市境內的嶧城、山亭、臺兒莊和滕州一帶，屬于暖溫帶季風型大陸性氣候區，四季變化明顯，氣候條件優越，有良好的農業自然資源。受外來豬種的影響，20世紀80、90年代棗莊黑蓋豬養殖數量急劇下降，瀕臨滅絕（王繼英，2019）。為挽救這一優良豬種，自2004年起，山東春藤食品有限公司、山東省農業科學院等部門，對其進行了保護性搜集和選育，經過十幾年的閉鎖繁育，組建起原種場和保種群，在擴大保種核心群群體規模的同時，使棗莊黑蓋豬群體的遺傳性能逐步趨于穩定。

2016年，棗莊黑蓋豬核心產區內存欄量已達15 000余頭，并且建有原種場1處，核心群母豬307頭，公豬42頭，擴繁場2處，擴繁群母豬400余頭，種公豬50余頭。2017年，原農業部正式批準對棗莊黑蓋豬實施農產品地理標志登記保護，并順利通過國家級畜禽遺傳資源保種場考核。2019年，中華人民共和國農業農村部正式把棗莊黑蓋豬列入國家地方畜禽品種遺傳資源名錄（中華人民共和國農業農村部公報，2019）。

2 棗莊黑蓋豬的種質性狀特征

2.1 生長性狀

棗莊黑蓋豬公豬2月齡、4月齡和6月齡平均體重分別為22.63、41.29、66.87 kg，母豬分別為22.72、41.42、64.56 kg（ 徐 東 東，2020）。成年公豬的平均體重在124 kg，成年母豬平均體重102.2 kg（郭建鳳等，2016），妊娠2個月時平均體重135.58 kg。據2018年對棗莊黑蓋豬進行的生長性能測定結果顯示，黑蓋豬6月齡體長可達109.35±0.84 cm，背膘厚 29.26±0.89 mm，腿臀圍85.80±1.38 cm，在舍飼模式下，黑蓋豬從20.73 kg增至100.03 kg期間平均日增重為471 g，料重比為3.97:1（王彥平等，2019）。

2.2 繁殖性狀

我國地方豬種大多繁殖力相對較高，具有產仔數多、母性好、成活率高等優勢（魏菁等，2021）。目前，關于棗莊黑蓋豬繁殖性能的研究相對較少，已有的研究結果顯示，黑蓋豬120日齡達到性成熟，180日齡即可配種，妊娠期平均114 d，經產母豬窩產仔數平均達到14.26頭，活仔數12.85頭，平均出生重921 g，仔豬35日齡斷奶，成活率為90.67%。黑蓋豬母豬總產仔數和產活仔數隨胎次逐漸上升，在6胎次達到最高水平，但6胎及以上胎次的死胎和弱仔數顯著上升，3～5胎次母豬的健仔數最多，生產性能好（陳濤等，2021）。

2.3 肉質性狀和胴體品質

一般認為，棗莊黑蓋豬的胴體品質和肉質性狀良好。研究發現，該豬瘦肉率（50.17%）中等，高于萊蕪豬（42.52%）和沂蒙黑豬（48.35%），但低于里岔黑豬（53.86%）和煙臺黑豬（54.49%）。通常，平均體重為118.06 kg的成年肉豬屠宰率為76.12 %，眼肌面積可達34.98 cm2，平均背膘厚4.00 cm，pH1= 6.29，pH24= 5.57，肉色評分為3.25，大理石紋評分為3.22，肌內脂肪含量3.44 %，剪切力47.52 N，滴水損失率和失水率分別為1.68 %和9.02 %。然而，不同屠宰體重的棗莊黑蓋豬肉質性狀和胴體品質有所不同，隨著屠宰體重增加，其胴體長、背膘厚以及肌內脂肪含量顯著增加，大理石紋評分、肌纖維直徑和剪切力逐漸增加，而瘦肉率、失水率、滴水損失則逐漸下降（王繼英等，2020）。此外，不同飼養模式下黑蓋豬胴體和肌肉品質也存在一定差異，林下放養豬比舍飼的黑蓋豬體長更長，后肢肌肉更發達，瘦肉率和肉色評分更高，滴水損失和失水率降低，肉色鮮紅，保水性更好。

2.4 抗逆性狀

棗莊黑蓋豬具有耐粗飼、抗病性強、對環境的適應力強等特點（王繼英等，2018）。黑蓋豬喜愛攀爬、運動，主要采用林下生態放養加舍飼的飼養模式，返舍時進行補飼，補飼以玉米、豆餅、麩皮和草粉為主，輔以新鮮瓜果蔬菜、地瓜秧和大豆秸稈。對影響肉品質的氟烷敏感基因進行檢測發現，黑蓋豬群體無應激敏感基因，這一結果表明，黑蓋豬抗應激、抗逆性強，不易產生白肌肉。

2.5 豬肉的營養價值

棗莊黑蓋豬肉色深紅，肉皮厚實，彈性大且營養價值高。據了解，豬肉中蘇氨酸、丙氨酸、谷氨酸和賴氨酸含量是外來豬種的1.3～1.5倍，營養價值豐富；肌肉有光澤，肌纖維清晰、有韌性，吸水性強，肌肉中不飽和脂肪酸含量高；脂肪呈乳白色，肥肉香而不膩，味道鮮美；膽固醇含量低，特別是肌肉中的亞麻酸保護肝臟，提高人體免疫力，延緩機體衰老。同時，黑蓋豬骨髓熬制的湯色澤潔白、味濃鮮美，含有的膠原蛋白能增強人體造血細胞的造血能力，對人體有極高的營養價值及保健作用。

3 棗莊黑蓋豬種群選育的研究進展

3.1 棗莊黑蓋豬群體遺傳特征的研究進展

王繼英等（2019）利用全基因組范圍內的高密度單核苷酸多態性（Single Nucleotide Polymorphism，SNP）芯片檢測了棗莊黑蓋豬核心種群的200頭公母豬的遺傳標記，進行了群體遺傳結構和親緣關系分析，并構建了該群體的分子譜系。同時，基于全基因組范圍的高密度SNP標記，王繼英等篩選得到一組由50個SNP構成的棗莊黑蓋豬品種特異性的遺傳標記，可用于棗莊黑蓋豬的品種鑒定，并有助于制定棗莊黑蓋豬品種分子鑒定標準。

為了深入開展地方豬的保護和利用工作，王繼英等還分析了棗莊黑蓋豬與國外引進豬種之間的遺傳關系。結果顯示，棗莊黑蓋豬與引進豬種間存在較大的遺傳分化，在分子系統發生樹上單獨聚類，形成一個分支，說明棗莊黑蓋豬受國外引進豬種的影響較小，是一個獨立的地方豬遺傳資源。該研究成功揭示了黑蓋豬與引進豬種間的遺傳關系，為其品種保護、分子育種和雜交利用提供了理論依據。

3.2 肉質性狀選育

與瘦肉型豬相比，中國地方豬種具有更高的肌內脂肪沉積和更好的氧化能力。據報道，黑蓋豬背最長肌和腰大肌的氧化酶的表達水平較高，糖酵解酶活性較低。同時，與杜洛克、長白、約克夏相比，黑蓋豬具有較低的瘦肉率和腰部肌肉面積，較高的脂肪百分比和背部脂肪厚度。此外，環磷酸腺苷反應元件結合蛋白調節的轉錄輔激活子 3（The cAMP responsive element binding protein （CREB）-regulated transcription coactivator 3，CRTC3）和脂肪細胞特異性基因在黑蓋豬的肌肉組織中高度表達，脂肪分解相關基因和熱休克蛋白表達較低，CRTC3與瘦肉生產和腹部脂肪相關，CRTC3的高表達促進脂質積累和肌肉脂肪沉積。黑蓋豬肉中不僅氨基酸和不飽和脂肪酸含量高（倪印祥等，2015），同時還含有豐富的鐵、蛋白質和維生素，滿足了崇尚健康飲食的現代人的飲食需求（LIU J等，2020）。

研究表明，日糧中添加不同比例的n-6/n-3多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acids，PUFA）將會對黑蓋豬生長性能、肉質和脂肪酸組成產生影響。較低的n-6/n-3 PUFA比值調節肉品質，增加料重比，促進n-3 PUFA在黑蓋豬體內的沉積。日糧n-6/n-3 PUFA比可以通過降低背部脂肪含量來影響胴體重的增加，n-3 PUFA有助于降低甘油三酯和總膽固醇含量，對動物的生長性能和健康有益（NONG QY等，2020）。

3.3 種質性狀選育

家畜的體長與脊椎數密切相關，不同豬只的椎骨數量從19到23不等，脊椎數多的豬相較于一般的豬體型更大、產肉性能高。全基因組關聯研究揭示，核受體亞家 族6A成 員1（Nuclear receptor subfamily 6 group A member 1，NR6A1）基因、Vertnin （VRTN）與不同豬品種的椎骨數量顯著相關（ZHANG Y等，2018），是影響豬椎骨數的有力候選基因（MIKAWA S等，2007），VRTN基因型可用于標記輔助選擇，促進豬體長和胴體性狀的遺傳改良（DUAN YY等，2018；LI LY等，2020）。

研究人員采用PCR-RFLP方法對椎骨數量相關的候選基因進行多態性檢測，棗莊黑蓋豬群體中NR6A1 c.575 A＞G位點存在突變，NR6A1三 種 基 因 型（AA、AG、GG）中有利基因型（AA）的頻率為0.455 7，等位基因A的頻率為0.677 2。另外，VRTN基因型（ins/ins、ins/-、-/-）中有利基因型（-/-）的頻率為0.506 3，等位基因ins的頻率為0.272 2，有利等位基因仍存在較大的選育空間。因此，該結果表明NR6A1和VRTN在棗莊黑蓋豬中遺傳多態性處于中度多態，處于哈代-溫伯格平衡，提高脊椎候選基因NR6A1和VRTN優勢基因的比例，可以使棗莊黑蓋豬的脊椎數和胴體體長增加、產肉量提高，增加黑蓋豬的經濟性能（沈瑞玲等，2018）。

4 棗莊黑蓋豬育種規劃建議

家豬的選育上，在保持較大體型和理想胴體性狀的同時，培育良好的肉質性能一直是現代豬選擇性育種的主要挑戰。因此，在保留棗莊黑蓋豬優勢性狀的前提下，加強對該品種的持續選育，突出黑蓋豬繁殖率高、肉質好、肌內脂肪含量高的特點，逐步提升其經濟性狀滿足市場多元化需求，打造本土“魯系”品牌成為黑蓋豬未來育種的方向。

4.1 建立優質核心種群

發展黑蓋豬產業，“源頭”至關重要，品種資源是決定豬品種質量的基礎。早年間農戶飼養的黑蓋豬個體間親緣關系不詳、血統不清楚，質量也參差不齊。因此，我們要秉持以“種”為先的理念，建立高選育水平的優質核心種群。首先，在制定配種選育計劃時，要盡量避免同一家系內個體交配，隱性不良基因純合會導致近交衰退。同時，在保證血緣的前提下，將繁殖性能優異、符合品種要求的種豬選入育種核心群，保障豬群的更新淘汰，記錄核心群體的配種、繁殖記錄和后代生長性能檢測，選擇最佳種豬組建新一代核心群，以保證核心群選育質量。最后，提高優質種源供種能力，即在現有的品種基礎上強化黑蓋豬的選育工作，逐步提升育種科技創新能力，發揮黑蓋豬的遺傳潛力，進一步挖掘其市場經濟價值。

4.2 本品種培育

為保持和發展黑蓋豬品種的優良特性，要在黑蓋豬群內部通過選種選配、品系繁育、改善培育條件等方式提高黑蓋豬性能，增加品種內優良個體的比重，保持品種純度，從而提高整個品種的質量。品系培育的前提是該品系應具備突出的優點、相對穩定的遺傳性狀及一定數量的個體，選用群體繼代選育法，組建基礎群，基礎群的規模母豬要不少于20頭、公豬不少于4頭，然后封閉豬群進行繁育和多世代選育，經過在閉鎖的小群體內逐代選種選配，培育成符合預定品系標準、整齊均一的優質豬群（蔣明等，2013）。

4.3 基因組育種技術

近年來，動物育種方法與時俱進，經歷了從表型選擇到最佳線性無偏預測，再到分子標記輔助選擇，其效率不斷提高，但是仍存在育種周期長、選育精確度低等缺陷，無法達到理想化的育種效果。隨著現代生物技術的快速發展，家畜育種開始進入分子育種階段，全基因組關聯分析（Genome wide association study，GWAS） 和 基 因 組 選 擇（genomic selection，GS）成為目前最有潛力的技術。GWAS在全基因組層面上對大規模群體DNA樣本進行高密度遺傳標記進行檢測（王俊杰等，2017），該技術分辨率高、周期短、可捕獲豐富的遺傳變異信息（趙德勝等，2018）。GS是通過覆蓋全基因組范圍內的高密度標記進行個體基因組育種值估計的一種新型分子育種方法，可以通過早期選擇縮短世代間隔、降低育種成本、提高育種值準確性評估等加快遺傳進展。目前這兩種技術已在牛、豬、雞等畜禽育種中得到應用并取得了良好的效果（鮑晶晶等，2020）。除此之外，基因編輯、SNP檢測、DNA甲基化等技術的廣泛應用使得家畜重要經濟性狀的遺傳改良取得了很大進展，這些技術的發展也必將為黑蓋豬的育種帶來新的發展機遇，并為消費者提供更優質、更健康的產品（徐嘉威等，2018；宋玉樸等，2021；吳賢鋒等，2017）。

5 結語

棗莊黑蓋豬是一種優秀地方畜禽遺傳資源，盡管已經開展了諸多關于黑蓋豬胴體性狀、營養、遺傳育種等方面的研究工作，但其研究的廣度和深度還遠遠不夠。為了推動棗莊黑蓋豬種質資源的保護、開發與利用，充分發揮黑蓋豬的優良種質性狀，推動黑蓋豬產業的發展壯大，在未來工作中勢必要繼續加強在黑蓋豬生產性能上的監測和品種選育，深入挖掘優異基因資源，提升品種優勢，并將研究成果應用于生產實際，使這一優秀畜種資源得以充分保護和創新利用。