基于城市生物多樣性保護(hù)的環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)生境識(shí)別與網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建

劉俊男

陳 航

高 凱*

習(xí)近平總書(shū)記在《生物多樣性公約》第十五次締約方大會(huì)領(lǐng)導(dǎo)人峰會(huì)上指出：“生物多樣性使地球充滿(mǎn)生機(jī)，也是人類(lèi)生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。保護(hù)生物多樣性有助于維護(hù)地球家園，促進(jìn)人類(lèi)可持續(xù)發(fā)展。”生物多樣性關(guān)系人類(lèi)福祉，是地球生命共同體的血脈和根基。城市生物多樣性對(duì)維護(hù)城市生態(tài)安全、保障城市生態(tài)平衡、保障城市的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能、維持良好生態(tài)環(huán)境和自然本底、改善城市人居環(huán)境等具有重要意義。在快速城市化的大背景下，城市生物多樣性保護(hù)理論研究及實(shí)踐價(jià)值日益凸顯。

《生物多樣性公約》第十五次締約方大會(huì)(COP15)第一階段會(huì)議于2021年10月在昆明召開(kāi)。大會(huì)提出“人與自然和諧共生”的2050年愿景，為未來(lái)全球生物多樣性保護(hù)設(shè)定目標(biāo)、明確路徑，具有重大意義。大會(huì)重要成果“昆明宣言”以及《關(guān)于進(jìn)一步加強(qiáng)生物多樣性保護(hù)的意見(jiàn)》等，為生物多樣性保護(hù)等方面給出政策基礎(chǔ)，也為我國(guó)在面對(duì)快速城市化背景下的生物多樣性挑戰(zhàn)提供更廣泛的見(jiàn)解。由于疫情原因，第二階段會(huì)議改為2022年12月在《生物多樣性公約》秘書(shū)處所在地加拿大蒙特利爾舉行，中國(guó)仍為COP15主席國(guó)。

風(fēng)景園林學(xué)以協(xié)調(diào)人與自然的關(guān)系為根本宗旨，生物多樣性是學(xué)科的重要新興領(lǐng)域，也是當(dāng)前大變局中風(fēng)景園林學(xué)科的重要機(jī)遇之一[1]。目前，風(fēng)景園林學(xué)科偏向城市生物多樣性方面的研究，主要包括城市生物多樣性的文獻(xiàn)評(píng)述[2]、城市化對(duì)生物多樣性的影響[3-4]、以促進(jìn)生物多樣性保護(hù)為目的的規(guī)劃設(shè)計(jì)與提升改造[5-6]、棲息地生境修復(fù)[7]、植物多樣性[8]、生境(單元)制圖的理論及其在城市公園中的應(yīng)用[9-10]等。目前缺少較大尺度生物多樣性規(guī)劃設(shè)計(jì)的系統(tǒng)研究案例。

鳥(niǎo)類(lèi)是生物多樣性的重要組成部分，靈敏反映出叢林、濕地等環(huán)境的變遷，對(duì)城市生態(tài)平衡與環(huán)境質(zhì)量具有監(jiān)測(cè)作用。識(shí)別鳥(niǎo)類(lèi)生境并構(gòu)建生境網(wǎng)絡(luò)，極有利于鳥(niǎo)類(lèi)和其他動(dòng)物的棲息和種群擴(kuò)散、基因交流等，對(duì)城市生物多樣性保護(hù)具有重要意義。生態(tài)位模型中的最大熵模型(Maximum Entropy Model，MaxEnt)作為常見(jiàn)的物種生境分布評(píng)價(jià)模型，因其在物種樣本數(shù)據(jù)量小的情況下能夠輸出高精度的預(yù)測(cè)結(jié)果，被國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者廣泛應(yīng)用[11-12]。最小成本距離法模擬物種帶著斑塊間成本最小化的動(dòng)機(jī)進(jìn)行空間擴(kuò)散，是目前應(yīng)用于物種生態(tài)廊道構(gòu)建的常見(jiàn)算法之一[13]。電路理論在廊道構(gòu)建算法中出現(xiàn)較晚，其原理是將整個(gè)景觀模擬作導(dǎo)電面，根據(jù)物種習(xí)性賦予土地覆蓋類(lèi)型不同的電阻值，為物種識(shí)別多個(gè)電阻值較小的可能移動(dòng)路徑[14]。

本研究以保護(hù)城市生物多樣性為根本目的，從環(huán)滇池湖濱鳥(niǎo)類(lèi)視角出發(fā)，采用最大熵模型預(yù)測(cè)鳥(niǎo)類(lèi)生境分布，并深入分析鳥(niǎo)類(lèi)生境的生態(tài)單元組成。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合最小成本距離與電路理論，模擬鳥(niǎo)類(lèi)擴(kuò)散交流的最佳路徑，構(gòu)建鳥(niǎo)類(lèi)城市生境網(wǎng)絡(luò)，形成鳥(niǎo)類(lèi)生境識(shí)別和網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的系統(tǒng)策略與方法，為城市生物多樣性保護(hù)及規(guī)劃提供有效支撐。

1 研究區(qū)概況

滇池位于昆明市西南，整體水面呈南北走向，略呈弓形，弓背向東，屬低緯度亞熱帶高原季風(fēng)氣候，是全國(guó)第六大淡水湖泊。滇池作為昆明的“名片”，素有“高原明珠”的美譽(yù)。環(huán)滇池湖濱擁有大量濕地與林地資源，為鳥(niǎo)類(lèi)提供了豐富的食物源、棲居場(chǎng)所和繁殖空間，是鳥(niǎo)類(lèi)的“樂(lè)園”與“天堂”。

滇池西側(cè)以自然山地和鄉(xiāng)村景觀為主，植物覆蓋度高，生物多樣性豐富。滇池其余三側(cè)鄰接昆明市主城區(qū)和晉寧區(qū)，生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)受城市影響較大。近期云南省政府依據(jù)習(xí)近平總書(shū)記“滇池是鑲嵌在昆明的一顆寶石，按照山水林田湖草是一個(gè)生命共同體的理念，把滇池治理工作做得更好”等相關(guān)指示以及中央第八生態(tài)環(huán)境保護(hù)督察組對(duì)滇池沿岸“長(zhǎng)腰山事件”等通報(bào)，對(duì)環(huán)滇池地區(qū)展開(kāi)大規(guī)模保護(hù)和治理工作。

根據(jù)《滇池分級(jí)保護(hù)范圍劃定方案》，環(huán)湖路是滇池保護(hù)的重要界線和隔斷城市開(kāi)發(fā)的屏障，且其與目前處于公開(kāi)征求意見(jiàn)階段的《云南省滇池湖濱生態(tài)紅線及湖泊生態(tài)黃線“兩線”劃定方案(2022年1月)》中劃定的生態(tài)黃線基本吻合。本文選取環(huán)湖路以?xún)?nèi)，且鄰接昆明市主城區(qū)和晉寧區(qū)的滇池沿岸為主要研究區(qū)(圖1)，以滇池面山線為研究范圍，研究鳥(niǎo)類(lèi)生境識(shí)別及網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建。一方面以鳥(niǎo)類(lèi)為切入點(diǎn)，拓展城市生物多樣性保護(hù)的研究及實(shí)踐；另一方面為當(dāng)前滇池沿岸的保護(hù)和治理提供決策依據(jù)。

圖1 環(huán)滇池研究區(qū)示意圖

2 數(shù)據(jù)與研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源及處理

環(huán)滇池區(qū)域林水相生，以水鳥(niǎo)與林鳥(niǎo)為主。分別選取環(huán)滇池研究范圍內(nèi)涉禽類(lèi)黑水雞(Gallinula chloropus)、白鷺(Egretta garzetta)與游禽類(lèi)小鸊鷉(Tachybaptus ruficollis)等水鳥(niǎo)類(lèi)，以及鳴禽類(lèi)黃臀鵯(Pycnonotus xanthorrhous)、樹(shù)麻雀(Passer montanus)、白鹡鸰(Motacilla alba)等林鳥(niǎo)類(lèi)，共計(jì)6種優(yōu)勢(shì)留鳥(niǎo)種群的鳥(niǎo)類(lèi)作為研究的“目標(biāo)種”[15]。

目標(biāo)種鳥(niǎo)類(lèi)分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源：1)基于昆明市政府提供的《滇池湖濱濕地水鳥(niǎo)棲息地修復(fù)(2021年4月)》，針對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)棲息習(xí)性開(kāi)展生境現(xiàn)狀調(diào)研和觀鳥(niǎo)記錄；2)查詢(xún)中國(guó)觀鳥(niǎo)記錄中心網(wǎng)絡(luò)(http://www.birdreport.cn/)和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(http://www.gbif.ory/)觀鳥(niǎo)報(bào)告中記錄的鳥(niǎo)類(lèi)及其坐標(biāo)定位，并將觀鳥(niǎo)記錄中的經(jīng)緯度信息在ArcGIS平臺(tái)上進(jìn)行點(diǎn)位數(shù)據(jù)處理；3)查閱相關(guān)統(tǒng)計(jì)資料與期刊文獻(xiàn)。

環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源：1)地理空間數(shù)據(jù)云2021年30m分辨率Landsat遙感影像；2)中國(guó)科學(xué)院數(shù)據(jù)服務(wù)平臺(tái)2021年高分辨率影像數(shù)據(jù)；3)全國(guó)地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)中道路與河流等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；4)昆明市滇池管理局《滇池分級(jí)保護(hù)范圍劃定方案》中滇池一級(jí)保護(hù)區(qū)、環(huán)湖路與滇池面山線矢量范圍。

2.2 研究方法

2.2.1 環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)生境識(shí)別與分析

1)基于MaxEnt模型的生境預(yù)測(cè)。

MaxEnt模型是基于最大熵的運(yùn)算程序，以與物種相互聯(lián)系的環(huán)境變量為因子，對(duì)物種分布進(jìn)行預(yù)測(cè)。MaxEnt模型在鳥(niǎo)類(lèi)生境識(shí)別中，將地理空間與生態(tài)環(huán)境相聯(lián)系，通過(guò)目標(biāo)種鳥(niǎo)類(lèi)的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)與影響物種生境選擇的環(huán)境變量，基于機(jī)器學(xué)習(xí)理論判斷目標(biāo)種的生態(tài)需求，進(jìn)而運(yùn)算獲取其空間分布的概率，并預(yù)測(cè)物種最接近實(shí)際的分布情況[16]。

研究分別選取54個(gè)林鳥(niǎo)目標(biāo)種分布點(diǎn)與51個(gè)水鳥(niǎo)分布點(diǎn)，75%的分布點(diǎn)位作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)進(jìn)行分布預(yù)測(cè)，余下25%的點(diǎn)位作為測(cè)試數(shù)據(jù)進(jìn)行模型驗(yàn)證[17]。采用刀切法(Jackknife)分析各環(huán)境變量對(duì)目標(biāo)種分布影響的重要性。使用受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curve，ROC)下的面積(Area Under Curve，AUC)值進(jìn)行模擬結(jié)果評(píng)價(jià)。AUC值的范圍一般在0～1之間，值越大通常表示模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精度越高。根據(jù)MaxEnt模型輸出的平均生境適宜度指數(shù)(Habitat Suitability Index，HSI)對(duì)環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)的生境適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià)。選擇最大訓(xùn)練敏感性和特異性(Maximum Training Sensitivity plus Specificity，MTSS)作為生境質(zhì)量分類(lèi)閾值，對(duì)輸出結(jié)果進(jìn)行重分類(lèi)，將鳥(niǎo)類(lèi)生境質(zhì)量劃分為高適宜區(qū)、低適宜區(qū)與背景區(qū)3個(gè)等級(jí)。

2)生境制圖。

生境制圖或生境單元制圖，是根據(jù)目標(biāo)種鳥(niǎo)類(lèi)的生境空間進(jìn)行識(shí)別、劃分和記錄不同土地使用以及覆蓋類(lèi)型的過(guò)程，其目的是識(shí)別生境單元。研究借鑒德國(guó)生境制圖的原理與方法[18]，運(yùn)用選擇性生境制圖法，以目標(biāo)種鳥(niǎo)類(lèi)適宜的棲息地空間為主要?jiǎng)澏ǚ诸?lèi)，結(jié)合制圖范圍尺度，確定生境單元的級(jí)別及類(lèi)型。參考《生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則》以及相關(guān)文獻(xiàn)[6，10，19]，根據(jù)主要研究區(qū)的生境特征及空間尺度，以土地利用覆蓋類(lèi)型為基礎(chǔ)劃分為8個(gè)一級(jí)生境單元；二級(jí)單元依據(jù)生境水平結(jié)構(gòu)，在一級(jí)分類(lèi)的基礎(chǔ)上做進(jìn)一步詳細(xì)分類(lèi)。基于上述方法初步分類(lèi)后，劃分生境單元的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)信息等，實(shí)地踏勘，觀察和分析環(huán)境條件，檢驗(yàn)生境分類(lèi)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。在生境制圖單元特征描述方面，根據(jù)大尺度的制圖范圍，采取圖表表征法可以直觀表現(xiàn)生態(tài)環(huán)境組成信息[9]。最后借助ArcGIS平臺(tái)做環(huán)境類(lèi)別分析與空間分析，并進(jìn)行目標(biāo)種鳥(niǎo)類(lèi)生境制圖。

2.2.2 生境網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建與空間分析

1)最小成本距離的生境網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建。

最小成本距離模型從鳥(niǎo)類(lèi)視角考慮廊道的功能性而非結(jié)構(gòu)性，充分研究景觀異質(zhì)性對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)物種擴(kuò)散的影響等。最小成本距離法通過(guò)計(jì)算起始源地到目標(biāo)源地運(yùn)動(dòng)過(guò)程中克服阻力面消耗的最小阻力，確定最短距離的方向和路徑。目前，國(guó)內(nèi)外大部分研究在考慮目標(biāo)物種生活特性基礎(chǔ)上，參考現(xiàn)有文獻(xiàn)并通過(guò)專(zhuān)家經(jīng)驗(yàn)及咨詢(xún)?cè)u(píng)價(jià)等綜合確定不同景觀類(lèi)型的阻力值，如Tang等[20]和Ersoy等[13]。本文充分考慮所選林鳥(niǎo)及水鳥(niǎo)的生物特征和生活習(xí)性，參考相關(guān)研究成果，根據(jù)區(qū)域生態(tài)本底特征、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值及專(zhuān)家經(jīng)驗(yàn)提出阻力賦予方案[7，21]。

2)電路理論的網(wǎng)絡(luò)空間分析。

電路理論通過(guò)隨機(jī)漫步理論將物理學(xué)中的電路與運(yùn)動(dòng)生態(tài)學(xué)相互聯(lián)系，模擬物種運(yùn)動(dòng)擴(kuò)散或基因交流的過(guò)程。該理論中，整個(gè)景觀被視為導(dǎo)電面，物種擴(kuò)散受到地表覆蓋類(lèi)型的不同阻力即為電阻，低電阻的景觀要素有利于物種在這種景觀特征中較為頻繁地?cái)U(kuò)散運(yùn)動(dòng)或基因交流，而高電阻的景觀要素則代表具有物種擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)或基因交流障礙的景觀特征。在電路理論模型中，異質(zhì)景觀被抽象為一系列焦點(diǎn)和電阻，焦點(diǎn)代表物種生境或保護(hù)區(qū)，其中電阻、電流和橫跨景觀電壓的計(jì)算與物種整個(gè)擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)的生態(tài)過(guò)程相關(guān)，得出電流值的大小指代物種沿某一路徑擴(kuò)散概率的大小。本文利用電路理論，探測(cè)生境網(wǎng)絡(luò)的“夾點(diǎn)”與“障礙點(diǎn)”，探究生境網(wǎng)絡(luò)連通性。

3 結(jié)果與分析

3.1 棲息地預(yù)測(cè)與適宜生境識(shí)別

3.1.1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果檢驗(yàn)

根據(jù)受試者工作特征曲線的模擬預(yù)測(cè)精度的評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，對(duì)水鳥(niǎo)目標(biāo)種群生境適宜地研究的訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測(cè)試數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.931和0.915，對(duì)林鳥(niǎo)目標(biāo)種群研究的訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測(cè)試數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.926和0.947，數(shù)值均大于0.9，說(shuō)明該模型對(duì)環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)目標(biāo)種群的潛在生境分布情況的結(jié)果精確度達(dá)到優(yōu)秀水平，適用于適宜生境的識(shí)別與評(píng)價(jià)。

3.1.2 環(huán)境因子對(duì)環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)生境分布的潛在影響

刀切法檢驗(yàn)影響環(huán)滇池水鳥(niǎo)與林鳥(niǎo)目標(biāo)種的環(huán)境變量因子及其分別對(duì)應(yīng)的貢獻(xiàn)率和置換重要性(表1)表明，距滇池一級(jí)保護(hù)區(qū)距離、植被覆蓋度與土地利用類(lèi)型是水鳥(niǎo)環(huán)境因子中貢獻(xiàn)率最高的3個(gè)，其貢獻(xiàn)率分別為35.3%、23.1%和15.9%。這3個(gè)環(huán)境因子也是林鳥(niǎo)環(huán)境變量因子中貢獻(xiàn)率最高的，貢獻(xiàn)率分別為44.3%、21.2%和15.1%，說(shuō)明它們是影響環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)生境適宜性的主要環(huán)境因子。此外，距滇池一級(jí)保護(hù)區(qū)距離(43.1%)與距滇池距離(14.9%)是影響水鳥(niǎo)環(huán)境因子中置換重要性最高的；距滇池一級(jí)保護(hù)區(qū)距離(39.4%)與植被覆蓋度(20.1%)則是影響林鳥(niǎo)環(huán)境因子中置換重要性最高的。綜合來(lái)看，影響環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)生境選擇的主要因素包括與滇池一級(jí)保護(hù)區(qū)的臨近程度、地表覆蓋情況及植被覆蓋程度，其中水鳥(niǎo)還依賴(lài)于距滇池的距離。

表1 各環(huán)境因子對(duì)水鳥(niǎo)與林鳥(niǎo)模型的貢獻(xiàn)率與置換重要性

3.1.3 環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)適宜生境分布

基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)，分別獲得林鳥(niǎo)與水鳥(niǎo)目標(biāo)種的潛在分布結(jié)果，并按適宜程度從高到低以連續(xù)的概率分布圖呈現(xiàn)(圖2)。根據(jù)圖2，2種鳥(niǎo)類(lèi)分布結(jié)果中適宜程度高的區(qū)域均主要集中在水陸相交處；相對(duì)于林鳥(niǎo)，水鳥(niǎo)的高適宜程度區(qū)域更靠近滇池水體。在ArcGIS 10.8中將2種結(jié)果加權(quán)疊加，并對(duì)模型輸出結(jié)果重新分類(lèi)，劃分生境適宜性類(lèi)別，得到環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)的潛在適宜生境分布圖(圖3)。計(jì)算結(jié)果表明，高適宜區(qū)的面積為14.82km2，占研究區(qū)面積的34.6%，以濕地、林地及草地為主要生境構(gòu)成，主要分布在草海、海東濕地、斗南濕地以及撈魚(yú)河濕地等生態(tài)資源豐富、環(huán)境條件良好的區(qū)域；低適宜區(qū)的面積為9.89km2，占研究區(qū)面積的比例最低，為23.1%，主要分布在高適宜區(qū)與背景區(qū)之間；背景區(qū)面積為18.12km2，占研究區(qū)面積的42.3%，為占比最高區(qū)域，背景區(qū)與環(huán)湖路相鄰，在研究區(qū)中能夠起到鳥(niǎo)類(lèi)生境與人為建設(shè)之間的緩沖作用。

圖2 適宜程度連續(xù)概率分布圖

圖3 適宜生境分布圖

3.1.4 生境制圖結(jié)果分析

通過(guò)對(duì)研究區(qū)內(nèi)高適宜區(qū)的生境制圖(圖4)，能夠得出各類(lèi)生境的組成、分布與空間關(guān)系等。滇池北部區(qū)域以林、草和濕地為主，單元分布較為均勻。滇池中部區(qū)域分布海東濕地公園、斗南濕地公園、撈魚(yú)河濕地公園等自然濕地公園以及鄉(xiāng)村景觀，為鳥(niǎo)類(lèi)提供休憩、活動(dòng)場(chǎng)所及食物來(lái)源，是環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)的重要棲息地組成部分。滇池南部沿岸植有大量水杉，是白鷺等滇池鳥(niǎo)類(lèi)的最佳棲息地環(huán)境。

圖4 高適宜區(qū)生境制圖

對(duì)高適宜區(qū)的各生境單元進(jìn)一步計(jì)算，得出各級(jí)單元面積及占比情況(表2)。一級(jí)單元中濕地面積最高，為5.83km2，占高適宜區(qū)面積近40%。湖濱濕地是聯(lián)系水、陸生態(tài)系統(tǒng)的主要通道，為水鳥(niǎo)提供棲息與覓食空間。林地在一級(jí)單元中占比排第二，占高適宜區(qū)面積的28.67%，其中針葉林與混交林為二級(jí)單元中面積最大的2個(gè)單元。這表明環(huán)滇池湖濱不僅有豐富水資源和濕地系統(tǒng)，還有依水相生的林地資源，以大面積水杉林為代表，生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型較多，生物多樣性豐富。

表2 生境單元分類(lèi)層級(jí)及類(lèi)型

3.2 鳥(niǎo)類(lèi)生境網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建

3.2.1 主要研究區(qū)生境廊道構(gòu)建

結(jié)合研究區(qū)實(shí)際情況，研究選取MaxEnt模型結(jié)果中HSI值大于0.9的核心區(qū)域，確定為主要研究區(qū)內(nèi)7個(gè)主要的鳥(niǎo)類(lèi)生境源地，并基于最小成本距離模型得到滇池湖濱6條最小成本路徑，歐式距離總長(zhǎng)為32 876m。根據(jù)實(shí)地調(diào)研結(jié)果，這些最小成本路徑位于滇池一級(jí)保護(hù)區(qū)之內(nèi)或與其鄰接，生境質(zhì)量較高，廊道連接較完整，生物多樣性豐富，是研究區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行基因交流與擴(kuò)散活動(dòng)的重要通道和湖濱生態(tài)綠色屏障。3.2.2 滇池面山線內(nèi)城市鳥(niǎo)類(lèi)生境網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建

為進(jìn)一步探究環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)向外的擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)，保護(hù)城市生物多樣性，以主要研究區(qū)內(nèi)7個(gè)源地作為擴(kuò)散的起始源地，采用形態(tài)學(xué)空間格局分析(MSPA)并根據(jù)鳥(niǎo)類(lèi)適宜的棲息環(huán)境選取滇池面山線內(nèi)景觀連通性高的13個(gè)核心斑塊作為目標(biāo)源地，基于最小成本距離模型得到城市區(qū)域內(nèi)36條最小成本路徑(圖5)。由圖5可知，整體連接性良好、長(zhǎng)度較長(zhǎng)的最小成本路徑主要分布在中部區(qū)域。從編號(hào)為4的起始源地出發(fā)的路徑最多，有4條，是城市網(wǎng)絡(luò)中起重要連接作用的鳥(niǎo)類(lèi)生境；編號(hào)為3、5、7的源地出發(fā)的連接路徑均有3條；到達(dá)編號(hào)8、10、11、13、16源地的連接路徑均有3條，是城市區(qū)域內(nèi)網(wǎng)絡(luò)連通的關(guān)鍵源地。

研究范圍內(nèi)擁有盤(pán)龍江、東白沙河、寶象河、馬料河、洛老河、撈魚(yú)河、南沖河、南魚(yú)河、柴河等入滇河道(圖5)。這些城市水系及其兩側(cè)綠地為眾多水鳥(niǎo)和林鳥(niǎo)提供了食物來(lái)源、棲居空間，是鳥(niǎo)類(lèi)擴(kuò)散交流遷徙的林水復(fù)合型“藍(lán)綠”生境網(wǎng)絡(luò)，也是上述所構(gòu)建生境廊道系統(tǒng)的重要補(bǔ)充。

圖5 城市鳥(niǎo)類(lèi)生境網(wǎng)絡(luò)

3.2.3 基于電路理論擴(kuò)散模擬與“夾點(diǎn)”識(shí)別

電路理論中的連接度模型與隨機(jī)游走模型能夠更好地評(píng)估最小成本路徑，用電阻距離衡量景觀的連通性。研究使用Circuitscape 4.0軟件，采用成對(duì)模式(pairwise mode)計(jì)算電阻距離，即將所有斑塊兩兩配對(duì)，對(duì)其中一個(gè)斑塊輸入1A的電流，另一個(gè)接地，計(jì)算每對(duì)斑塊間的電流值，通過(guò)迭代運(yùn)算得到各生境斑塊間的電流密度分布圖(圖6)。

通過(guò)電流密度能夠識(shí)別廊道中的生態(tài)“夾點(diǎn)”，是生態(tài)廊道中的高電流密度區(qū)域，表明物種在生境斑塊間運(yùn)動(dòng)通過(guò)該區(qū)域的可能性較高，或沒(méi)有其他可選擇的替代路徑。如圖6可知，電流密度較高的“夾點(diǎn)”區(qū)主要為昆明主城區(qū)和滇池東部的湖濱區(qū)，該區(qū)域生態(tài)廊道的不可替代性較高。主城區(qū)廊道建設(shè)時(shí)應(yīng)在其外圍設(shè)置緩沖區(qū)，增加廊道寬度以提高連通性，并且結(jié)合城市綠地增設(shè)“踏腳石”，進(jìn)而提高斑塊間的連接有效性。滇池東部的湖濱區(qū)生態(tài)功能良好，以維持和保障生態(tài)服務(wù)系統(tǒng)為主要策略，加強(qiáng)環(huán)滇池管理與整治，逐步提高源地質(zhì)量和生境連通性。

圖6 電流密度分布圖

3.2.4 生境網(wǎng)絡(luò)生態(tài)障礙區(qū)識(shí)別與修復(fù)

在構(gòu)建城市生境網(wǎng)絡(luò)的過(guò)程中，為了更好地改善生境連接的暢通性和有效性，研究深入分析影響通道質(zhì)量的重要屏障，即識(shí)別生態(tài)“障礙點(diǎn)”。運(yùn)用Linkage Mapper插件中的Barrier Mapper工具，設(shè)置150m搜索半徑以30m步長(zhǎng)采用移動(dòng)窗口法識(shí)別生態(tài)“障礙點(diǎn)”(圖7)，“障礙點(diǎn)”得分?jǐn)?shù)值越大，則去除該“障礙點(diǎn)”區(qū)域后的景觀連通度越高。可通過(guò)“未設(shè)定改進(jìn)得分”與“設(shè)定改進(jìn)得分”的2種方式分別檢測(cè)出“障礙點(diǎn)”得分高的節(jié)點(diǎn)與原始連接度相對(duì)較高的節(jié)點(diǎn)。圖7-1為未設(shè)定改進(jìn)得分時(shí)的“障礙點(diǎn)”區(qū)域得分，通道各區(qū)域最大得分將被顯示在通道中。結(jié)果顯示，高得分的“障礙點(diǎn)”主要分布于昆明市中心城區(qū)中五華區(qū)、西山區(qū)和官渡區(qū)交界的區(qū)域，該區(qū)域建設(shè)用地密集，阻力系數(shù)較高，修復(fù)此區(qū)域能夠提高生境通道的連通性，可選定此障礙區(qū)作為生態(tài)節(jié)點(diǎn)以改善生境廊道質(zhì)量。建議增加該區(qū)域城市綠地面積及生境條件，拓寬廊道寬度，保障通道的暢通。圖7-2為設(shè)定改進(jìn)得分后的區(qū)域的改進(jìn)得分，此時(shí)通道中所耗費(fèi)的阻力越小，其改進(jìn)得分相對(duì)百分比越大，表明該區(qū)域原先就具有較好的連通性。改進(jìn)后高得分區(qū)較分散，無(wú)明顯集中的高得分區(qū)域，可將此類(lèi)區(qū)域作為生態(tài)節(jié)點(diǎn)，用來(lái)對(duì)原有的生境廊道進(jìn)行有效維護(hù)。

圖7 “障礙點(diǎn)”識(shí)別結(jié)果

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

本研究以環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)生物多樣性保護(hù)為目的，識(shí)別鳥(niǎo)類(lèi)的適宜生境，完成生境制圖，并進(jìn)一步構(gòu)建鳥(niǎo)類(lèi)在城市中擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)的生境網(wǎng)絡(luò)，得到主要結(jié)論如下。

1)MaxEnt模型中刀切法檢驗(yàn)的環(huán)境變量因子的貢獻(xiàn)率和置換重要性表明，距滇池一級(jí)保護(hù)區(qū)距離與植被覆蓋度是影響環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)生境適宜性的主要因子。識(shí)別出的環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)生境分布顯示，鳥(niǎo)類(lèi)常選擇林水相交的區(qū)域，靠近滇池的滇池一級(jí)保護(hù)區(qū)為鳥(niǎo)類(lèi)主要生境識(shí)別區(qū)，濕地與林地是該區(qū)域生境生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。

2)生境制圖研究結(jié)果顯示，環(huán)滇池鳥(niǎo)類(lèi)高適宜區(qū)的單元組成中，一級(jí)單元的濕地面積最大，為5.83km2，占高適宜區(qū)面積近40%。湖濱濕地分布均勻，是區(qū)域內(nèi)聯(lián)系滇池水陸的主導(dǎo)生態(tài)系統(tǒng)。面積占比次之的為林地，占高適宜區(qū)面積的28.67%，是鳥(niǎo)類(lèi)的重要棲息地。

3)基于最小成本距離模型構(gòu)建滇池沿岸及城市范圍內(nèi)的生境廊道，建立了鳥(niǎo)類(lèi)交流、擴(kuò)散、遷徙等生境網(wǎng)絡(luò)，并分析了城市水系對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)等生物多樣性保護(hù)的重要作用。

4)基于電路理論得出昆明主城區(qū)和滇池東部湖濱區(qū)為生境網(wǎng)絡(luò)的生態(tài)“夾點(diǎn)”區(qū)，昆明中心城區(qū)中五華區(qū)、西山區(qū)和官渡區(qū)交界的區(qū)域?yàn)樯鷳B(tài)“障礙”區(qū)，并針對(duì)性地提出了生境網(wǎng)絡(luò)優(yōu)化的對(duì)策。

4.2 討論

1)在研究物種適宜生境的選擇與識(shí)別中，MaxEnt模型利用有限的目標(biāo)物種“出現(xiàn)點(diǎn)”及相關(guān)的環(huán)境變量數(shù)據(jù)組成訓(xùn)練樣本，建立約束條件，預(yù)測(cè)目標(biāo)物種潛在生境分布，進(jìn)而從適宜生境視角探討其空間組成、類(lèi)型劃分等，深入分析影響物種棲息地選擇的因素。MaxEnt模型不僅適用于動(dòng)物物種保護(hù)與生境適宜性研究，也適用于植物方面，具有精度高、適用范圍廣等優(yōu)勢(shì)[22]，是生物多樣性保護(hù)研究的高效工具。

2)生境制圖依據(jù)不同目標(biāo)物種及研究尺度，選取不同分辨率遙感影像及地面調(diào)查方法，生成不同生境單元分類(lèi)層級(jí)，是一種能夠有效表征生境質(zhì)量分布、生境單元類(lèi)型、生境的邊界管控等信息的方法。生境制圖不僅揭示物種分布與其生境空間的內(nèi)在規(guī)律，也為不同部門(mén)、不同學(xué)科提供了一種“圖示化通用語(yǔ)言”，是生物多樣性保護(hù)研究及實(shí)踐的有效途徑。

3)傳統(tǒng)最小成本距離模型構(gòu)建生態(tài)廊道時(shí)，是假設(shè)研究物種在熟悉景觀特征的前提下，通過(guò)計(jì)算尋找克服阻力最小的“最佳”路徑。然而實(shí)際上，目標(biāo)物種存在不熟悉景觀特征的可能，此時(shí)物種可能探索出多條“最佳”路徑。電路理論則認(rèn)為物種在運(yùn)動(dòng)擴(kuò)散時(shí)，對(duì)所要穿越的景觀特征不具備先知條件，具有隨機(jī)游走的特性。因此，結(jié)合2種模型能夠更全面地分析物種運(yùn)動(dòng)的景觀連通性，更準(zhǔn)確地構(gòu)建及優(yōu)化生境網(wǎng)絡(luò)。

4)城市綠地系統(tǒng)中的道路綠地等是潛在生境廊道，而公園綠地、附屬綠地等則是動(dòng)物棲息地和“踏腳石”。城市水系及兩側(cè)綠地既是水鳥(niǎo)和林鳥(niǎo)的重要棲息地，也是動(dòng)物交流、擴(kuò)散的生境廊道。因此，作為“藍(lán)綠網(wǎng)絡(luò)”的城市綠地系統(tǒng)和城市水系對(duì)于城市生物多樣性保護(hù)具有重要價(jià)值。

5)植物對(duì)于鳥(niǎo)類(lèi)生物多樣性保護(hù)具有至關(guān)重要的作用。然而，在環(huán)滇池主要研究區(qū)域內(nèi)調(diào)研發(fā)現(xiàn)，由于多種原因，滇池沿岸自然林已經(jīng)很少，林地多是人工種植的水杉林等。因此，一方面，生境源地及廊道系統(tǒng)應(yīng)增植鄉(xiāng)土植物、提高植物種類(lèi)豐富度、增加林冠覆蓋率，建立垂直復(fù)層結(jié)構(gòu)及陸生至水生的水平結(jié)構(gòu)等；另一方面，鑒于鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)大樹(shù)的傾好，保留及增加大樹(shù)作為鳥(niǎo)類(lèi)的棲息環(huán)境和交流擴(kuò)散的“踏腳石”。

6)根據(jù)本文研究結(jié)果，林鳥(niǎo)與水鳥(niǎo)群落分布在生境上具有協(xié)同性。林鳥(niǎo)喜森林或植被結(jié)構(gòu)茂密且多樣的棲息地條件，水鳥(niǎo)喜林水相生、林水共生的生境。林地等是它們共同喜好的生境類(lèi)型，但水鳥(niǎo)對(duì)水的依賴(lài)程度更高。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)，同一類(lèi)群的不同鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)生境傾向性也存在差異[23-24]，如涉禽類(lèi)黑水雞喜歡棲息于葦叢或植被茂密的濕地中，黃葦鳽等涉禽則喜歡開(kāi)闊的水面，這些生境傾向性的差異與不同鳥(niǎo)類(lèi)的食物選擇、生活習(xí)性等息息相關(guān)，后續(xù)研究中可深入研究不同鳥(niǎo)類(lèi)的具體生境喜好。

注：文中圖片均由作者繪制，底圖數(shù)據(jù)來(lái)源于《滇池分級(jí)保護(hù)范圍劃定方案》。