西江來賓江段魚類群落結構季節變化特征

馮杰 ，吳志強 ，2*，黃亮亮 ，2，3，高明慧 ，何佳洋 ，王一菲 ，李明鍶

（1. 桂林理工大學環境科學與工程學院，廣西桂林541004；2. 廣西巖溶地區水污染控制與用水安全保障協同創新中心，廣西桂林541004；3. 廣西環境污染控制理論與技術重點實驗室，廣西桂林541004；4. 廣西大學生命科學與技術學院，南寧530004）

西江是珠江流域的主干流，華南地區最長的河流，由南盤江、紅水河、黔江、潯江和西江等河段組成，全長2 214 km（張迎秋等，2020）。西江位于亞熱帶季風氣候區，氣候溫和，降水豐盈，適宜魚類、蝦、蟹、貝類的生長與繁殖，生物物種豐富，多樣性高；還為洄游性魚類提供了天然的洄游通道（譚細暢等，2007；李捷等，2010）。歷史資料記載20 世紀80 年代西江記錄魚類136 種（鄭慈英，1989；陸奎賢，1990）。對西江各河段魚類的報道包括：魚類多樣性（李捷等，2010）、梯級運行后的魚類資源調查（王崇等，2015）、早期資源現狀（高明慧，2018）、群落結構及其影響因素（張迎秋等，2020），而有關西江來賓江段魚類群落結構的季節變化研究尚未報道。西江中上游已建成多個梯級水電站（簡東等，2010），下游大藤峽水利樞紐工程于2019年開始運行，各江段逐漸成為水庫，魚類群落發生重大變化。本研究以西江來賓三江口段（紅水河、柳江、黔江）為研究區域，對該江段按季度進行魚類調查，分析西江來賓江段魚類物種組成、群落穩定性、生物多樣性及其季節變化特征，旨在為西江魚類資源狀況、合理開發利用及保護提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區域

西江來賓江段位于廣西來賓市行政轄區，本研究選取西江來賓三江口段為研究區域，分別在紅水河來賓市、柳江石龍鎮、黔江武宣縣設置1 個采樣點（圖1）。

圖1 西江來賓江段采樣點Fig. 1 Distribution of sampling sites in the Laibin Section of Xijiang River

1.2 采樣方法

2020 年 10 月、2021 年 1 月、2021 年 4 月（經廣西農業農村廳漁政管理部門申請捕撈許可）和2021 年7 月對西江來賓江段進行魚類樣品采集。樣品采集根據河流不同的生境特征，采用不同的捕撈方式。在水體較淺、水流湍急處，主要采用單層刺網（網長20~50 m，網高1~2 m，網目1~6 cm）進行捕撈；在水體較深、水流緩慢處，以地籠（寬0.3 m，高0.25 m，長8 m，網目4 mm）為主，刺網為輔的方式進行捕撈。為了減少采樣隨機誤差，使數據具有更好的可比性，每次采樣所使用的網具規格、下網方式、采集時間盡量保持一致，并分別在每個采樣點斷面不同位置采樣3 次。刺網和地籠均于前一天 18∶00 左右放置，次日 06∶00 左右收集，采樣時間約12 h。此外，每次采樣在調查河流周邊農貿市場上收集購買；走訪相關漁政部門；從漁業從業人員處按船次購買，并詳細記錄其捕魚的時間、地點、用具等，從而全面、完整地反映魚類群落組成。采集到的所有樣品采用10%的福爾馬林溶液保存后帶回實驗室鑒定到種，并測量體長（精確到0.1 cm）和體質量（精確到0.01 g）。樣品的鑒定依據《廣西淡水魚類志（第二版）》（廣西水產研究所，中國科學院動物研究所，2005）和《珠江魚類志》（鄭慈英，1989）。

1.3 數據分析方法

1.3.1 生態類型劃分采集到的樣品按生活習性（朱書禮等，2022）可分為河湖洄游性和定居性；按魚類的攝食類型（朱書禮等，2022）可分為植食性、肉食性、雜食性和濾食性；按魚類所處的棲息水層（賀婉路等，2021）可分為中上層、中下層和底層。

1.3.2 優勢種采用相對重要性指數（index of relative importance，IRI）（Pinkaset al.，1971）確定魚類不同物種的相對重要性：

IRI＝（W%+N%）×F%×104。

式中，W%為某一物種的質量百分比，N%為某一物種的數量百分比，F%為某一物種的出現次數的百分比。參考王敏等（2017）的研究，將IRI≥500的定為優勢種，將100≤IRI<500 的定為常見種，將IRI<100的定為偶見種。

1.3.3 多樣性指數采用Margalef 物種豐富度指數（Dma）（Margalef，1957）、Shannon-Wiener 多樣性指數（H'）（Shannon，1948）、Pielou 均勻度指數（J'）（Pielou，1966）和Simpson 優勢度指數（λ）（丁洋等，2015）分析魚類群落多樣性特征式中，S為漁獲物種數，N 為漁獲物總個體數，ni為第i個物種的個體數，Pi為漁獲物中第i個物種個體數所占比例。

1.3.4 群落相似性以Hellinger 轉換后的物種豐度為指標，基于Bray-Curtis相似性系數構建相似性矩陣，運用無度量多維排序（NMDS）和置換多元方差分析（PERMANOVA）分析魚類群落結構是否存在季節差異（黃欣，2020）。統計分析采用R語言vegan包實現。

1.3.5 數量生物量比較曲線數量生物量比較（ABC）曲線是通過比較數量優勢度曲線和生物量優勢度曲線在同一坐標系中的分布情況分析群落所受到干擾的程度（黨瑩超等，2021）。當數量優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之下時，群落處于未受干擾的狀態，此時群落中個體大、生長慢、性成熟晚的魚種占優勢；當數量優勢度曲線與生物量優勢度曲線出現交叉時，群落處于中度干擾狀態，此時群落生長快、個體小的魚種增加；當數量優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之上時，群落處于嚴重干擾狀態，此時群落中生長快、個體小的魚種占優勢（Yemaneet al，2005；李圣法，2008）。

采用W 統計量（Clarke & Warwick，2001）作為ABC 曲 線 方 法 的 一 個 統 計 量式中，Bi和Ai為ABC 曲線中種類i對應的生物量和數量的累計百分比，S為物種數。當生物量優勢度曲線位于數量優勢度曲線之上時，W 為正，反之W 為負。

1.3.6 生物量譜各季節漁獲數量與平均個體質量之間的關系采用生物量譜的方法分析，首先計算各季節中每個種類的平均個體質量，再將平均個體質量分成若干個區間，區間間隔為5 g，最后計算每個區間的漁獲數量，標準化的生物量譜以log2Ti的值為自變量，log2（ni/t）的值為因變量進行線性回歸得到（Magnussen，2002）。其中，ni為第i個區間的漁獲數量，t為區間間隔，Ti為第i個區間的上限值。

通過線性回歸直線的斜率（k）判斷物種數量與平均個體質量之間的關系。當k?1 時，漁獲數量隨著個體質量增加而增加（Macphersonet al.，2002）。

1.3.7 統計分析方法數據統計分析使用Excel 2013、SPSS 23.0 和 R 語言，繪圖用 Origin 2017 和ArcGIS 10.7。

2 結果與分析

2.1 物種組成、優勢種及生態類型

共采集魚類3 600尾，隸屬3目12科68屬92種（附表）。其中，鯉科Cyprinidae 最多，59 種，占總物種 數 的 64.13%；其 次 是 鰍 科 Cobitidae，12 種（13.04%）；鲿科Bagridae 5種（5.43%）；麗魚科Cich?lidae、鲇科 Siluridae 和虎魚科Gobiidae 均為3 種（3.26%）；科 Serranidae 2 種（2.17%）；其余科均為1種（1.09%）。4個季節均出現的魚類12種：美麗沙鰍Sinibotia pulchra、泥鰍Misgurnus anguillicau?datus、草魚Ctenopharyngodon idella、赤眼鱒Squalio?barbus curriculus、Hemiculter leucisculus、銀Squalidus argentatus、點 紋 銀Squalidus wolter?storffi、鯪Cirrhinus molitorella、四須盤Discogobio tetrabarbatus、鯽Carassius auratus、粗 唇Pseudo?bagrus crassilabris和子陵吻虎魚Rhinogobius giu?rinus。

附表 西江來賓江段魚類種類組成Appendix Species composition of fishes in the Laibin Section of Xijiang River

續附表

續附表

春季 8 科 37 屬 42 種，優勢種為紋唇魚Osteo?chilus salsburyi、東方墨頭魚Garra orientalis、四須盤和子陵吻虎魚；夏季 11 科 47 屬 60 種，優勢種為赤眼鱒、唇Hemibarbus labeo、銀、點紋銀、鯪、紋唇魚、卷口魚Ptychidio jordani和鯉Cyprinus car?pio；秋季有7科40屬47種，優勢種為赤眼鱒、鯪、卷口魚、四須盤、鯉、伍氏華吸鰍Sinogastromyzon wui和莫桑比克羅非魚Oreochromis mossambicus；冬季有6 科36 屬42 種，優勢種為赤眼鱒、、南方擬Pseudohemiculter dispar、鯪、卷口魚、鯽和齊氏羅非魚Coptodon zillii。全年優勢種為四須盤、赤眼鱒、卷口魚和鯪（表1）。

表1 西江來賓江段各季節優勢種相對重要性指數Table 1 Relative importance index of dominant species in each season in the Laibin Section of Xijiang River

從生活習性來看，西江來賓江段以定居性魚類為主（77 種，占83.69%）；從食性劃分來看，雜食性種類最多（64 種，占69.56%），其次為肉食性魚類，只有少部分植食性和濾食性魚類；從棲息水層來看，底層魚類最多（44 種，占47.83%），中下層魚類次之，中上層魚類最少。

2.2 物種多樣性

物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數均為夏季最高，春季最低，秋季和冬季相近；優勢度指數在春季最高，夏季最低。單因素方差分析表明，物種豐富度指數和多樣性指數僅在春季和夏季差異顯著（P<0.05），均勻度指數和優勢度指數在各季節間的差異均不顯著（P>0.05）（圖2）。

圖2 西江來賓江段魚類物種多樣性季節變化Fig. 2 Seasonal variation in biodiversity indices of fish species in the Laibin Section of Xijiang River

2.3 群落相似性

魚類群落季節間無度量多維排序圖（NMDS）顯示，夏季的采樣點位于中間，春、秋、冬季的采樣點圍繞在周圍，且秋季采樣點與其他季節有明顯的分離（圖3），但置換多元方差分析結果顯示，魚類群落各季節間沒有顯著差異（P>0.05）（表2）。

圖3 西江來賓江段魚類群落季節間的無度量多維排序圖Fig. 3 Non-metric multidimensional scaling（NMDS）of fish assemblages for seasons in the Laibin Section of Xijiang River

表2 西江來賓江段魚類群落季節間的置換多元方差分析Table 2 Permutation multivariate analysis of variance for fish assemblages among different seasons in the Laibin Section of Xijiang River

2.4 各季節數量生物量曲線特征

春季魚類群落數量優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之上，夏季魚類群落數量優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之下，秋季和冬季魚類群落數量優勢度曲線與生物量優勢度曲線相交。4 個季節根據數量生物量比較曲線計算的W 統計值中，春季和秋季的W<0，夏季和冬季的W>0，其變化范圍為?0.131~0.066，夏季的W 統計值最高，其次為冬季，春季最低（圖4）。

表3 各季節數量百分比和生物量百分比前5位的種類Table 3 Fish species with abundance percentage and biomass percentage ranking at top 5 in each season

2.5 生物量譜

4 個季節的k為?2.0140~?0.9330，僅冬季的大于?1，表明冬季隨著平均個體質量的增加，魚類群落的數量不呈均勻分布，即在某些較大體質量區間有較高的漁獲數量。相關系數在0.474 5~0.686 1 之間，春季的相關系數較高，夏季、秋季和冬季的相關系數相近且均較低（表4）。

表4 西江來賓江段魚類群落各季節生物譜回歸分析的參數值Table 4 Descriptive statistics for biomass spectra of fish community in the Laibin Section of Xijiang River

春季、夏季和冬季的生物數量隨平均個體質量的變化均為先增加后減少，秋季則為減少趨勢。4 個季節的平均個體質量<20 g 的生物數量百分比表現為春季（97.40%）>秋季（88.95%）>冬季（69.20%）>夏季（65.52%），且平均個體質量>50 g的生物量數量百分比均<15%。整體來看，4 個季節均以平均個體質量較小的種類占據主導地位（圖4）。

圖4 西江來賓江段各季節魚類群落的數量生物量比較曲線Fig. 4 Abundance-biomass comparison curves of fish community in the Laibin Section of Xijiang River

3 討論

3.1 物種組成

20 世紀 80 年代初，西江分布有136 種魚類（鄭慈英，1989；陸奎賢，1990），近年來的調查結果顯示：2005—2007 年西江梧州至三水段共調查到魚類 70 屬 91 種（何美峰，2008）；2006—2007 年西江肇慶段共調查到魚類65 屬75 種（李躍飛等，2008）；2009年和2018年西江干流紅水河魚類調查結果分別為 62 屬 86 種和 49 屬 62 種（王崇等，2019）；2016—2018 年西江桂平至肇慶采集魚類99 種（張迎秋等，2020）。本次對西江來賓江段的調查發現有3 目12 科68 屬92 種，以鯉科魚類為主，這與我國魚類區系組成特點一致（Chenet al，2002）。

但從現有的結果來看，以往記錄的鯡形目Clu?peiformes、鰻鱺目 Anguilliformes、鮭形目 Salomoni?formes、鰈形目Pleuronectiformes、鲀形目Tetraodon?tiformes、合鰓魚目Synbrabcguformes 種類以及鰣Tenualosa reevesii、赤Dasyatis akajei等珍稀魚類在此次調查中均未采集到。優勢度分析結果顯示，西江來賓江段全年優勢種為四須盤、赤眼鱒、卷口魚、鯪；據資料記載，2005—2008 年西江魚類優勢種為鯪、、赤眼鱒、廣東魴Megalobrama hoff?manni、子陵吻虎魚（李捷等，2010），2016—2018年西江桂平至肇慶的魚類優勢種為鯪、廣東魴、赤眼鱒、鯉（張迎秋等，2020）；赤眼鱒、鯪在本次調查中雖然為優勢種，但占比減少，而四須盤、壯體沙鰍、伍氏華吸鰍、銀等小型魚類比例上升，逐漸演變成優勢種。四大家魚在本次調查中的優勢度均較低，西江干流紅水河四大家魚由于過度捕撈導致其種群呈低齡化和小型化，個體繁殖能力降低，群體的自我補充能力基本喪失（吳偉軍等，2016），與本次調查結果相符。

從生態類型來看，西江來賓江段以定居性、雜食性、底層魚類為主，與李捷等（2010）的研究結果對比，定居性和雜食性魚類比例增加。Karr（1981）認為，魚類物種數量下降、雜食性魚類比重上升、肉食性魚類比重降低是河流環境質量下降的典型表現。因此，我們認為西江環境質量有所下降，主要原因可能是上游梯級運行以及2019年大藤峽水利樞紐完成蓄水，水體環境受到影響，同時河流由動態變為湖泊態，更利于喜靜水的雜食性底層魚類生存（邵曉陽等，2006）。

3.2 魚類群落多樣性分析

多樣性指數能夠從種群和種群個體數的均勻性兩方面衡量群落結構和反映群落結構的穩定性（李靈智等，2009）。群落物種越豐富且分布越均勻，多樣性指數越高，則群落就越穩定（王銀平等，2020）。而優勢度指數越大，群落優勢種的地位就越突出，多樣性指數就越低（李靈智等，2009）。本研究顯示，西江來賓江段魚類多樣性指數年平均值均低于珠江下游西江江段（李捷等，2010）和柳江下游（朱書禮等，2022），整體表現出物種分布不均勻、群落不穩定的特征。陳鋒等（2018）研究表明，珠江干流梯級開發阻礙了洄游性和河口等魚類的種群間交流，在形成庫區的江段，一些江河原有的魚類數量明顯減少甚至消失，珍稀瀕危魚類瀕危程度加劇。西江來賓江段已被3座水壩截流，水流速度下降，逐漸形成庫區，這可能是該江段物種豐富度及多樣性下降的原因。從季節變化來看，西江來賓江段魚類群落Margalef 物種豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數表現為夏季>秋季>冬季>春季，而Simpson 優勢度

指數表現為春季>冬季>秋季>夏季，夏季和秋季的物種豐富度及多樣性高于春季和冬季，表明西江來賓江段夏、秋季的物種更豐富，分布更均勻，春、冬季的物種豐富度較低，優勢種更突出，可能是因為夏、秋季水溫升高，降雨量增加，水位相對較高，動植物餌料豐富，生境條件更利于魚類生存；冬季水溫下降，餌料稀缺，不利于魚類生長（胡茂林等，2011；呂為群，袁明哲，2017；魏布等，2019）。

圖5 西江來賓江段魚類群落各季節不同個體質量區間的數量比例Fig. 5 Seasonal proportional abundance spectra of fish community in the Laibin Section of Xijiang River

3.3 數量生物量比較曲線變化特征

數量生物量比較曲線常用于評估短距離活動的底棲生物群落受干擾的程度。魚類群落中各物種種類的數量和生物量的相對比例使得數量生物量比較曲線具有不同的特征，該特征能夠反映群落中不同大小型種類相對數量和生物量的變化（Warwick & Clarke，1994）。Warwick（1986）認為，群落趨于穩定狀態，其生物量優勢度曲線始終位于數量優勢度曲線上方，若生物量優勢度曲線位于數量優勢度曲線下方或與之相交，表明群落受到了一定的干擾。本研究中，西江來賓江段春季數量優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之上，夏季數量優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之下，而秋季和冬季2 種曲線出現交叉；春季和秋季的W統計值均為負值，而夏季和冬季的均為正值；整體上西江來賓江段的魚類群落受到的干擾程度相對較大。4個季節的k僅有冬季的大于?1，表明春、夏、秋季魚類群落的數量整體隨著平均個體質量的增加而逐漸減少。已有文獻（李捷等，2010）統計，2005—2008年西江魚類數量百分比前5位是鯪（13.33%）、（10.24%）、赤眼鱒（9.86%）、廣東魴（9.34%）和子陵吻虎魚（5.44%），生物量百分比前5 位是赤眼鱒（21.82%）、廣東魴（20.33%）、鯪（14.74%）、鯉（9.08%）和（3.27%），與本研究相比，西江來賓江段赤眼鱒、鯪、鯉等經濟魚類數量和生物量都有所下降。本次調查中，赤眼鱒、鯪的平均個體質量分別為 186.86 g、78.51 g，2006—2007 年西江肇慶段赤眼鱒、鯪的平均個體質量分別為328.33 g、178 g（李躍飛等，2008），進一步說明了西江來賓江段魚類生物量下降，個體減小。西江來賓江段春季受干擾最大，從春季物種組成來看，個體質量<20 g 的生物數量占比高達97.40%，小型化較嚴重，大型魚類數量較少，可能是因為春季魚類因產卵繁殖在豐度上更占優勢（鄧小艷等，2018），同時優勢種的個體大小也決定了群落的特征（劉燕山等，2020），春季優勢種均為小型魚類，小個體魚類大量出現，使數量優勢度曲線高于生物量優勢度曲線。還可能是因為大壩阻斷了天然魚類的洄游通道，無法再往上游產卵繁殖而聚集在大壩下游附近水域，引來了附近一些群眾釣魚、放網捕撈和違法電魚，破壞了漁業資源和生態環境（劉曉春，陳勇佳，2007）；夏季水溫漸漸升高，水位上漲，水中有機物含量增加，呈現出好轉的現象，物種豐富度增加，此外還可能與3—6 月的禁漁期有關，魚類群落在此期間慢慢恢復。

4 保護建議

西江是珠江流域的主干流，漁業資源豐富，分布著大量魚類產卵場，是魚類天然的棲息地。從本次魚類調查結果看，西江來賓江段魚類資源衰退，經濟魚類退化，整體表現出小型魚類數量增加、多樣性降低，其可能是受到環境污染，過度、不合法的捕撈，大壩的修建等的影響，因此，為保護西江魚類提出以下幾個方面的建議：（1）漁政管理措施。漁政主管部門應當按照漁業法，強化執法力度，提升管理水平，做好依法宣傳，打擊盜捕、電捕活動，防止違規捕魚；嚴格控制捕撈漁具的規格。（2）魚類棲息地保護。保留天然河道是對魚類棲息地進行保護的最主要措施，對受損的魚類棲息地進行修復；在已建梯級水電站修建過魚措施，以推進河流連通，魚類種群交流；延長禁漁期，在魚類繁殖期嚴格執行禁漁期的管理措施、設置標志區界等。（3）人工增殖放流。通過增強增殖放流的力度，如赤眼鱒、鯪、四大家魚等經濟魚種的投放，可以很好地恢復或擴大種群的數量，進而改善和優化水域群落結構，并定期評估以取得預期的效果。