染色體數目變異生物的可育性分析

河南 靳寒瑩

在染色體變異這節的學習過程中，由于人教版新教材弱化了生物育種方面知識的呈現，且因本節課涉及的知識內容較多，出于授課時間的限制，很多教師在課上未能及時從具體實例中幫助學生分析生物體的可育性，導致很多同學對教材上“單倍體往往是高度不育的”“三倍體無子西瓜并非一顆種子都沒有”這樣的結論不能深入理解，尤其在做題時涉及異源多倍體的育種問題時，無法根據題意情境分析生物可育性的原因。故本文對單倍體、二倍體、多倍體、單體、三體這些生物分類進行可育性分析，旨在幫助同學們解決此類育種問題。

1.單倍體生物的可育性分析

單倍體中含有的染色體組數目是其物種正常體細胞中染色體組數目的1/2。單倍體不管其體內含有多少個染色體組，只要此生物體是由配子直接發育而成的，都叫作單倍體。因此單倍體的染色體組的數目或許是一個，也或許是多個，多個染色體組可能來自同一物種(同源單倍體)，也可能來自不同的物種(異源單倍體)。

1.1一倍體生物的育性

若某物種是二倍體，則由其配子發育而來的單倍體生物含有一個染色體組，叫一倍體，因其體內無同源染色體，則無法正常完成減數分裂，表現為高度不育。但蜜蜂群體中的雄蜂是由蜂王(二倍體)的配子發育而來的，是一倍體，但以假減數分裂的方式產生雄配子，即減數分裂Ⅰ后期染色體沒有彼此分離，均進入細胞的同一極，這樣產生的配子就可與雄蜂體細胞內的染色體數目保持一致，故表現為可育。

1.2同源單倍體的育性

若單倍體生物體內的染色體均來自于同一個物種，則稱為同源單倍體。分析其可育性，首先應該看其體細胞內的染色體組數是奇數還是偶數。若同源單倍體內含有偶數個染色體組，則減數分裂Ⅰ時同源染色體可以均分進入細胞兩極，進而產生配子，此生物體可育。若是含有奇數個染色體組的同源單倍體，則減數分裂時同源染色體難以正常配對，聯會紊亂，故此生物不育。

1.3異源單倍體的育性

若單倍體生物體內的染色體來自于不同的物種，則稱為異源單倍體。分析異源單倍體的可育性需要分析其體內有沒有同源染色體。例如由八倍體小黑麥的配子發育而來的單倍體植株含有四個染色體組，這四個染色體組分別來自不同的物種，此單倍體植株因無同源染色體，無法正常進行減數分裂產生配子，是高度不育的。

2.二倍體生物的可育性

分析二倍體生物的可育性，需要分析這兩個染色體組是否來自同一個物種。

2.1同源二倍體的可育性

細胞內含有的兩個染色體組均來自一個物種的個體是同源二倍體。因其可以進行減數分裂產生可育的配子，所以可育。

2.2異源二倍體的可育性

細胞內含有的兩個染色體組來自不同物種的個體是異源二倍體，它是高度不育的。例如騾子，其體內的兩個染色體組分別來自馬和驢這兩個不同的物種，其體細胞內含有來自馬的32條染色體和來自驢的31條染色體，無同源染色體的存在，故任一條染色體移向細胞兩極的方向都是隨機的，減數分裂時無法配對，不能產生正常的配子，表現為高度不育。

但騾子并非一定沒有后代，假如騾子的性原細胞在產生配子時，其來自馬的染色體都進入細胞的同一極，而來自驢的染色體沒有進入這一極時，產生的只含有32條來自馬的染色體的配子就具有生育能力。因為配子中含有任意一條染色體的概率是0.5，此配子含有32條馬的染色體而不含有31條驢的染色體的概率是1/232×1/231=1/263。同理，只含有驢的染色體的配子也具有生育能力，那么此配子不含32條馬的染色體而含有31條驢的染色體的概率是1/232×1/231=1/263。綜上所述，騾子產生可育配子的概率為1/263+1/263=1/262。所以我們認為騾子也可能產生后代，但概率極低。

3.多倍體生物的可育性

判斷多倍體的可育性，先判斷它體內的染色體組是否來自同一種生物，再通過其體內染色體組的數目加以分析。

3.1同源多倍體的可育性

分析同源多倍體的可育性時，需要考慮其體內染色體組的奇偶數。若此同源多倍體的染色體組數是偶數個，則是可育的。如二倍體西瓜經染色體加倍處理后得到的四倍體西瓜，因其體內含有四個染色體組，減數分裂Ⅰ后期時染色體可以均分進入細胞兩極，可以產生可育的配子，故四倍體西瓜是有種子的。若此同源染色體的染色體組是奇數個，比如三倍體無子西瓜，其體內的染色體組數是三個，每種形態的染色體會形成一個三價體，三價體中的三條染色體在減數分裂Ⅰ后期無法均等分配到細胞兩極，因此，此生物是不可育的。但無子西瓜并非一粒種子都沒有，因為減數分裂時每種形態的染色體各有三條，可能會形成一個二價體和一個單價體，二價體中的兩條染色體可以均分進入兩極，單價體可能會隨機移向細胞的一極。三倍體無子西瓜的細胞內含有3N=33條染色體，可以形成11個單價體，這11條染色體移向細胞任意一極的概率是0.5，也就是說形成的配子中可能含有11～22條染色體，因為西瓜中只有染色體數目為11條或22條的配子具有生育能力，故生成具有受精能力的配子的概率為1/211+1/211=1/210。兩個具有生育能力的配子通過受精作用結合在一起形成受精卵的概率會更低，雖然概率比較低，但它依舊可以產生少量種子。

3.2異源多倍體的可育性

異源多倍體的可育性分析略復雜，例如在普通小麥的培育過程中(圖1)，異源二倍體(AB)經染色體加倍處理后會得到異源四倍體(AABB)，其體內含有兩個來自一粒小麥的染色體組(A)和兩個來自山羊草的染色體組(B)，因為細胞內具有同源染色體，故減數分裂時正常配對，最終產生可育配子，故此異源四倍體能產生后代。普通小麥(AABBDD)的可育性同理，不再復述。

圖1 普通小麥的培育過程

但在八倍體小黑麥的培育過程中(圖2)，由普通小麥和小黑麥雜交得到異源四倍體，雖體內含有四個染色體組，但這四個染色體組分別來自四個不同的物種，故其體內沒有同源染色體而無法產生配子，表現為高度不育。同樣，圖1中異源三倍體(ABD)的體內無同源染色體，也表現為高度不育。但普通小麥、八倍體小黑麥均為異源多倍體，因其體內有同源染色體，故表現為可育。所以判斷異源多倍體的育性時不能看總的染色體組的數目，而是考慮其體內來自同一個物種的染色體組的數目是奇數還是偶數。若異源多倍體細胞內來自同一物種的染色體組的個數是偶數，則其體內有同源染色體，故而能產生配子，表現為可育。若異源多倍體體內來自同一物種的染色體組的個數是奇數，則其體內會因染色體不能正常配對，表現為不育。

圖2 八倍體小黑麥的培育過程

4.單體和三體的可育性

特納氏綜合征患者是XO單體，屬于二倍體，能產生數量相等的含有23條染色體(22條常染色體+1條X染色體)的配子和含有22條染色體(只含有22條常染色體)的配子，這兩種配子均具有受精能力。

基因型為Bbb的三體紅花碗蓮，屬于二倍體，其中的三條染色體在減數分裂Ⅰ后期會隨機分離，仍可通過減數分裂產生配子。產生配子的可能情況可以通過標號法來統計得出(圖3)。

圖3 基因型為Bbb三體產生的配子

最終統計出由標號法得到的各種配子的數量，可得知三體Bbb通過減數分裂得到的配子的種類和比例為Bb∶b∶bb∶B=2∶2∶1∶1。這四種配子都是可育的，若此三體與基因型為bb的白花碗蓮雜交，則得到的后代基因型及比例為Bbb∶bb∶bbb∶Bb=2∶2∶1∶1，對應的表型及比例是紅花∶白花=1∶1。