以數學概率知識解決“遺傳的自由組合問題”

安徽 尚麗麗

《普通高中生物學課程標準》(2017年版2022年修訂)對遺傳規律的要求是“闡明有性生殖中基因的分離和自由組合使得子代的基因型和表型有多種可能，并可由此預測子代的遺傳性狀”；學業要求為“運用統計與概率的相關知識，解釋并預測種群內某一遺傳性狀的分布及變化(科學思維、科學探究)”。在2021年、2022年的全國理綜甲、乙卷中，遺傳題占的比例較大，都是一道選擇題和一道12分大題(2021年全國乙卷10分)。由此可見，高考中這部分知識側重對學生思維能力的考查，且力度較大，這部分內容在一輪復習中也同樣是重點和難點。

在新課學習時，數學學科還沒有學習到概率這部分知識，有很大一部分學生對自由組合定律的理解不夠通徹，知其然而不知其所以然，所以在一輪復習的教學中，可以將數學概率的知識應用到孟德爾遺傳規律的知識模塊中。

一、數學概率基礎知識

獨立事件：在兩個事件中，如果其中一個事件是否發生對另一個事件發生的概率沒有影響，就把它們叫做相互獨立事件。若事件A和事件B相互獨立，用P(A)表示A事件發生的概率，P(B)表示B事件發生的概率，P(AB)表示事件A和B同時發生的概率，則P(AB)=P(A)P(B)。

互斥事件：如果事件A1,A2,…,Am兩兩互斥,那么事件A1∪A2∪…∪Am發生的概率等于這m個事件分別發生的概率之和,即P(A1∪A2∪…∪Am)=P(A1)+P(A2)+…+P(Am)。

生物體在減數分裂形成配子時，非同源染色體上的非等位基因自由組合，就是獨立事件，即獨立遺傳。在解決多對基因獨立遺傳的問題時，可以先逐對分析基因及其控制的性狀，再用概率知識組合以求得后代各種概率。

二、解題示例

1.獨立遺傳的兩對基因控制兩對相對性狀

【例1】甲、乙兩種單基因遺傳病分別由基因A、a和D、d控制，圖一為兩種病的家系圖，圖二為Ⅱ10體細胞中兩對同源染色體上相關基因定位示意圖。以下分析正確的是

( )

A.甲病為常染色體顯性遺傳病

B.Ⅱ6個體的基因型為aaXDXD或aaXDXd

C.Ⅲ13個體是雜合子的概率為1/2

D.Ⅲ12與Ⅲ14婚配后代正常的概率為5/48

【答案】D

【分析】本題涉及非同源染色體上的非等位基因控制的兩對相對性狀，是獨立事件，即獨立遺傳，可以先逐對分析每對基因控制的性狀，再用棋盤法組合以求得后代各種表現型的概率。該方法中需要使用縱橫交錯的表格，表頭行與列中的內容是兩類獨立事件，行(或列)中是互斥事件(或對立事件)及概率，除表頭外的格是兩個相互獨立事件同時發生的概率。孟德爾在表達配子隨機結合形成合子時，就采用了棋盤法。雖然在兩對相對性狀的雜交實驗中，棋盤法煩瑣，但其核心思想可以在遺傳類問題的解決中靈活應用。

【解答】據圖一、圖二可知，甲病的遺傳方式為常染色體隱性遺傳，乙病的遺傳方式為伴X染色體顯性遺傳，A錯誤；Ⅱ6兩病皆患，母親正常，故Ⅱ6的基因型為aaXDXd，B錯誤；Ⅱ9的基因型為AaXDXD或AaXDXd，Ⅱ10的基因型為AaXDY，Ⅲ13患甲病，其基因型為aa，由其父母推知Ⅲ13乙病基因型為1/4 XDXd，3/4 XDXD,Ⅲ13個體是雜合子的概率為1/4,C錯誤；Ⅲ12的基因型為AaXdY，Ⅲ14的基因型為(1/3 AA，2/3 Aa)(3/4 XDXD，1/4 XDXd)，兩種方法分析如下：

方法一：用Ⅲ12和Ⅲ14的基因型組合計算子代基因型及概率

先分析甲病的遺傳，二者后代基因型及概率分別為5/6 A_,1/6 aa,如表格一，再分析乙病的遺傳，基因型及概率分別為7/16 XDXd,7/16 XDY,1/16 XdXd,1/16 XdY，如表格二，最后把結果組合如表格三；

表格一

表格二

表格三

婚配后代表現正常的概率為5/6×1/16×2=5/48，D正確(其他“略”的單元格的基因型均表現患病)。

在表格一中Ⅲ14的基因型為AA和Aa是對立事件，概率和為1，Ⅲ12和Ⅲ14的基因型為獨立事件，同時發生的概率為兩概率之積，表格二同理。在表格三中，關于乙病，Ⅲ12和Ⅲ14后代的基因型為XDXd、XdXd、XDY、XdY是互斥事件，概率和為1，關于甲病同理，又因為A/a與D/d的遺傳是獨立事件，獨立事件同時發生的概率是兩事件的概率相乘。

方法二：用Ⅲ12和Ⅲ14產生的配子概率計算子代基因型及概率

Ⅲ12產生的配子是1/4 AXd,1/4 AY,1/4 aXd,1/4 aY;Ⅲ14產生的配子2/24 AXd,1/24 aXd,14/24 AXD,7/24 aXD；推斷過程略，列棋盤如表格四：

表格四

雌雄配子隨機結合的過程中，雌、雄配子的基因型是獨立事件，概率相乘；各種組合產生的子代基因型為互斥事件，表格中①②③④⑤⑥單元格中的基因型均表現正常，概率之和是5/48(表格中空白單元格的基因型表現為患病)。

【變式一】(2021年，山東卷，第22題節選)番茄是雌雄同花植物，可自花受粉也可異花受粉。M、m基因位于2號染色體上，基因型為mm的植株只產生可育雌配子，表現為小花、雄性不育。基因型為MM、Mm的植株表現為大花、可育。R、r基因位于5號染色體上，基因型為RR、Rr、rr的植株表現型分別為正常成熟紅果、晚熟紅果、晚熟黃果。

(1)基因型為Mm的植株連續自交兩代，F2中雄性不育植株所占的比例為________。雄性不育植株與野生型植株雜交所得可育晚熟紅果雜交種的基因型為________，以該雜交種為親本連續種植，若每代均隨機受粉，則F2中可育晚熟紅果植株所占比例為________。

【答案】(1)1/6 MmRr 5/12

【分析】本題涉及獨立遺傳的兩對等位基因。群體自由交配時產生的配子種類多，后代基因型和表現型的種類也多，學生容易思路混亂，難度較大。建議把兩對基因拆分，通過先對每對基因單獨繪制棋盤進行求解，之后再組合，從而簡化解題步驟，最終快速而準確求解。

【解答】(1)基因型為Mm的植株自交,F1中MM∶Mm∶mm=1∶2∶1，其中MM、Mm的植株表現為大花、可育，mm的植株只產生可育雌配子,故只有1/3 MM和2/3 Mm能夠自交,則F2中雄性不育植株mm所占的比例為2/3×1/4=1/6。雄性不育植株mm與野生型植株雜交所得可育(Mm)晚熟紅果(Rr)雜交種的基因型為MmRr，以該雜交種為親本連續種植,若每代均隨機受粉，即自由交配，兩對等位基因自由組合。M、m這對基因自由交配后F1的基因型是1/4 MM，2/4 Mm，1/4 mm。F1產生的可育雌配子是1/2 M，1/2 m，可育雄配子是2/3 M，1/3 m，雌雄配子隨機結合后如表格五：

表格五

F2的基因型是2/6 MM，3/6 Mm，1/6 mm。

R，r這對基因自由交配后F1是1/4 RR，2/4 Rr，1/4 rr。F1產生的可育雌雄配子均為1/2 R，1/2 r，雌雄配子隨機結合后F2的基因型是1/4 RR，2/4 Rr，1/4 rr。再將兩對性狀自由組合，列棋盤如表格六：

F2中可育晚熟紅果植株(基因型為M_Rr)所占比例為2/4×5/6=5/12(其他單元格略)。

在表格五中雌(雄)配子的兩種基因型互為對立事件，概率和是1，雌雄配子的結合是獨立事件，概率相乘，F2的基因型是2/6 MM，3/6 Mm，1/6 mm，是互斥事件，概率求和，即5/6M_。在表格六中表頭的行與列中的事件是獨立事件，概率相乘。

2.獨立遺傳的多對基因控制的性狀

【例2】植物紅花和白花這對相對性狀同時受多對等位基因控制(如A、a；B、b；C、c......),當個體的基因型中每對等位基因都至少含有一個顯性基因時(即A_B_C_......)才開紅花,否則開白花。現有甲、乙、丙、丁4個純合白花品系，相互之間進行雜交，雜交組合、后代表型及其比例如圖三:

圖三

根據雜交結果可知,本實驗中植物的花色至少受________獨立遺傳的等位基因的控制。

A.2對 B.4對

C.3對 D.6對

【答案】B

【分析】本題是純合親本雜交得到F1，F1自交后得到F2，根據F2的性狀分離比來逆推該性狀由幾對等位基因控制，即知道若干獨立事件同時發生的概率，來推知到底是幾個獨立事件。借此題還可將某一事件發生的概率類比為眾多子代中某一表現型所占比例。本題的思維誤區是學生容易將題干信息“后代表現型及其比例”忽略或理解為“后代表現型及其個體數”而展開數據統計處理,導致“陷入泥潭”，不僅耗費大量的時間，而且會作答錯誤。

【解答】根據題意“當個體的基因型中每對等位基因都至少含有一個顯性基因時(即A_B_C_.....)才開紅花，否則開白花”可知,F1紅花自交，若子代紅花占3/4,說明F1含一對等位基因，若子代紅花占3/4×3/4=9/16，說明F1含兩對等位基因，以此類推。根據乙×丙和甲×丁兩個雜交組合中,F2中紅色個體占全部個體的比例為81/(81+175)=(3/4)4,可推知F1含有四對獨立遺傳的等位基因，F2每對等位基因中至少含有一個顯性基因的概率為3/4,獨立遺傳的四對等位基因相當于四個相互獨立事件，同時發生的概率是(3/4)4。

【變式二】(2021年，全國乙卷，第6題)某種二倍體植物的n個不同性狀由n對獨立遺傳的基因控制(雜合子表現顯性性狀)。已知植株A的n對基因均雜合。理論上，下列說法錯誤的是

( )

A.植株A的測交子代會出現2n種不同表現型的個體

B.n越大，植株A測交子代中不同表現型個體數目彼此之間的差異越大

C.植株A測交子代中n對基因均雜合的個體數和純合子的個體數相等

D.n≥2時,植株A的測交子代中雜合子的個體數多于純合子的個體數

【答案】B

【分析】本題涉及獨立遺傳的n對基因控制n個性狀，是n個獨立事件的同時發生，不僅可用乘法公式計算基因型，還延伸出“基因型種類及比例的乘法”“表現型種類及比例的乘法”。

【解答】本題中n對等位基因獨立遺傳，n=1時，測交后代有2種表現型，每種表現型出現的概率都是1/2，純合子概率是1/2；n=2時，測交后代有22種表現型，每種表現型出現的概率都是(1/2)2，2對基因均雜合的概率是(1/2)2，純合子概率是(1/2)2；依此類推，植株A的n對基因均雜合，測交后代有2n種表現型，每種表現型出現的概率都是(1/2)n，n對基因均雜合的概率是(1/2)n，純合子概率是(1/2)n，A正確，C正確，B錯誤；“測交后代是純合子”與“測交后代是雜合子”是對立事件，所以后代雜合子的比例是1-(1/2)n，n≥2時，植株A的測交子代中雜合子的個體數多于純合子的個體數，D正確。

三、小結